余定坤，祁紅艷，徐志文，劉觀(guān)華，龔磊強(qiáng)，詹慧英，楊清培

（1.江西鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 南昌330038；2.江西鄱陽(yáng)湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀(guān)測(cè)研究站，江西 南昌330038；3.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)·林學(xué)院，江西 南昌330045）

鄱陽(yáng)湖是中國(guó)最大的淡水湖泊，洪、枯水期湖水面積變化大。當(dāng)湖口站水位高程大于16 m 時(shí), 鄱陽(yáng)湖是一個(gè)完整的大湖泊，但在常水位（高程12.92 m）以下，鄱陽(yáng)湖被分割為由多個(gè)大大小小的子湖泊組成的湖泊群[1]。鄱陽(yáng)湖濕地獨(dú)特的水文節(jié)律孕育了豐富的植物資源和植被類(lèi)型，從而奠定了其具有較高的生物多樣性的基礎(chǔ)，承載著以白鶴（Grus leucogeranus）為代表的大量珍稀候鳥(niǎo)[2]，為東亞最為重要的水鳥(niǎo)越冬地。植物及其組成的植被是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的基本組成和生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者。生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與健康，保護(hù)區(qū)水鳥(niǎo)數(shù)量與分布都與該系統(tǒng)中植物多樣性及其植被組成密切相關(guān)。

有關(guān)江西鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（以下簡(jiǎn)稱(chēng)，鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)）植物資源系統(tǒng)調(diào)查，最早見(jiàn)于保護(hù)區(qū)成立之初，1980 年代由江西省自然保護(hù)區(qū)管理辦公室、上海自然博物館、鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)開(kāi)展的聯(lián)合考察，共采集到植物標(biāo)本120 多種[3]。1990 年代南昌大學(xué)萬(wàn)文豪等(1996-1997 年)開(kāi)展了保護(hù)區(qū)第一次科考。第一次科考著重于本底調(diào)查，共記錄高等植物476 種和變種[4-5]。2010 年南昌大學(xué)流域生態(tài)學(xué)研究所承擔(dān)了鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)的第二次科考。第二次科考著重于主要保護(hù)對(duì)象及植物多樣性調(diào)查，未對(duì)保護(hù)區(qū)植物名錄進(jìn)行更新[2]。1998 年以后崔心紅[6]、李偉[7]、葛剛[8]、吳建東[9]、李守淳[10-11]、廖寧[12]、張華清[13]、胡豆豆[14]、簡(jiǎn)敏菲[15]等分別對(duì)保護(hù)區(qū)濕地植物進(jìn)行過(guò)區(qū)域性調(diào)查或相關(guān)研究。

保護(hù)區(qū)日常監(jiān)測(cè)及其他的一些植物研究過(guò)程中，區(qū)內(nèi)不斷發(fā)現(xiàn)新的植物記錄，原有的名錄已無(wú)法滿(mǎn)足現(xiàn)有監(jiān)測(cè)、研究、宣傳、保護(hù)需要。筆者在前人工作的基礎(chǔ)上，結(jié)合2010 年以來(lái)保護(hù)區(qū)同南昌大學(xué)每年開(kāi)展的洲灘植被及水生植被監(jiān)測(cè)成果[16-18]，對(duì)保護(hù)區(qū)高等植物多樣性進(jìn)行了較為全面、系統(tǒng)地整理，以期為鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)及鄱陽(yáng)湖濕地植物研究與保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)位于江西省北部，鄱陽(yáng)湖西北角，贛江、修河的交匯處，地理坐標(biāo)為29°05′-29°15′ N，115°55′-116°03′ E。保護(hù)區(qū)以永修縣吳城鎮(zhèn)為中心，轄大湖池、沙湖、蚌湖等9 個(gè)子湖泊及其草洲，總面積224 km2。保護(hù)區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)型氣候，年平均溫度為17.9℃，年平均降水量1 555.1 mm，年平均日照時(shí)數(shù)達(dá)1 873.1 h[5,19]。由于鄱陽(yáng)湖季節(jié)性水位變化，冬季“水落灘出”形成眾多的淺水洼地（淺水湖）和洲灘，這些淺水湖和洲灘是冬候鳥(niǎo)的主要棲息地；夏季，出露的島嶼以及湖邊的洲灘高丘，是夏候鳥(niǎo)的重要棲息地。

2 研究方法

2.1 資料文獻(xiàn)收集

以鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)科學(xué)考察成果為基礎(chǔ)，結(jié)合鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)大湖池、沙湖、常湖池等長(zhǎng)期的植物生物多樣性調(diào)查結(jié)果，參考《江西濕地》《鄱陽(yáng)湖濕地植物圖譜》《鄱陽(yáng)湖濕地植物》等出版物，并通過(guò)“中國(guó)知網(wǎng)”（http://www.cnki.net/）等數(shù)據(jù)庫(kù)檢索在鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)或鄱陽(yáng)湖開(kāi)展的植物監(jiān)測(cè)與科學(xué)研究期刊文獻(xiàn)和學(xué)位論文。對(duì)文中注明在鄱陽(yáng)湖開(kāi)展植物研究，但無(wú)法確定在鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行的文獻(xiàn)不予以統(tǒng)計(jì)。

2.2 整理分析

參考Flora of China和《中國(guó)植物志》，將保護(hù)區(qū)所有高等植物按綱、目、科、屬、種、變種，以及保護(hù)等級(jí)、重要物種分布等進(jìn)行編目；根據(jù)植物與水分的關(guān)系，將植物分為旱生植物、中生植物、濕生植物、挺水植物、浮葉植物、漂浮植物、沉水植物進(jìn)行生態(tài)型統(tǒng)計(jì)。在此基礎(chǔ)上進(jìn)行保護(hù)區(qū)高等植物多樣性分析，對(duì)一些存疑及有誤物種進(jìn)行了討論和訂正。保護(hù)等級(jí)依據(jù)2021 年9 月國(guó)家林業(yè)和草原局和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部頒布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》。本文所討論的范圍包括鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)9 個(gè)子湖及其草洲、周邊吉山、丁家山、河漫灘等。

3 結(jié)果與分析

3.1 高等植物組成

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)共有高等植物132 科382屬602 種（含種以下單位）(表1)。其中苔蘚植物2 科3 屬3 種，蕨類(lèi)植物10 科13 屬15 種，裸子植物5 科11 屬15 種，雙子葉植物94 科261 屬408 種，單子葉植物21 科94 屬161 種。苔蘚植物占種總數(shù)的0.50%，蕨類(lèi)植物占種總數(shù)的2.49%，裸子植物占2.49%，雙子葉植物占67.77%，單子葉植物占26.74%。從表1 可知，鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)高等植物組成中，被子植物占據(jù)重要位置，是該區(qū)植物的主要組成類(lèi)群，雙子葉植物居多，其次是單子葉植物。

表1 鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)高等植物科屬種統(tǒng)計(jì)Tab. 1 Statistics on family, genus and species of higher plants in Poyang Lake Nature Reserve

3.2 科屬統(tǒng)計(jì)

3.2.1 科的統(tǒng)計(jì)

鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)高等植物共有132 科，其中大科（≥20 種）6 個(gè)、中等科（10～19 種）8 個(gè)、寡種科（2～9種）68 個(gè)、單種科（1 種）50 個(gè)，分別占總科數(shù)的4.55%、6.06%、51.51%、37.88%（表2）。

表2 鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)高等植物科統(tǒng)計(jì)Tab. 2 Statistic on families of higher plants in Poyang Lake Nature Reserve

6 個(gè)大科分別為禾本科（Poaceae）（59 種）、菊科（Asteraceae）（39 種）、莎草科（Cyperaceae）（36 種）、蓼科（Polygonaceae）（31 種）、豆科（Fabaceae）（26 種）、薔薇科（Rosaceae）（25 種），共有植物216 種，占總種數(shù)的35.88%；分屬112 屬，占總屬數(shù)的29.32%。玄參科（Scrophulariaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、唇形科（Lamiaceae）等8 個(gè)中等科共計(jì)植物93 種，占總種數(shù)的15.45%；分屬62 屬，占總屬數(shù)的16.23%。水鱉科（Hydrocharitaceae）、眼子菜科（Potamogetonaceae）、傘形科（Apiaceae）等寡種科共68 科158 屬243 種，分別占總科數(shù)的51.51%，占總屬數(shù)的41.36%，占總種數(shù)的40.36%。僅有1 屬1 種的科有50 個(gè)，占總科數(shù)的37.88%，其屬種分別占總數(shù)的13.09%和8.31%?？梢?jiàn)單種科雖然屬數(shù)和物種數(shù)較少，但科數(shù)多，豐富了保護(hù)區(qū)植物科的多樣性。

3.2.2 屬的統(tǒng)計(jì)

鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)高等植物共有382 屬，其中大屬（≥10 種）2 個(gè)、中等屬（5～9 種）9 個(gè)、寡種屬（2～4 種）88 個(gè)、單種屬（1 種）283 個(gè)，分別占總屬數(shù)的0.52%、2.36%、23.04%、74.08%（表3）。

表3 鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)高等植物屬統(tǒng)計(jì)Tab. 3 Statistic on genera of higher plants in Poyang Lake Nature Reserve

屬內(nèi)種數(shù)最多的是蓼屬（Polygonum）23 種，其次是薹草屬（Carex）13 種。含5～9 種的屬有蒿屬（Artemisia）9 種；委陵菜屬（Potentilla）8 種；眼子菜屬（Potamogeton）7 種；珍珠菜屬（Lysimachia）、莎草屬（Cyperus）各6 種；酸模屬（Rumex）、毛茛屬（Ranunculus）、蔥屬（Allium）、飄拂草屬（Fimbristylis）各5 種。含有2～4 種的屬有88 屬227 種，單種屬有283 屬283 種；它們占全區(qū)總屬數(shù)和種數(shù)的97.12%、84.72%。可見(jiàn)，保護(hù)區(qū)寡種屬和單種屬具有明顯的優(yōu)勢(shì)。

3.3 植物生態(tài)型的組成

植物水分生態(tài)型的組成及比例中，鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)以濕生植物最多，為268 種，占植物種類(lèi)總數(shù)的44.52%，中生植物次之，為248 種，占41.20% 。旱生植物、漂浮植物、浮葉植物數(shù)量稀少，分別為12 種、9種和8 種，共占4.82% (圖1)。由此反映出研究區(qū)域土壤的水分條件為濕生-中生類(lèi)型，季節(jié)性蝶形湖特征明顯。

圖1 鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)植物生態(tài)型譜Fig. 1 Plant ecotype in Poyang Lake Nature Reserve

3.4 重要物種

3.4.1 國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)物種

根據(jù)2021 年9 月國(guó)家林業(yè)和草原局和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部頒布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》，保護(hù)區(qū)分布有國(guó)家級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物9 科10 屬11 種，其中國(guó)家一級(jí)1 種，國(guó)家二級(jí)10 種；蕨類(lèi)植物3 種，被子植物8 種（表4）。在濕地中常見(jiàn)有細(xì)果野菱（Trapa incisa）、龍舌草（Ottelia alismoides）、老鴉瓣（Tulipa edulis）等，在保護(hù)區(qū)大湖池、沙湖、梅西湖等多個(gè)子湖可見(jiàn)。中華水韭（Isoetes sinensis）、水蕨（Ceratopteris thalictroides）、粗梗水蕨（C. pteridoides）分布較窄，如中華水韭在沙湖水溝中有少量分布。

表4 鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)國(guó)家級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物名錄Tab. 4 The national key protected plants list of Poyang Lake Nature Reserve

3.4.2 水鳥(niǎo)食源植物

鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)冬季與主湖分離，形成大面積水域、泥灘和草洲，為越冬水鳥(niǎo)提供了理想的棲息環(huán)境，是鄱陽(yáng)湖湖區(qū)水鳥(niǎo)分布最集中的區(qū)域之一[20]。湖區(qū)大量魚(yú)蝦、貝類(lèi)、螺類(lèi)、水生昆蟲(chóng)、濕地植物等是越冬水鳥(niǎo)的食源。食源濕地植物主要有：刺苦草（Vallisneria spinulosa）、竹葉眼子菜（Potamogeton wrightii）、菹草（P.crispus）、蓼子草（Polygonum criopolitanum）、蓮、稻（Oryza sativa）、具剛毛荸薺（Eleocharis valleculosavar.setosa）、虉草（Phalaris arundinacea）、下江委陵菜（Potentilla limprichtii）、毛 稈 野 古 草（Arundinella hirta）、薹草（Carexspp.）、黑藻（Hydrilla verticillata）、老鴉瓣等。

多數(shù)水鳥(niǎo)食譜較廣，如白鶴在繁殖地，主要以植物、兩爬、昆蟲(chóng)甚至哺乳動(dòng)物旅鼠為食，雜食性偏向肉食[21]；在我國(guó)莫莫格停歇地以及周邊區(qū)域，白鶴主要以藨草屬（Scirpus）扁桿藨草（S. planiculmis）和三江藨草（S. nipponicus）為主要食物[22]；在鄱陽(yáng)湖，以水鱉科刺苦草的塊莖為主要食物，在刺苦草冬芽不足的情況下，白鶴以蓮、稻、蓼子草、下江委陵菜、老鴉瓣等為食[21,23]。

3.5 存疑種鑒定與錯(cuò)誤鑒定種的訂正

一些質(zhì)疑種的處理，經(jīng)查植物志描述、數(shù)字標(biāo)本館記錄并根據(jù)專(zhuān)家意見(jiàn)，將個(gè)別文獻(xiàn)記錄中提及細(xì)葉貍藻（Utricularia minor）、線(xiàn)葉水馬齒（Callitriche hermaphroditica）、柳穿魚(yú)（Linaria vulgaris）等不列入本名錄中。對(duì)于名錄中只鑒定到屬某種而又無(wú)法找到原始文獻(xiàn)標(biāo)本的物種改為該屬確定種，如水馬齒一種（Callitrichesp.）改為沼生水馬齒（C. palustris），敗醬一種（Patriniasp.）改為攀倒甑（P. villosa），馬蘭一種（Astersp.）改為馬蘭（Aster indicus）。

4 結(jié)論與討論

鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)季節(jié)性水文變化，水生生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)、能量、信息交換頻繁，為濕地植物創(chuàng)造了良好的環(huán)境，共有高等植物132 科382 屬602種。苔蘚植物、蕨類(lèi)植物、裸子植物占比較低，分別為0.50%、2.49%、2.49%；被子植物占94.52%，其中草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，表明研究區(qū)濕地的水資源狀況良好[24]。

鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)高等植物大科6 個(gè)，占總科數(shù)的4.55%，大科物種數(shù)占總物種數(shù)的35.88%。6 個(gè)大科分別為禾本科、菊科、莎草科、蓼科、豆科、薔薇科，優(yōu)勢(shì)科多少與其他濕地研究區(qū)的結(jié)果一致[24-26]。

寡種科和單種科共118 個(gè)，占總科數(shù)89.39%，占總屬數(shù)54.45%，占總物種數(shù)的48.67%?？傮w上保護(hù)區(qū)高等植物呈現(xiàn)科多種少的特點(diǎn)，反映了該區(qū)域高等植物組成的復(fù)雜性、科的分化現(xiàn)象較高。

保護(hù)區(qū)濕地植物資源豐富，為鄱陽(yáng)湖越冬水鳥(niǎo)提供了食物來(lái)源，近年來(lái)鄱陽(yáng)湖水位波動(dòng)加劇，在各種因素及2020 年特大洪水的影響下，鄱陽(yáng)湖沉水植物呈退化趨勢(shì)。在沉水植物刺苦草冬芽生物量不足的情況下，白鶴轉(zhuǎn)而在草洲上覓食蓼子草、下江委陵菜、老鴉瓣等。近幾年在人工藕田及稻田大量聚集，采食蓮藕及稻谷。

菱屬Trapa植物種及種下分類(lèi)還存在爭(zhēng)議，主要有大種觀(guān)點(diǎn)、小種觀(guān)點(diǎn)、折中觀(guān)點(diǎn)三類(lèi)，《中國(guó)植物志》共收錄菱屬植物15 種11 變種，到Flora of China中被修訂為2 種[27-29]。鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)菱屬植物種類(lèi)豐富，依《中國(guó)植物志》共6 種，細(xì)果野菱（T.maximowiczii）、歐菱（T. bispinosa）、四角刻葉菱（T.incisa）、四 瘤 菱（T. mammillifera）、八 瘤 菱（T.octotuberculata）、四角菱（T.quadrispinosa）；1 變種，短四角菱（T.quadrispinosavar.yongxiuensis）。本文主要參考Flora of China進(jìn)行編目，為了保持一致性，將6 種1 變種，合并為2 種，即細(xì)果野菱（T. incisa）、歐菱（T.natans）。

保護(hù)區(qū)內(nèi)有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物11 種，均為濕地草本植物，受水位波動(dòng)影響，其資源分布及季節(jié)動(dòng)態(tài)尚未摸清，建議加強(qiáng)野生植物監(jiān)測(cè)與保護(hù)。近年來(lái)因刺苦草等水鳥(niǎo)食源植物不足，白鶴等水鳥(niǎo)聚集于藕田、稻田，存在人工投食的爭(zhēng)議及疫源疫病的風(fēng)險(xiǎn)，建議加強(qiáng)水鳥(niǎo)食源植物的監(jiān)測(cè)及恢復(fù)研究。