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        多功能復(fù)合菌對玉米幼苗鎳和鎘脅迫的解毒特征及其機理

        2022-12-02 05:06:20楊昳張羽尹秋霞李明堂
        關(guān)鍵詞:葉部水培玉米種子

        楊昳,張羽,尹秋霞,李明堂

        (吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,長春 130118)

        鎳(Ni)和鎘(Cd)會隨污水排放、礦渣淋濾、農(nóng)業(yè)投入品的施用等途徑進入玉米種植土壤,當(dāng)含量積累到一定程度時會造成土壤污染,影響玉米的生長和品質(zhì),最終影響糧食安全,并威脅人體健康[1]。過量的Ni和Cd不僅能抑制種子萌發(fā),在作物生長發(fā)育的階段還會嚴(yán)重影響其分枝發(fā)育,破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu),干擾分裂增殖,致使作物失綠變形和葉片壞死,擾亂根尖有絲分裂,影響作物生長,降低生物量的同時影響作物對營養(yǎng)元素的吸收[2-3]。《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》顯示,在我國Ni和Cd兩類重金屬的點位超標(biāo)率分別為7.0%和4.8%,已高居前二位,污染問題較重。此外,與單一重金屬污染相比,多種重金屬并存的復(fù)合污染問題更加普遍,且缺乏有針對性的修復(fù)技術(shù)。玉米是世界范圍內(nèi)用于動物、人類營養(yǎng)以及農(nóng)業(yè)工業(yè)用途最主要的農(nóng)作物,也是吉林地區(qū)最主要的農(nóng)作物之一[4]。水培研究常被許多研究者用于植物種子萌發(fā)實驗以及調(diào)查植物幼苗對重金屬元素的吸收和遷移機制[5-6],有研究表明,生長至幼苗時期的玉米對Ni 和Cd 脅迫較為敏感,在無土栽培條件下,高于5 mg·L-1的Ni和Cd 會使玉米幼苗各部位均受到顯著損傷,最終顯著降低其產(chǎn)量[7-8]。

        微生物因其功能多、適應(yīng)力強、無二次污染和可與作物根系共生等特征,近年來在緩解重金屬對作物的毒性,提高作物對重金屬脅迫的抗逆性方面越來越受到人們的重視[9],如DARY 等[10]研究發(fā)現(xiàn)接種一株具有產(chǎn)IAA(吲哚-3-乙酸)的芽孢桿菌提高了在Cd、Cu 和Pb 等多種重金屬脅迫下的作物產(chǎn)量,并降低作物根部和莖葉部 Cd、Cu 和 Pb 等的積累;LIU 等[11]利用了一株巴氏芽孢桿菌誘導(dǎo)碳酸鹽沉淀的功能明顯降低了環(huán)境中Cd、Pb 等多種重金屬污染的毒性。但已有的研究在微生物緩解重金屬對作物毒性方面主要是利用具有單一功能的單一菌株,并且主要研究緩解與修復(fù)效應(yīng)等,對于微生物緩解重金屬毒性的效應(yīng)機理的相關(guān)研究較少[12-14]。沙福芽孢桿菌可通過產(chǎn)植物促生物質(zhì)和生物吸附等機理促進非生物脅迫下小麥的生長以及污水中Al3+的去除[15-16],睪丸酮叢毛單胞菌可通過生物吸附和生物礦化等機理來降低Cd對水稻的毒性以及增強污水中污染物的生物固定作用[17-18],但這兩類菌組成的復(fù)合菌對玉米幼苗Ni 和Cd 脅迫具有怎樣的解毒作用,以及通過何種機理來降低Ni和Cd對玉米幼苗的脅迫尚不明確。

        本課題組從Ni 和Cd 污染土壤中曾分離獲得了兩株抗Ni 和Cd 的土著有益微生物,一株為沙福芽孢桿菌N4,該菌可產(chǎn)IAA[19],另外一株為睪丸酮叢毛單胞菌ZG2,該菌產(chǎn)脲酶、IAA 和鐵載體,并可誘導(dǎo)形成重金屬的碳酸鹽礦物晶體沉淀[20]。本研究分析研究這兩株菌組成的復(fù)合菌與玉米幼苗的共生作用,對玉米幼苗Ni 和Cd 脅迫的解毒特征及其作用機理,以期為利用復(fù)合菌修復(fù)Ni 和Cd 污染土壤,保證玉米安全生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

        1 材料與方法

        1.1 供試材料

        供試玉米(Zea maysL.)為金苑玉z658,品種審定編號為遼審玉20180155,品種來源為CY04×TY04。

        供試菌株為本實驗室從Ni 和Cd 復(fù)合污染的土壤中分離篩選出的對Ni 和Cd 均具有較高抗性的沙福芽孢桿菌(Bacillus safensis)N4 和睪丸酮叢毛單胞菌(Comamonas testosteroni)ZG2。菌株N4具有較強的產(chǎn) IAA 能力,Genbank 登錄號為 NR 041794.1,并能協(xié)同生物炭降低小白菜對Ni 和Cd 的吸收[19]。菌株ZG2具有產(chǎn)脲酶、IAA 和鐵載體,并可誘導(dǎo)形成重金屬碳酸鹽沉淀的功能,Genbank 登錄號為NR 116138.1,菌種保藏編號為GCMCC No.20155[20]。

        1.2 玉米種子發(fā)芽實驗

        分別配制濃度為5、10、20、30、60 mg·L-1的NiCl2溶液和CdCl2溶液。挑選顆粒飽滿、表皮無破損的玉米種子,用2%的NaClO溶液浸泡消毒10 min后,用去離子水清洗3遍,在28 ℃條件下,用不同濃度的NiCl2、CdCl2溶液中分別浸泡6 h后,均勻放入鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中,向皿內(nèi)加入20 mL 相應(yīng)濃度的NiCl2溶液和CdCl2溶液潤濕濾紙,同時以去離子水作為對照處理。將培養(yǎng)皿移入溫度28 ℃、濕度60%的人工氣候箱中,避光培養(yǎng)72 h 后計算種子的發(fā)芽率,玉米種子露白0.5 mm記為已發(fā)芽。每個處理設(shè)置3次重復(fù)。

        1.3 玉米幼苗水培實驗

        1.3.1 復(fù)合菌的制備

        在28 ℃、160 r·min-1、振蕩 24 h 的條件下利用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基(NB)分別對菌株N4 和ZG2 進行活化和富集培養(yǎng),將富集培養(yǎng)液按2%的比例接種至新鮮的牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基(NB)中在相同條件下培養(yǎng)。在4 ℃、8 000 r·min-1條件下,將培養(yǎng)后的菌株發(fā)酵液離心5 min,棄去上清液,用無菌水沖洗菌體細(xì)胞2 次再將其懸浮于無菌水中,得到OD600為0.3 左右的菌株N4 和ZG2 的單一菌懸液,最后將兩種單一菌懸液按照1∶1的比例混合,即為制得的復(fù)合菌。

        1.3.2 玉米幼苗水培實驗

        玉米種子經(jīng)消毒清洗后,用去離子水浸種6 h 后均勻擺放于鋪有濕潤紗布的育苗盤中,移入智能人工氣候箱(溫度28 ℃、濕度60%、無光照)對種子進行催芽,出芽后取下紗布并恢復(fù)光照(光照強度2 000 lx),用去離子水將其培養(yǎng)至幼苗兩葉一心時期。挑選長勢一致的玉米幼苗,將其根部浸入制備的復(fù)合菌中,在160 r·min-1條件下振蕩25 min 后作為復(fù)合菌處理,以無復(fù)合菌的處理作為對照處理,將幼苗移入裝有300 mL Ni和Cd濃度分別為5、10、20、30、60 mg·L-1的Hoagland 營養(yǎng)液的塑料水培體系中,置于人工氣候箱(溫度25 ℃、濕度60%、光照強度2 000 lx、光照時間12 h)中開始水培實驗,每個處理重復(fù)3 次(CK1、CK2、CK3分別表示Ni或Cd濃度為5、10、20 mg·L-1的對照處理;T1、T2、T3 分別表示 Ni 或 Cd 濃度為 5、10、20 mg·L-1的復(fù)合菌處理),培養(yǎng)14 d 后收獲玉米幼苗樣品,用去離子水洗凈,吸干水分,測定并記錄玉米幼苗的生長指標(biāo),再分別測定基于鮮質(zhì)量時玉米幼苗的Ni 和 Cd 含量、Ni 和 Cd 亞細(xì)胞分布和形態(tài)分布、金屬元素的含量。

        為進一步研究外源Mg 對復(fù)合菌緩解玉米Ni 和Cd脅迫的影響,分別在Ni和Cd濃度為20 mg·L-1的脅迫下,設(shè)置了 3 種 Mg 濃度進行水培實驗:0(-Mg)、0.5(Mg)、2.5 g·L-1(5Mg),參照上述實驗步驟,對玉米幼苗根部接菌,同時以各濃度下不接菌的處理為對照,以相同條件培養(yǎng)14 d后收獲樣品并分別測定基于鮮質(zhì)量時玉米幼苗的Ni、Cd和Mg含量。

        1.4 測定方法

        復(fù)合菌的生長數(shù)量用稀釋涂布平板法進行測定[21]。

        玉米幼苗的株高、主根長用直尺測定,玉米幼苗的干生物量用萬分之一天平測定,玉米幼苗葉片的葉綠素值用SPAD-502Plus手持葉綠素儀測定。

        玉米幼苗樣品用CEM MARS6 微波消解儀進行消解,玉米幼苗葉片Ni 和Cd 亞細(xì)胞分布參照閆雷等[22]的方法進行分離和提取;玉米幼苗葉片不同形態(tài)的Ni和Cd參照改進的化學(xué)試劑逐步提取法[23]進行分離和提取。上述過程獲得的溶液中Ni 和Cd 及各類元素的含量采用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(ICP-MS 7900)測定。

        1.5 數(shù)據(jù)分析

        不同處理數(shù)據(jù)的差異性分析采用SPSS23 中單因素ANOVA 檢驗,使用P<0.05 確定數(shù)據(jù)的差異顯著性。相關(guān)性分析采用SPSS23 中雙變量Pearson 檢驗,P<0.05具有統(tǒng)計學(xué)意義。

        2 結(jié)果與討論

        2.1 Ni和Cd對玉米種子發(fā)芽和玉米幼苗生長的毒性

        不同濃度的Ni 和Cd 對玉米種子發(fā)芽率的影響如圖1 所示。隨著Ni 和Cd 濃度的升高,玉米種子發(fā)芽率顯著降低。與對照相比,當(dāng)Ni 濃度在5~60 mg·L-1時,玉米種子發(fā)芽率降低了26.1%~60.6%;當(dāng)Cd濃度在5~60 mg·L-1時,玉米種子發(fā)芽率降低了24.6%~72.2%。這說明Ni 和Cd 脅迫會顯著抑制玉米種子的正常萌發(fā),并且較高濃度的Cd 對玉米種子萌發(fā)的抑制作用略大于Ni。

        圖1 Ni和Cd脅迫對玉米種子萌發(fā)的影響Figure 1 Effects of Ni and Cd stress on maize seed germination

        另外,Ni和Cd的濃度越高,玉米幼苗受到的毒性越強。當(dāng)Ni和Cd濃度在5~20 mg·L-1時,玉米幼苗長勢均受到了顯著影響,出現(xiàn)葉尖發(fā)黃的現(xiàn)象,且隨著Ni和Cd濃度的增加,玉米幼苗長勢逐漸減弱,部分葉片失綠壞死;當(dāng)Ni和Cd濃度在30~60 mg·L-1時,玉米幼苗的長勢完全被抑制,葉片皺縮卷曲壞死,玉米幼苗在24~36 h 內(nèi)死亡。以上表明Ni 和Cd 脅迫對玉米幼苗具有毒性作用。

        2.2 復(fù)合菌與玉米幼苗的共生

        當(dāng)Ni和Cd 濃度在 5~20 mg·L-1時,采集培養(yǎng)至不同時期的培養(yǎng)液測定復(fù)合菌的生長數(shù)量,結(jié)果如圖2所示。在無玉米幼苗生長的培養(yǎng)液中(CK),復(fù)合菌無法維持生長繁殖,玉米幼苗水培時復(fù)合菌則能夠進行生長繁殖,在無Ni 和Cd 脅迫下,菌落數(shù)量可達到2.08×109CFU·mL-1。Ni 脅迫下,復(fù)合菌的生長數(shù)量隨著水培時間的增長而逐漸增加,在培養(yǎng)至第7 天達到最大值后復(fù)合菌的數(shù)量逐漸降低,培養(yǎng)至第14 天時復(fù)合菌的數(shù)量仍然可達到(14.2~21.0)×108CFU·mL-1;Cd 脅迫下,復(fù)合菌的生長數(shù)量隨著水培時間的增長而緩慢增加,培養(yǎng)至第7 天時達到最大值,之后數(shù)量逐漸降低,培養(yǎng)至第14 天時復(fù)合菌的數(shù)量仍可達到(3.0~5.1)×108CFU·mL-1。有研究指出[24-25],植物的根系分泌物可為微生物提供營養(yǎng)物質(zhì),吸引微生物聚集在植物根際定殖和生長,同時,微生物通過與植物根系的共生,與植物相互作用,發(fā)揮微生物的某些特定功能,如KOZDRóJ 等[26]的研究表明,在重金屬脅迫下,根系分泌物可使玉米根際土壤中某些植物促生菌的數(shù)量顯著增長。這說明在玉米水培條件下,復(fù)合菌能利用玉米幼苗的根系分泌物進行生長繁殖,并且對Ni和Cd具有一定的抗性。

        圖2 Ni和Cd脅迫下復(fù)合菌的生長數(shù)量Figure 2 Growth of bacterial consortia under Ni and Cd stress

        2.3 復(fù)合菌對玉米幼苗Ni和Cd脅迫的解毒特征

        從圖 3 可以看出,Ni 濃度為 5~20 mg·L-1時,與對照相比,復(fù)合菌使玉米幼苗的株高增加了11.6%~28.1%,使玉米幼苗的主根長增加了16.4%~19.0%,使玉米幼苗的干生物量增加了28.7%~33.8%,使玉米幼苗的葉綠素SPAD 值提高了13.5%~22.2%;Cd 濃度為5~20 mg·L-1時,與對照相比,復(fù)合菌使玉米幼苗的株高增加了18.9%~24.7%,使玉米幼苗的主根長增加了13.7%~19.2%,使玉米幼苗的干生物量增加了30.1%~31.1%,使玉米幼苗的葉綠素SPAD 值提高了17.0%~26.2%。這說明復(fù)合菌可能通過自身分泌IAA、鐵載體等植物促生物質(zhì)改變植物體內(nèi)激素水平,促進重金屬脅迫下作物的生長發(fā)育,從而增強作物對重金屬的抗性[27-28],或者通過固定重金屬或促進重金屬的形態(tài)轉(zhuǎn)化,干擾作物對重金屬的吸收和轉(zhuǎn)化,從而降低重金屬對作物的毒性[29-30],進而明顯緩解了Ni 和Cd 脅迫對玉米幼苗的毒性,促進了玉米幼苗植株的生長和根系的發(fā)育,緩解了Ni和Cd脅迫導(dǎo)致的損傷。

        圖3 Ni和Cd脅迫下復(fù)合菌對玉米幼苗生長的影響Figure 3 Effects of bacterial consortia on maize seedling growth under Ni and Cd stress

        2.4 復(fù)合菌對玉米幼苗Ni和Cd脅迫的解毒機理

        2.4.1 復(fù)合菌對玉米幼苗吸收Ni和Cd的影響

        不同處理下,玉米幼苗各部位Ni 和Cd 的含量如圖 4 所示。Ni 濃度為5、10、20 mg·L-1時,復(fù)合菌使玉米幼苗根部的Ni 含量分別比對照降低了15.1%、15.8%、21.7%,使玉米幼苗莖葉部的Ni含量分別比對照降低了 42.2%、37.0%、35.1%;Cd 濃度為 5、10、20 mg·L-1時,使玉米幼苗根部的Cd含量分別比對照降低了16.4%、15.1%、21.2%;使玉米幼苗莖葉部的Cd含量分別比對照降低了25.8%、27.2%、28.4%。

        圖4 復(fù)合菌對玉米幼苗Ni和Cd含量的影響Figure 4 Effects of bacterial consortia on Ni and Cd content in maize seedlings

        2.4.2 復(fù)合菌對玉米幼苗葉片Ni 和Cd 形態(tài)分布和亞細(xì)胞分布的影響

        如圖5可知,Ni和Cd濃度為5~20 mg·L-1時,復(fù)合菌使玉米幼苗葉片內(nèi)較高毒性形態(tài)(乙醇提取態(tài)和去離子水提取態(tài))Ni 的分布比例之和較對照降低了13.9%~21.5%,使較低毒性形態(tài)(氯化鈉提取態(tài)、醋酸提取態(tài)、鹽酸提取態(tài)和殘渣態(tài))Ni 的分布比例之和增加了4.9%~12.1%;使玉米幼苗葉片中較高毒性形態(tài)Cd 的分布比例之和降低了14.7%~20.3%,使較低毒性形態(tài)Cd 的分布比例之和增加了4.2%~9.9%;使玉米幼苗葉片細(xì)胞器內(nèi)Ni 的分布比例與對照相比降低了12.1%~17.0%,使玉米幼苗葉片細(xì)胞器內(nèi)Cd 的分布比例降低了20.7%~29.3%。重金屬在植物體內(nèi)賦存形態(tài)和在亞細(xì)胞水平上的選擇性分布能夠反映重金屬的生物毒性、遷移活性以及植物對重金屬的耐受程度,因此,通過促進植物體內(nèi)高毒性形態(tài)重金屬向低毒性形態(tài)的轉(zhuǎn)化,增強植物細(xì)胞內(nèi)部對重金屬進行隔離或轉(zhuǎn)運的區(qū)隔化效應(yīng)有利于減弱重金屬對植物的生物毒性,已被認(rèn)為是重金屬毒害減弱的重要機理[31-33]。本研究結(jié)果表明,復(fù)合菌通過促使玉米幼苗葉片內(nèi)Ni 和Cd 向低毒性、低遷移性的形態(tài)轉(zhuǎn)化,增強了玉米幼苗葉片細(xì)胞壁對Ni 和Cd 的固持截留和葉片可溶性部分對Ni 和Cd 的螯合等過程,從而減弱了Ni 和Cd 在玉米體內(nèi)的脅迫強度,降低了Ni 和Cd的生物毒性和有效性。

        圖5 復(fù)合菌對玉米幼苗葉片Ni和Cd形態(tài)分布和亞細(xì)胞分布的影響Figure 5 Effects of bacterial consortia on the morphological distribution and subcellular distribution of Ni and Cd in leaves of maize

        2.4.3 復(fù)合菌對玉米幼苗莖葉部金屬元素含量的影響

        較高濃度的重金屬能夠減弱植物對營養(yǎng)元素的吸收能力,導(dǎo)致作物缺乏某些營養(yǎng)元素。對玉米幼苗莖葉部的Ca、Mg、Cu、Zn含量進行測定,結(jié)果如表1所示。隨著Ni 和Cd 濃度的升高,玉米幼苗莖葉部的Ca、Mg、Cu、Zn 含量逐漸降低,說明 Ni 和 Cd 脅迫顯著抑制了玉米幼苗對培養(yǎng)液中Ca、Mg、Cu、Zn 的吸收。但與對照相比,復(fù)合菌則能夠明顯增加玉米幼苗莖葉部Mg 的含量,對其他金屬元素的含量無明顯影響。相較于對照,Ni 濃度為5、10、20 mg·L-1時,復(fù)合菌處理玉米幼苗莖葉部Mg 的含量分別增加了21.0%、39.0%、24.1%;相較于對照,Cd 濃度為5、10、20 mg·L-1時,復(fù)合菌處理玉米幼苗莖葉部Mg 的含量分別增加了29.4%、11.4%、35.9%。有研究表明,某些具有特定功能的微生物可以通過提高植物對必需營養(yǎng)元素的吸收來改善植物對養(yǎng)分的獲取,從而增強植物對重金屬的抗性[34]。Mg 作為參與植物光合作用的必需金屬元素之一,能夠調(diào)節(jié)植物生長,并且Mg還與多種重金屬離子存在競爭關(guān)系,能通過減少植物對重金屬離子的吸收來提高其抵御重金屬脅迫的能力,對受重金屬脅迫的植物具有調(diào)控作用[35-37]。本研究表明在復(fù)合菌的作用下玉米幼苗通過吸收更多的Mg來降低其對Ni和Cd的吸收,從而降低了Ni和Cd的毒性。

        表1 不同處理下玉米幼苗莖葉部金屬元素的含量Table 1 Contents of metal elements in the aboveground of maize seedlings under different treatments

        2.4.4 玉米幼苗莖葉部金屬元素含量與Ni 和Cd 含量的相關(guān)性分析

        由表2可知,玉米幼苗莖葉部Ni含量與Mg含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.874,P<0.05),與Zn 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.941,P<0.01);玉米幼苗莖葉部Cd 含量與Mg 含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.914,P<0.05),與Zn含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.846,P<0.05)。

        表2 玉米幼苗莖葉部金屬元素含量與Ni和Cd含量的相關(guān)性分析(mg·kg-1)Table 2 Correlation analysis between the content of metal elements and the content of Ni and Cd in the shoots of maize seedlings(mg·kg-1)

        2.4.5 Mg對玉米幼苗Ni和Cd脅迫的緩解作用

        從圖6 可以看出,復(fù)合菌促進了Ni 和Cd 脅迫濃度均為20 mg·L-1時玉米幼苗對培養(yǎng)液中Mg 的吸收,隨著Mg 濃度的提高,復(fù)合菌進一步降低了玉米幼苗對 Ni 和 Cd 的吸收,增強了對 Mg 的吸收。Mg 濃度為0~2.5 g·L-1時復(fù)合菌可使玉米幼苗莖葉部Ni 的含量比對照降低了17.8%~38.2%,Mg 濃度為0.5~2.5 g·L-1的玉米幼苗莖葉部的Mg 含量比對照增加了33.7%~40.0%;Mg 濃度為0~2.5 g·L-1時復(fù)合菌可使玉米幼苗莖葉部Cd 的含量較對照降低了18.3%~31.6%,Mg 濃度為0.5~2.5 g·L-1時可使玉米幼苗莖葉部Mg 的含量較對照增加了26.5%~38.0%。這表明復(fù)合菌可通過提高對Mg的吸收來降低對Ni和Cd的吸收,增強對玉米幼苗Ni 和Cd 脅迫的解毒作用,這可能是由于復(fù)合菌產(chǎn)鐵載體所介導(dǎo)的營養(yǎng)元素與重金屬離子的競爭機制。如GUO 等[38]研究發(fā)現(xiàn),Cd 脅迫下,利用具有鐵載體分泌能力的菌株YL-6 顯著促進了大豆葉片對Mg 的吸收,并顯著降低了Cd 的含量。復(fù)合菌的這一作用機理仍有待進一步研究。

        圖6 Mg濃度對玉米幼苗Ni和Cd含量的影響Figure 6 Effects of Mg on Ni and Cd contents of maize seedlings

        3 結(jié)論

        (1)沙福芽孢桿菌N4 和睪丸酮叢毛單胞菌ZG2組成的復(fù)合菌能夠生長定殖在Ni 和Cd 濃度范圍為5~20 mg·L-1的玉米幼苗水培體系中,提高了Ni 和Cd脅迫下玉米幼苗的株高、主根長、干生物量以及葉綠素值。

        (2)復(fù)合菌通過降低玉米幼苗對Ni 和Cd 的吸收,降低葉片中高毒性形態(tài)Ni 和Cd 的分布比例以及降低Ni 和Cd 在葉片細(xì)胞器中的分布比例來降低Ni和Cd對玉米幼苗的毒性作用。

        (3)復(fù)合菌可通過進一步增強玉米幼苗對Mg 的吸收來降低其對Ni和Cd的吸收,從而降低了Ni和Cd對玉米幼苗的毒性作用。

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