俞銀銀，賀簫，秦燕嬌，史振華，冉維宇1,，李丙霞，羅永明，喻美藝1,

1)貴州大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，貴陽，550025； 2)貴州省地質(zhì)博物館，貴陽，550081；3)貴州省地質(zhì)調(diào)查院，貴陽，550005

內(nèi)容提要: Traumatocrinus hsui Mu, 1949是關(guān)嶺生物群的重要組成成員，以數(shù)量眾多、保存精美、營假浮游生活聞名于世。筆者等通過對5件群體保存標(biāo)本中的127個大小不同個體的系統(tǒng)描述和形態(tài)定量分析，認(rèn)為T. hsui萼部與整個冠部存在異速生長的特征，個體發(fā)育過程中腕的級數(shù)和數(shù)目逐漸增加；T. hsui的個體發(fā)育可分為3個時期6個階段，即幼年期(Ⅰ、Ⅱ)、少年期(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)、成年期；幼年期：個體較小，冠高小于26 mm，腕分枝至4級；少年期：個體中等，冠高26～130 mm，腕分枝至7級；成年期：個體較大，冠高大于130 mm，腕分枝至8級。前人在關(guān)嶺生物群中研究命名的Traumatocrinus hsui enormis Mu, 1949，Traumatocrinus kueichouensis Mu, 1949，Traumatocrinus uniformis Mu, 1949，Traumatocrinus sp. Mu, 1949，Traumatocrinus guanlingensis Yu et al., 2000和Traumatocrinus xinpuensis Wang et al., 2002等均為T. hsui的同種異名，其命名標(biāo)本為個體發(fā)育的不同階段或局部特征。

海百合類為古生代蓬勃發(fā)展的棘皮動物，全球現(xiàn)已報道有800余個屬的6000余個化石種，其在石炭紀(jì)早期達(dá)到頂峰，二疊紀(jì)末期幾乎滅絕，但在中生代恢復(fù)繁盛(Hess et al., 1999)。三疊紀(jì)時期，隨著從固著到假浮游這種生態(tài)方式的變化，海百合類型也大大增加(Hagdorn, 1995)。在貴州關(guān)嶺—興義地區(qū)的中—晚三疊世地層中含多層化石豐富的黑色巖系化石庫(汪嘯風(fēng)等，2009；張再天等，2018；謝韜等，2019)，其中晚三疊世的關(guān)嶺生物群以富產(chǎn)海生爬行類及海百合化石著稱(喻羑藝等，2000；王硯耕等，2000；汪嘯風(fēng)等，2001，2003a，b)，具有重要的研究價值(王雪等，2018；向廷杰等，2018；曾建理等，2022)。創(chuàng)孔海百合化石最早是在1927年由樂森璕發(fā)現(xiàn)，后許德佑等(1944)進(jìn)行了初步研究，并將其歸為Encrinus。穆恩之(1948)在整理研究許德佑等留下的海百合化石時，認(rèn)為原鑒定為Encrinus的海百合化石應(yīng)為Traumatocrinus。Mu An-Tze(1949)定名了T.hsui(許氏創(chuàng)孔海百合)、T.kueichouensis(貴州創(chuàng)孔海百合)、T.uniformis(均一創(chuàng)孔海百合)、T.hsuienormis和T. sp.；喻羑藝等(2000)在重新描述T.hsui的同時，又建立了T.guanlingensisYu et al.(關(guān)嶺創(chuàng)孔海百合)；王柏艷等(2002)則提出了另一新種T.xinpuensisWang et al.(新鋪創(chuàng)孔海百合)。Hagdorn(1995)認(rèn)為Mu An-Tze(1949)所建立的幾種Traumatocrinus化石應(yīng)為Dittmar(1866)所描述的Traumatocrinuscaudex的同種異名。王傳尚等(2003，2011)、汪嘯風(fēng)等(2006)認(rèn)為Mu An-Tze(1949)所描述的5種海百合以及喻羑藝等(2000)、王柏艷等(2002)所建立的種，可能是同一種海百合的不同發(fā)育階段，都應(yīng)歸T.hsui。關(guān)于海百合的個體發(fā)育，Hagdorn(2015)根據(jù)海百合冠部的形態(tài)變化，將其分為幼年期、少年期、亞成年期及成年期4個階段；Wang Chuanshang等(2011)認(rèn)為不同階段的T.hsui個體的特征有顯著差異，而成年個體的特征相對穩(wěn)定，并將其幼年期劃分幼年期Ⅰ～Ⅳ階段。筆者等基于產(chǎn)自貴州關(guān)嶺地區(qū)的5件保存有完整個體的群體標(biāo)本，通過定量的形態(tài)學(xué)分析方法，對T.hsui形態(tài)學(xué)特征變化進(jìn)行了討論，為該種的個體發(fā)育提供了證據(jù)，也為進(jìn)一步研究Traumatocrinus的分類、演化以及生態(tài)提供了材料。

1 材料與方法

1.1 研究材料

筆者等研究材料均產(chǎn)自貴州關(guān)嶺地區(qū)(圖1)上三疊統(tǒng)法郎組瓦窯段黑—深灰色泥質(zhì)灰?guī)r中，其中包括5件保存有完整個體的群體標(biāo)本，能夠完整地展示從幼年到成年個體的生長階段。所有標(biāo)本均保存于貴州省地質(zhì)博物館。

圖1 海百合化石產(chǎn)出位置圖Fig. 1 Location map of the fossil crinoids occurrence

筆者等選擇了127個冠部尺寸不同標(biāo)本：標(biāo)本GA1002-5 中共選擇了52個冠高在4.1～52.4 mm的個體，編號為GA1002-5-001～GA1002-5-052；標(biāo)本GA1002-6中共選擇了15個冠高在26.1～72.2 mm的個體，編號為GA1002-6-053～GA1002-6-067；標(biāo)本GA1002-11中共選擇了29個冠高在10～90.7 mm的個體進(jìn)行進(jìn)一步測量分析，編號為GA1002-11-068～GA1002-11-096。標(biāo)本GA1002-3中共選擇了22個冠高在79.4～231.9 mm的個體進(jìn)行進(jìn)一步測量分析，編號為GA1002-3-097～GA1002-3-118。標(biāo)本GA1002-X中共選擇了9個冠高在122～206.5 mm的個體進(jìn)行進(jìn)一步測量分析，編號為GA1002-X-119～GA1002-X-127。

圖2 Traumatocrinus hsui部位示意圖(據(jù)Hess等，1999改)Fig. 2 Sketch map of Traumatocrinus hsui(modified from Hess et al., 1999)CRH—冠高；CUH—萼高；COL—莖長；B—底板；R—輻板；IBr—間腕板；IA—一級腕；ⅡA—二級腕；ⅢA—三級腕(int內(nèi)側(cè)；ext外側(cè))；ⅣA—四級腕(側(cè)腕)。(a) 近萼部莖，莖板分級明顯，分為3級；(b) 中部莖，莖板分為兩級；(c) 遠(yuǎn)萼部莖，莖板厚度較為均一CRH—crown height; CUH—cup height; COL—column length; B—basal; R—radial; IBr—interbrachial; IA—first-grade arm; ⅡA—second-grade arm; ⅢA—third-grade arm (int-inner arm; ext-outer arm); ⅣA—fourth-grade arm (armlet). (a) proximal column, obviously graded, the columnals classified into 3 grades; (b) middle column, the columnals classified into 2 grades; (c) distal column, graded uniformity

1.2 研究方法

生物體在不同的發(fā)育階段，其形態(tài)特征可能會發(fā)生變化，如異速生長、變態(tài)發(fā)育等，即功能相同的結(jié)構(gòu)在不同發(fā)育階段其占身體比例不同(Blackstone, 1987)。Wang Chuanshang等(2011)認(rèn)為Traumatocrinushsui在個體發(fā)育過程中，冠部隨著發(fā)育逐漸增大，莖長及莖直徑逐漸增加，腕分枝次數(shù)可達(dá)6級以上。Hagdorn等(2015)認(rèn)為Traumatocrinus個體發(fā)育早期，腕的數(shù)目逐漸增加，且萼占冠的比例逐漸減小，半成年體的側(cè)分枝開始分叉，亞成年個體在完全發(fā)育的分枝處出現(xiàn)單板的刺狀凸起。筆者等通過觀察大量標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)較小個體的冠部較小，腕的數(shù)目較少、分枝級數(shù)低，且腕部無明顯凸起，一級腕之間存在間腕板，莖板分級較少。而較大個體的冠部較大，腕的數(shù)目較多、分枝級數(shù)高，且腕的分枝處出現(xiàn)瘤狀或刺狀凸起，一級、二級腕之間均出現(xiàn)了間腕板，莖板分級較多。

基于前人研究中選用的形態(tài)學(xué)特征，筆者等運用形態(tài)觀察和形態(tài)定量分析兩種方法對T.hsui個體發(fā)育進(jìn)行研究，前者直接觀察對比個體形態(tài)，后者包括傳統(tǒng)形態(tài)測量學(xué)。傳統(tǒng)形態(tài)測量學(xué)主要為散點圖的線性回歸分析。包括冠高(CRH=crown height)、萼高(CUH=cup height)、腕的級數(shù)(ARG=arm grade)、四級腕數(shù)目(ⅣARN=number of fourth-grade arms)，近萼部莖板級數(shù)(PCG=proximal column grade)等數(shù)據(jù)(圖2)。筆者等采用冠高作為T.hsui個體絕對長度的數(shù)值，對127個T.hsui樣本進(jìn)行測量和統(tǒng)計，通過對數(shù)據(jù)的分析，進(jìn)而探討T.hsui在個體發(fā)育不同時期的冠部形態(tài)學(xué)變化。

化石成像使用佳能EOS 60D數(shù)碼相機(jī)(50 mm定焦鏡頭)?；瘓D像通過PhotoShop軟件進(jìn)行裁剪與調(diào)色、利用Vectornator、CorelDRAW等軟件進(jìn)行清繪以及最終圖版制作。形態(tài)測量部分采用PixelStick軟件，統(tǒng)計數(shù)據(jù)利用Excel分析并生成統(tǒng)計圖。

2 測量與分析

2.1 標(biāo)本描述

標(biāo)本GA1002-5(圖3a)整體長6.3 m，寬1.5 m，其上保存有完整的植物莖干化石(長5.4 m，中段直徑0.4 m)。該件標(biāo)本上約有1000余個較小的個體密集固著于植物莖干四周。最小個體冠高約4 mm，出現(xiàn)在植物莖干中央(圖3b)，最大個體冠高50 mm以上，出現(xiàn)于距植物莖干兩端約0.4 m處。距植物莖干兩側(cè)約0.3 m處，多保留為僅冠部和近端(近冠部)莖部的個體以及少量口面保存的個體(圖3c)。大多數(shù)個體腕分枝至3～4級，極少數(shù)個體腕分枝至5級，且腕的分叉處有瘤狀凸起。植物莖干兩端的個體最為密集(圖3d)，且植物莖干外圍的個體大于植物莖干中央的個體。個體GA1002-5-001～GA1002-5-052測量數(shù)據(jù)列于表1。

圖3 Traumatocrinus hsui Mu, 1949群體標(biāo)本Fig. 3 The clusters of Traumatocrinus hsui Mu, 1949(a) 標(biāo)本GA1002-5示意圖；植物莖干上附著無數(shù)不同大小的海百合個體，莖干兩端最為密集；比例尺=1 m; (b) 小型個體附著于植物莖干上；比例尺=10 mm；(c) 較大的冠部；比例尺=10 mm；(d) 小的個體集中在莖干端處；比例尺=10 mm；(e) 標(biāo)本GA1002-6；比例尺=1 m；(f) 標(biāo)本GA1002-11；比例尺=1 m(a) schematic sketches of sample GA1002-5; countless various sized individuals attached to the plant stem, which the ends are the densest; scale bar=1 m; (b) small individuals attached to the plant stem; scale bar=10 mm; (c) the larger crown; scale bar=10 mm; (d) small individuals concentrated on stem end; scale bar=10 mm; (e) sample GA1002-6; scale bar=1 m; (f) sample GA1002-6; scale bar=1 m

表1 標(biāo)本GA1002-5測量數(shù)據(jù)Table 1 Measurement data of sample GA1002-5

標(biāo)本GA1002-6(圖3e)整體長3.2 m，寬1.6 m，其上保存有完整的植物莖干化石(長1.4 m，中段直徑0.13 m)。該件標(biāo)本上約有200余個較大的個體固著于植物莖干四周。最小的個體冠高不足20 mm，出現(xiàn)在植物莖干中部邊緣；最大冠高70 mm以上，出現(xiàn)于距植物莖干端處約1 m的位置。多數(shù)個體腕分枝至5～6級，且腕的分叉處有瘤狀或刺狀凸起，少數(shù)個體腕分枝至4級。植物莖干兩端的個體莖長較長，可達(dá)2.5 m，且植物莖干兩端的個體莖長明顯長于植物莖干中部的個體。個體GA1002-6-053～GA1002-6-067測量數(shù)據(jù)列于表2。

表2 標(biāo)本GA1002-6測量數(shù)據(jù)Table 2 Measurement data of sample GA1002-6

標(biāo)本GA1002-11(圖3f)整體長3.5 m，寬1.7 m，其上保存有兩端缺失的植物莖干化石(長2.8 m，中段直徑約0.14 m)。該件標(biāo)本上含有200余個相差較大的個體固著于植物莖干四周。其中最小的個體冠高不足10 mm，出現(xiàn)在靠近植物莖干的邊緣；最大的個體冠高90 mm以上，出現(xiàn)于距植物莖干端約1.2 m處；腕的分枝情況同標(biāo)本GA1002-6相似；植物莖干兩側(cè)個體從內(nèi)向外逐漸變大，冠高逐漸增加。個體GA1002-11-068～GA1002-11-096測量數(shù)據(jù)列于表3。

表3 標(biāo)本GA1002-11測量數(shù)據(jù)Table 3 Measurement data of sample GA1002-11

標(biāo)本GA1002-3整體長2.7 m，寬1.6 m，其上保存的均為創(chuàng)孔海百合冠部及莖部。該標(biāo)本約含100余個較大的個體冠部，最小的個體冠高不足80 mm，最大個體冠高230 mm。大部分個體腕分枝7～8級，腕的分叉處多為刺狀凸起。個體莖長可達(dá)6 m以上，莖部較直，近冠部處莖較彎曲。個體GA1002-3-097～GA1002-3-118測量數(shù)據(jù)列于表4。

表4 標(biāo)本GA1002-3測量數(shù)據(jù)Table 4 Measurement data of sample GA1002-3

標(biāo)本GA1002-X整體長10 m，寬6 m，其上保存有植物莖干化石(長1.6 m，寬0.4 m)，含50個較大的海百合個體，集中固著于植物莖干的兩端。最小個體冠高不足120 mm；最大個體冠高200 mm以上。大部分個體分枝至7級，少部分分枝至6級，腕的分叉處多為刺狀凸起。個體的莖部中段至近冠部較為彎曲，莖長可達(dá)到10 m以上。個體GA1002-X-119～GA1002-X-127測量數(shù)據(jù)列于表5。

表5 標(biāo)本GA1002-X測量數(shù)據(jù)Table 5 Measurement data of sample GA1002-X

2.2 數(shù)據(jù)分析

海百合的分類主要依據(jù)其萼部、冠部的形態(tài)，是否有間腕板，腕的分枝方式，莖板分級以及羽枝的特征等。通過對近400件個體的描述，發(fā)現(xiàn)冠部特征同冠的大小有一定關(guān)系，其個體大小及特征差異應(yīng)為同一物種在不同階段形態(tài)上的差異。

2.2.1萼高(CUH)

T.hsui的萼部較小，碗狀，莖部之上、活動腕基底之下，由5個不明顯的內(nèi)底板，5個底板，5個輻板，10個(5列)一級腕板，80個(10列)二級腕板及若干間腕板組成。間腕板于三級腕基底處消失，與萼蓋骨板接合。研究樣本中T.hsui萼高最短2.38 mm，最長48 mm，萼高始終隨著冠高的增大而增大(圖4a)，且萼高和冠高的比值隨著冠高的增加而不斷減小并逐漸趨于穩(wěn)定(圖4b)。

圖4 Traumatocrinus hsui樣本各參數(shù)組合散點圖Fig. 4 Scatter plot of Traumatocrinus hsui samples(a) 萼高與冠高(CUH與CRH)關(guān)系散點圖; (b) 萼高及冠高比例與冠高(CUH/CRH與CRH)關(guān)系散點圖；(c) 四級腕數(shù)目與冠高的(ⅣARN/CRH)關(guān)系散點圖；(d) 腕的級數(shù)與冠高(ARG/CRH)關(guān)系散點圖；(e) 近萼部莖板級數(shù)與冠高(PCG/CRH)關(guān)系散點圖(a) scatter plot shows the relationship between the cup height and the crown height; (b) scatter plot shows the relationship between the cup height to crown height ratios and the crown height; (c) scatter plot shows the relationship between the number of fourth-grade arms and the crown height; (d) scatter plot shows the relationship between the arm grade and the crown height; (e) scatter plot shows the relationship between the proximal column grade and the crown height

根據(jù)萼高和冠高的比值關(guān)系，可以分冠高小于26 mm，冠高26～130 mm，冠高大于130 mm，3個變化區(qū)間。冠高26 mm以下的區(qū)間，隨著冠高增大，CUH/CRH值從0.68快速降至0.3，反映出此階段萼高占冠高的比例較大，且隨著生長發(fā)育，萼高占冠高的比例迅速減小。說明本區(qū)間個體的萼高與冠高有明顯的異速生長特征，即萼部的生長發(fā)育速度明顯慢于整個冠部的生長發(fā)育。冠高26～130 mm的區(qū)間，隨著冠高增大，CUH/CRH值從0.3緩慢降至0.2左右。反映了這一階段T.hsui萼高與冠高仍有一定的異速生長特征，而萼部的生長發(fā)育速度略慢于整個冠部，生長速度差明顯減小。冠高大于130 mm的區(qū)間，隨著冠高增大，CUH/CRH值變化不明顯，始終保持在0.2左右。反映了冠高在大于130 mm時，T.hsui個體的萼部和冠部沒有明顯的異速生長特征，即萼部的生長發(fā)育速度與整個冠部的生長速度基本相當(dāng)。

2.2.2四級腕數(shù)目(ⅣARN)

T.hsui的腕由許多腕板組成，緊連輻板的部分為一級腕(5個)，依次等分分枝為二級腕(10個)和三級腕(20個)，后側(cè)分出次級腕。其中一級腕、二級腕為不能活動的固定腕，三級腕及以上部分為活動腕。同源二級腕上三級腕側(cè)生的四級腕雙列，交錯相對生長。其中最先側(cè)生四級腕的一側(cè)，大多四級腕側(cè)生于相隔三級腕基部4對腕板處，少部分側(cè)生于相隔3或5對腕板處；對側(cè)四級腕側(cè)生較晚，大多側(cè)生于相隔三級腕基部12對腕板處，少部分側(cè)生于相隔11或13對腕板處。先側(cè)生的一側(cè)四級腕數(shù)目較后側(cè)生的多，兩側(cè)相差1～2個。本文選擇四級腕最先出現(xiàn)的一側(cè)，即四級腕數(shù)目較多的一側(cè)進(jìn)行統(tǒng)計(圖4c)，發(fā)現(xiàn)隨著冠高的增加，四級腕數(shù)目逐漸趨于穩(wěn)定，數(shù)量約30個。

根據(jù)四級腕的數(shù)目、增長快慢等，將其分為：冠高小于7 mm，冠高7～26 mm，冠高26～80 mm，冠高80～130 mm，冠高130 mm以上4個區(qū)間。冠高7 mm以下的區(qū)間，四級腕數(shù)目為0，反映此階段四級腕還未側(cè)生。冠高7～26 mm的區(qū)間，冠高增加了19 mm，四級腕數(shù)目迅速增加了5個。冠高26～80 mm的區(qū)間，冠高增加了54 mm，四級腕數(shù)目較快地從5增加到了20個。冠高80～130 mm的區(qū)間，冠高增加了50 mm，四級腕數(shù)目較緩地從20增加到了30個。冠高130 mm以上的區(qū)間，四級腕數(shù)目維持在30個左右。

2.2.3腕的級數(shù)(ARG)

按腕的末梢計算，一個成年的T.hsui個體擁有超過600個腕，這是通過不斷分枝出更高級別的腕形成的。通過測量統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)隨著冠高的增加，腕的級數(shù)也不斷增加，部分腕可分枝至8級。四級腕及以上腕分枝次一級腕時，分叉處會出現(xiàn)膨大(圖5a)、瘤狀凸起(圖5b)或刺狀凸起(圖5c)。

圖5 Traumatocrinus hsui腕分叉處示意圖Fig. 5 Schematic sketches of the bifurcation of Traumatocrinus hsui(a) 分叉處膨大；(b) 分叉處具瘤狀凸起；(c) 分叉處具刺狀凸起(a) the swell brachial at the bifurcation; (b) tumor-like protrusions at the bifurcation; (c) thorn-like protrusions at the bifurcation

根據(jù)腕分枝的最高級數(shù)，可分為冠高小于7 mm，冠高7～26 mm，冠高26～40 mm，冠高40～80 mm，冠高80～130 mm，冠高大于130 mm，六個變化區(qū)間。冠高7 mm以下的區(qū)間，腕的最高級數(shù)為3級，未出現(xiàn)四級腕。冠高7～26 mm的區(qū)間，從三級腕側(cè)分出四級腕，分叉處腕板膨大。冠高26～40 mm的區(qū)間，四級腕先側(cè)分的一側(cè)，從第4個四級腕開始分枝出五級腕，四級腕后側(cè)分的一側(cè)從第3個四級腕開始分枝出五級腕，且分叉處均有瘤狀凸起(圖6a, a’)，凸起串聯(lián)后平行于三級腕。冠高40～80 mm的區(qū)間，同源四級腕分枝出的五級腕，上側(cè)一支分枝出六級腕(圖6b, b’)，分叉處有刺或瘤狀凸起；離萼部越近，分叉處的刺狀凸起越長，離萼部越遠(yuǎn)，刺狀凸起越短，接近冠部頂端的腕分叉處變?yōu)榱鰻钔蛊穑虿怀霈F(xiàn)分叉；兩列凸起基本平行。冠高80～130 mm的區(qū)間，同源五級腕分枝出的六級腕，下側(cè)一支分枝出七級腕(圖6c, c’)，分叉處多為瘤狀凸起或較短的刺狀凸起，三列凸起平行。冠高大于130 mm的區(qū)間，同源六級腕分枝出的七級腕，下側(cè)一支分叉出八級腕(圖6d, d’)，分叉處多為瘤狀凸起，四列凸起平行。

圖6 Traumatocrinus hsui腕部示意圖Fig. 6 Schematic sketches of the arms of Traumatocrinus hsui(a) GA1002-11-82，冠高37 mm，腕分枝至5級；(b) GA1002-11-87，冠高78 mm，腕分枝至6級；(c) GA1002-11-98，冠高120 mm，腕分枝至7級；(d) GA1002-11-101，冠高168 mm，腕分枝至8級；(a)～ (d) 比例尺=30 mm；(a’) 五級腕結(jié)構(gòu)示意圖；(b’) 六級腕結(jié)構(gòu)示意圖；(c’) 七級腕結(jié)構(gòu)示意圖；(d’) 八級腕結(jié)構(gòu)示意圖；(a’)～ (d’) 比例尺=20 mm(a) GA1002-11-82, crown height is 37 mm, the arms bifurcate to grade 5; (b) GA1002-11-87, crown height is 78 mm, the arms bifurcate to grade 6; (c) GA1002-11-98, crown height is 120 mm, the arms bifurcate to grade 7; (d) GA1002-11-101, crown height is 168 mm, the arms bifurcate to grade 8; (a)～(d) scale bar=30 mm; (a’) schematic sketches of fifth-grade arms; (b’) schematic sketches of sixth-grade arms; (c’) schematic sketches of seventh-grade arms; (d’) schematic sketches of eighth-grade arms; (a’)～(d’) scale bar=20 mm

2.2.4近萼部莖板級數(shù)(PCG)

由于T.hsui個體差異及捕食層位等因素的影響，成年個體的莖部差距較大，有的莖直徑較粗而莖長僅2～3 m，有的莖直徑偏細(xì)而莖長可達(dá)10余米。雖然其莖部長短差距較大，但可以通過莖板的厚薄及分級特征來確定其為近端(近萼部)莖板還是遠(yuǎn)端(遠(yuǎn)萼部)莖板。近端莖部略有膨大，且莖板按厚薄及排列方式可分為4級(圖7d)。向下四級莖板消失，莖板分為3級(圖7c)。近根部莖板只分為2級(圖7b)，遠(yuǎn)端莖部各莖板厚度逐漸均一(圖7a)。研究樣本中T.hsui近端莖板級數(shù)隨著冠高的增大而增加，目前發(fā)現(xiàn)級數(shù)最多為4級(圖4 e)。

圖7 Traumatocrinus hsui莖板分級示意圖Fig. 7 Schematic sketches of the columnals of Traumatocrinus hsui(a) 莖板厚度均一；(b) 莖板級數(shù)分為2級；(c) 板級數(shù)分為3級；(d) 板級數(shù)分為4級(a) the columnal thickness is uniform; (b) the columnals are classified into 2 grades; (c) the columnals are classified into 3 grades; (d) the columnals are classified into 4 grades

根據(jù)近端莖板級數(shù)和冠高的關(guān)系對其進(jìn)行劃分，可分為3個階段。冠高7 mm以下，近萼部莖板級數(shù)分為2級，其排列方式為：1，2，1。冠高7～26 mm，近萼部莖板級數(shù)分為3級，其排列方式為：1，3，2，3，1。冠高大于26 mm，近萼部莖板級數(shù)分為4級其排列方式為：1，4，3，4，2，4，3，4，1。

2.2.5二級腕及間腕板結(jié)構(gòu)

隨著T.hsui個體的生長發(fā)育，其二級腕板形狀發(fā)生改變，間腕板逐漸增多(圖8)。冠高5 mm(圖8a)的個體，其二級腕下部僅1塊腕板單列，呈四邊形；一級腕之間有一個較大的一級間腕板，呈多邊形。冠高11 mm(圖8b)、17 mm(圖8c)個體同上。冠高26 mm(圖8d)的個體，其二級腕下部2塊腕板單列，最下方腕板呈四邊形，第二塊呈不規(guī)則五邊形；一級腕之間除了一個較大的一級間腕板，小間腕板增加至二級腕第二塊腕板處；二級腕分叉之間出現(xiàn)了一個較大的二級間腕板。冠高45 mm(圖8e)的個體，其二級腕下部2塊腕板單列，最下方腕板呈四邊形，第二塊腕板呈五邊形；一級腕之間除了一個較大的一級間腕板，小間腕板增多至二級腕第五塊腕板處；二級腕分叉之間出現(xiàn)了一個較大的二級間腕板，并且出現(xiàn)小間腕板。冠高63 mm(圖8f)的個體，其二級腕下部2塊腕板單列，呈四邊形；一級腕之間的間腕板增多，且向上逐漸變小、變密；其二級腕之間的間腕板增多至三級腕基部處；冠高95 mm(圖8g)、120 mm(圖8h)、151 mm(圖8i)的個體，其二級腕下部三個腕板單列，且一級腕、二級腕之間有若干的間腕板，最下部的一級腕板、二級間腕板較大，呈不規(guī)則多邊形，向上間腕板逐漸變小、變密。

圖8 Traumatocrinus hsui二級腕板及間腕板結(jié)構(gòu)示意圖Fig. 8 Sketch map of secondary brachials and interbrachials of Traumatocrinus hsui(a) GA1002-5-1，冠高5 mm；(b) GA1002-5-5，冠高11 mm；(c) GA1002-5-37，冠高17 mm；(d) GA1002-6-59；冠高26 mm；(e) GA1002-11-74，冠高45 mm；(f) GA1002-6-67，冠高63 mm；(g) GA1002-3-104，冠高95 mm；(h) GA1002-3-98，冠高120 mm；(i) GA1002-3-100，冠高151 mm；比例尺=5 mm(a) GA1002-5-1, crown height is 5 mm; (b) GA1002-5-5, crown height is 11 mm; (c) GA1002-5-37, crown height is 17 mm; (d) GA1002-6-59, crown height is 26 mm; (e) GA1002-11-74, crown height is 45 mm; (f) GA1002-6-67, crown height is 63 mm; (g) GA1002-3-104, crown height is 95 mm; (h) GA1002-3-98, crown height is 120 mm; (i) GA1002-3-100, crown height is 151 mm. scale bar=5 mm

根據(jù)二級腕及間腕板的結(jié)構(gòu)特征，可分為冠高小于26 mm、冠高26～80 mm、冠高大于80 mm 3個區(qū)間。冠高小于26 mm，二級腕板的下部1個腕板呈四邊形，單列；一級腕之間僅有1個較大的一級間腕板，呈多邊形。冠高在26～80 mm區(qū)間，二級腕板的下部2個腕板單列；一級腕之間有1個較大的一級間腕板，若干小間腕板；二級腕分叉之間出現(xiàn)二級間腕板，伴有若干小間腕板。冠高大于80 mm，二級腕板的下部3個腕板單列；一級腕之間有1個較大的一級間腕板，若干小間腕板延伸至二級腕頂部；二級腕分叉之間有1個較大的二級間腕板，若干小間腕板延伸至三級腕基處。

3 討論

3.1 個體發(fā)育階段劃分

本文通過對冠高最小4 mm，最大超過200 mm的127個個體進(jìn)行描述測量，全面地研究了Traumatocrinushsui的個體發(fā)育，認(rèn)為隨著T.hsui的生長發(fā)育，其冠高及萼高不斷增加，而萼部占冠部的比例逐漸減??；二級腕下部三個腕板形狀發(fā)生變化，從只有一個長方形腕板到三個均呈長方形并依次排列，二級腕高度逐漸增高，并通過不斷增加一級腕、二級腕之間的間腕板來擴(kuò)大其萼部；三級腕不斷增長并側(cè)生出四級腕，單枝三級腕最多能側(cè)分出30個三級腕，同源一對三級腕上四級腕交錯側(cè)分，先側(cè)分一側(cè)比后側(cè)分一側(cè)多1～2個四級腕；四級腕末端會繼續(xù)分枝，最高可分枝出八級腕，分叉處會出現(xiàn)凸起，先是膨大，后變?yōu)榱鰻钔蛊鸷痛虪钔蛊?；近萼部莖板最多分為4級。通過數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)冠高小于26 mm的T.hsui個體，其各項數(shù)據(jù)都呈現(xiàn)出與冠高大于26 mm的個體存在明顯差異的現(xiàn)象，這就證明冠高小于26 mm的個體應(yīng)處于一個相同的發(fā)育階段，根據(jù)其冠高的絕對長度和異速生長特性，應(yīng)將其劃分為胚胎發(fā)育完成，出生不久的幼年期個體；冠高在26～130 mm 的個體，其萼高和冠高異速生長速率差異變小，而腕開始不斷分枝，可以將這一階段劃分為萼高和冠高異速生長現(xiàn)象逐漸減弱的少年期；冠高130 mm以上的T.hsui個體冠部較大，萼高和冠高的發(fā)育不再呈現(xiàn)出明顯的異速生長特征，這一階段的T.hsui個體應(yīng)歸于性成熟的成年期個體。

Wang Chuanshang等(2011)認(rèn)為不同階段的T.hsui個體的特征有顯著差異，而成年個體的特征相對穩(wěn)定，并根據(jù)海百合四級腕的數(shù)目將T.hsui幼年期劃分為幼年期Ⅰ～Ⅳ 4個階段，其中幼年期Ⅰ還未側(cè)分出四級腕，幼年期Ⅱ側(cè)分出四級腕40個，幼年期Ⅲ側(cè)分出四級腕共計60～80個，幼年期Ⅳ側(cè)分出四級腕100個。本文所劃分的幼年期特征同Wang Chuanshang等(2011)基本相似，但成年個體單枝三級腕上就能側(cè)分出30個左右的四級腕，若按四級腕數(shù)目劃分，則階段比較多，故本文根據(jù)是否側(cè)分出四級腕將T.hsui幼年期劃分為幼年期Ⅰ、Ⅱ兩個階段。

Hagdorn等(2015)研究了Traumatocrinus的個體發(fā)育，認(rèn)為隨著生長發(fā)育有兩個特征，一是通過增加腕的數(shù)目的方式從而使食物槽的長度增加，二是相比于整個冠部，萼部的尺寸在不斷變小，并將其個體發(fā)育分幼年期，少年期，亞成年期和成年期這四個時期，幼年期個體四級腕數(shù)目不斷增加，少年期個體四級腕開始分叉且分叉處有凸起，亞成年期個體在腕分叉處出現(xiàn)了刺狀凸起，成年期個體的萼部很小，而且腕之間出現(xiàn)了大量的間腕板以增加其萼部的大小。通過觀察其圖版，筆者等認(rèn)為Hagdorn所描述的Traumatocrinus即為T.hsui。Hagdorn等(2015)所劃分的少年期、亞成年期的區(qū)別為腕分叉處為瘤狀凸起或刺狀凸起，而實際上刺狀凸起應(yīng)該是瘤狀突起發(fā)育后的形態(tài)，均應(yīng)屬于從幼年期到成年期的過渡形態(tài)。故本文認(rèn)為Hagdorn所劃分的少年期、亞成年期個體均應(yīng)屬于少年期，并根據(jù)腕的級數(shù)將T.hsui少年期劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 3個階段。

綜合以上特征，本文將T.hsui的個體發(fā)育劃分為三個時期六個階段：幼年期(Ⅰ、Ⅱ)、少年期(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)、成年期。

幼年期個體較小，冠高小于26 mm，莖長在10～80 mm左右。冠小，上寬下窄，萼部較大，碗狀，約占冠高的三分之二到三分之一。一級腕由兩塊腕板單列組成，下部一塊腕板呈長方形，上部一塊腕板呈三角形，兩側(cè)對稱生長出二級腕。二級腕下部僅一個腕板呈四邊形單列，相鄰兩個一級腕之間有1個較大的一級間腕板。四級腕數(shù)目不超過5個，末端無下一級分枝出現(xiàn)。冠高小于7 mm的個體和冠高大于7 mm的個體其近萼部莖板級數(shù)、以及腕最高級數(shù)不同，故又可將其幼年期分為2個階段：幼年期Ⅰ、幼年期Ⅱ。幼年期Ⅰ：冠高7 mm以下(圖9a)，萼高占冠高比約二分之一。腕最多分枝至三級，近萼部莖板級數(shù)為2級。幼年期Ⅱ：冠高7～26 mm(圖9b)，萼高占冠高比降至約三分之一，腕最多分枝至四級，四級腕數(shù)目0～5個，近萼部莖板級數(shù)為3級。

少年期的許氏創(chuàng)孔海百合個體中等，冠部特征變化明顯，一級腕之間的間腕板增多，二級腕分叉之間也出現(xiàn)了間腕板，莖部較幼年期分級增至四級。少年期Ⅰ：冠高26～40 mm，萼高占冠高比降至約三分之一(圖9c)，二級腕下部兩個腕板單列；腕最多分枝至五級，分叉處膨大或出現(xiàn)瘤狀凸起，相聯(lián)平行于三級腕；一級腕之間的間腕板較幼年期有所增加，二級腕之間出現(xiàn)間腕板。少年期Ⅱ：冠高30～75 mm，萼部占冠高降至約四分之一(圖9d)，腕最多分枝至六級出現(xiàn)兩排平行凸起；較少年期Ⅰ，其一級腕及二級腕分叉處之間的間腕板數(shù)量均有所增加。少年期Ⅲ：冠高75～130 mm，萼部占冠高降至約五分之一(圖9e)，腕最多分枝至七級，不等分式，分叉處膨大或出現(xiàn)瘤狀凸起；五級腕分叉處有刺狀凸起，單板；六級腕分叉處有刺狀凸起，單板。二級腕下部3個腕板單列，最下部腕板呈長方形，中部、上部腕板呈四邊形。

成年期的T.hsui個體冠部較大，萼高和冠高的發(fā)育不再呈現(xiàn)出明顯的異速生長特征，這一階段的T.hsui個體應(yīng)歸于性成熟的成年期個體。成年期。冠高130 mm以上(圖9f)，萼部占冠部比較小，約為五分之一左右。由5個不明顯的內(nèi)底板，5個輻板，10個(5列)一級(原始)腕。80個(10列)二級(次生)腕板及若干間腕板組成，每個二級腕下部三個腕板單列，呈均一大小的長方形，上部4個腕板交錯雙列，頂部骨板為箏形，兩側(cè)分枝出三級腕。四級腕數(shù)目在30個左右，腕分最多分枝至8級。有四排凸起平行。近萼部莖板分為4級，向下莖板厚度逐漸均一。

圖9 Traumatocrinus hsui個體發(fā)育不同時期的冠部Fig. 9 Crowns of Traumatocrinus hsui at different stages of ontogeny(a) 幼年期Ⅰ的冠部；(b) 幼年期Ⅱ的冠部；(c) 少年期Ⅰ的冠部；(d) 少年期Ⅱ的冠部；(e) 少年期Ⅲ的冠部；(f) 成年期的冠部；(a) 比例尺=5 mm；(b)～(d) 比例尺=10 mm；(e)～(f) 比例尺=50 mm(a) the crown of infancy individual in stage Ⅰ; (b) the crown of infancy individual in stage Ⅱ; (c) the crown of the juvenile individual in stage Ⅰ; (d) the crown of the juvenile individual in stage Ⅱ; (e) the crown of the juvenile individual in stage Ⅲ; (f) the crown of an adult individual; (a) scale bar=5 mm; (b)～(d) scale bar=10 mm; (e)～(f) scale bar=50 mm

3.2 同種異名討論

通常情況下，因為化石保存的原因，很難獲取一個完整的個體發(fā)育序列標(biāo)本，這樣便導(dǎo)致同一個種的不同個體發(fā)育階段或局部特征的標(biāo)本被作為不同種處理。關(guān)嶺地區(qū)的創(chuàng)孔海百合有Mu An-Tze(1949)所描述的T.hsui、T.hsuienormis、T.kueichouensis、T.uniformis及一個未定種T.sp.，喻羑藝等(2000)所建立的T.guanlingensis和王柏艷等(2002)建立的T.xinpuensis。王傳尚等(2003)，汪嘯風(fēng)等(2003a，2006)認(rèn)為穆恩之所描述的創(chuàng)孔海百合各個種、變種及親近種以及喻羑藝等(2000)、王柏艷等(2002)所建立的種都應(yīng)歸入T.hsui之中，至于出現(xiàn)的個體大小及某些莖部特征的差異應(yīng)為同一個種個體發(fā)育的不同階段，然而其觀點未有實例支撐。本文同意以上觀點，并在研究過程中于同一塊群體標(biāo)本發(fā)現(xiàn)了上述所描述的個體，佐證了這一觀點。

Mu An-Tze(1949)所描述的T.hsuienormis，其標(biāo)本僅見一不完整的冠和五節(jié)莖板，較T.hsui的不同在于腕板、間腕板的數(shù)目和排列不規(guī)則，板面外凸；近萼部的2～3級莖板薄，縫合線上的小孔不明顯。T.kueichouensisMu, 1949及T.uniformisMu, 1949兩個種，前者僅見莖部，莖板分為三級，各級莖板相互穿插，第三級莖板很薄；后者僅見一些腕板和刺，莖板厚薄分二級，到末部各節(jié)莖板成相等，腕板的關(guān)節(jié)面具有凸起的脊，刺特別長。T. sp.僅見莖部，其莖板厚度均一。本文通過大量標(biāo)本觀測并進(jìn)行對比分析，認(rèn)為T.hsuienormis個體實為T.hsui的萼部，因其缺乏腕部結(jié)構(gòu)，不能明確其為個體發(fā)育的某一階段；T.kueichouensis與T.uniformis實為T.hsui個體的部分結(jié)構(gòu)，前者為T.hsui莖部中段結(jié)構(gòu)，而后者為T.hsui莖部靠近遠(yuǎn)端的結(jié)構(gòu)，出現(xiàn)的腕板及刺應(yīng)為少年期或成年期的冠部結(jié)構(gòu)；T. sp.為T.hsui遠(yuǎn)端莖部的結(jié)構(gòu)。

喻羑藝等(2000)所建立的T.guanlingensis個體較T.hsui模式種大，且三級腕側(cè)分粗羽枝22～30個，較T.hsui的10～20個多，且T.guanlingensis中部生長有2顆剌，而T.hsui沒有。王柏艷等(2002)所建立的T.xinpuensis個體較T.guanlingensis、T.hsui大，有二級腕板100個，粗羽枝分出于第三塊腕板，每間隔3塊腕板分出1個粗羽枝；而后兩者具有80個二級腕板，第一個粗羽枝分出在第5塊腕板上，從第3或第4個粗羽枝開始，每間隔4塊腕板分出1個粗羽枝；T.xinpuensis與T.guanlingensis上、下粗羽枝長度相當(dāng)，羽枝分枝兩次，中部有3根刺，而T.hsui下部粗羽枝較長，上部粗羽枝較短，均延至腕端，羽枝分枝3次，中部無刺。T.xinpuensis近萼部莖板厚度分為五級，組合復(fù)雜，薄莖板明顯增多，而T.hsui和T.guanlingensis近萼部莖板分為四級。王柏艷等(2002)同喻羑藝等(2000)都認(rèn)為三級腕上側(cè)生是粗羽枝，其實則為三級腕上生出的次一級腕(王傳尚等, 2003)，即四級腕。王柏艷、白志強等(2002)認(rèn)為T.xinpuensis的二級腕板有100個，可能是把三級腕板基部的腕板當(dāng)作了二級腕板，故T.xinpuensis可能是間隔4個腕板側(cè)分出第一個四級腕，而且實際上T.xinpuensis近冠部的莖板只見到分為四級的，未見到分為五級的莖板，如果去掉所描述的第5級莖板，則近冠部莖板的排列方式與T.hsui和T.guanlingensis完全相同。除去上面的這些不同，王柏艷、白志強等(2002)的所描述的T.xinpuensis與喻羑藝等所描述的T.guanlingensis在個體大小及形態(tài)特征上基本相似，其較T.hsui的最大差異為前兩者在四級腕分叉出次級腕時出現(xiàn)了刺狀凸起，而根據(jù)本文的統(tǒng)計分析，隨著T.hsui的生長發(fā)育，自四級腕分叉開始，每生長下一次級腕時，分叉處均會出現(xiàn)凸起，且均從最初的膨大發(fā)展到瘤狀凸起后變?yōu)榇虪钔蛊穑时疚恼J(rèn)為T.hsuienormis、T.kueichouensis、T.uniformis、T. sp.、T.guanlingensis、T.xinpuensis均應(yīng)歸為T.hsui，前四者由于缺乏完整冠部化石，不能明確其為哪一發(fā)育階段，而穆恩之最初描述的T.hsui應(yīng)為少年期個體的形態(tài)，T.guanlingensis、T.xinpuensis應(yīng)為T.hsui成年期個體的形態(tài)。

基于上述內(nèi)容，筆者等將T.hsui的種征厘定如下：冠部較大，上寬下窄，呈百合花狀。萼部較小，碗狀，萼高占高的二分之一到五分之一不等，由5個不明顯的內(nèi)底板，5個底板，5個幅板，10個(5列)一級(原始)腕板，80個(10列)二級(次生)腕板及若干間腕板組成，無肛板。萼蓋由無數(shù)骨板形成，具腹囊，口在萼蓋之下。每個二級腕下部三個腕板單列，上部五個腕板交錯雙列。三級腕20個，腕板交錯雙列，每節(jié)三級腕板向口一側(cè)側(cè)生出一羽枝，其骨板單列；同一二級腕上相鄰兩個三級腕之間由若干間腕板相連，頂端分離。同源一對三級腕交錯側(cè)分出四級腕，四級腕骨板交錯雙列，遠(yuǎn)萼部四級腕的長度小于近萼部的。四級腕先側(cè)分一側(cè)于三級腕第四至六對腕板處生長出第一個四級腕，后側(cè)分一側(cè)于三級腕第十二至十四對腕板處生長出第一個四級腕，每隔四到六對腕板生長出下一四級腕，分叉處腕板略有膨大，每個三級腕側(cè)分四級腕可達(dá)30個。四級腕先側(cè)分一側(cè)從第四個四級腕開始分枝出五級腕，后側(cè)分一側(cè)從第三個四級腕開始分枝，分叉處出現(xiàn)膨大或是具有瘤狀或刺狀凸起，刺狀凸起可達(dá)二十多毫米。腕可分枝至八級，腕板關(guān)節(jié)處有不顯著的小孔。莖圓，無蔓枝，具根；莖中孔小而圓，近端處莖板厚薄不一，莖板最高分為四級，以1，4，3，4，2，4，3，4，1的方式排列，莖板節(jié)面呈放射狀溝脊，存在分枝現(xiàn)象，向下莖板級數(shù)減少，以1，3，2，3，1的方式排列，再鄉(xiāng)下為1，2，1的方式排列。遠(yuǎn)端莖板厚薄均一，節(jié)面溝間脊由許多規(guī)則的人字形突起構(gòu)成。

4 結(jié)論

筆者等通過形態(tài)觀察和形態(tài)定量分析兩種方法對T.hsui個體發(fā)育的進(jìn)行了研究，得出以下兩點認(rèn)識：

(1)Traumatocrinushsui的個體發(fā)育階段具有異速生長特征，綜合其他特征可以將其個體發(fā)育劃分為幼年期(Ⅰ、Ⅱ)、少年期(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)、成年期。

幼年期：個體較小，幼年期Ⅰ：冠高小于7 mm，萼高占冠高的三分之二，腕分枝至3級，近萼部莖板最高分為2級；幼年期Ⅱ：冠高7～26 mm之間，萼高占冠高的二分之一，腕分枝至4級，近萼部莖板最高分為3級。

少年期：個體中等，少年期Ⅰ：冠高26～40 mm，萼高占冠高的三分之一，腕分枝至5級，有1排瘤狀或刺狀凸起，近萼部莖板最高分為4級；少年期Ⅱ：冠高40～80 mm，萼高占冠高的四分之一，腕分枝至6級，有2排瘤狀或刺狀凸起，近萼部莖板最高分為4級；少年期Ⅲ：冠高80～130 mm，萼高占冠高的五分之一，腕分枝至7級，有3排瘤狀或刺狀凸起，近萼部莖板最高為4級。

成年期：個體較大，冠高大于130 mm，萼高占冠高的五分之一，腕分枝至8級，有4排瘤狀或刺狀凸起，近萼部莖板最高為4級。

(2)基于大量實物標(biāo)本證據(jù)及實測數(shù)據(jù)分析，本文認(rèn)為TraumatocrinushsuienormisMu, 1949、TraumatocrinuskueichouensisMu, 1949、TraumatocrinusuniformisMu, 1949、Traumantocrinassp. Mu， 1949、TraumatocrinusguanlingensisYu et al., 2000和TraumatocrinusxinpuensisWang et al., 2002均應(yīng)歸為Traumatocrinushsui。其中TraumatocrinushsuiMu, 1949的模式標(biāo)本應(yīng)為該種少年期個體的形態(tài)，T.guanlingensis和T.xinpuensis為T.hsui成年期個體的形態(tài)。

致謝：本文的研究標(biāo)本由貴州省地質(zhì)博物館提供。論文成文過程中得到貴州大學(xué)陳爭鵬博士、李紀(jì)博士的指導(dǎo)，在此一并表示衷心感謝。