魏晶晶，秦瑞敏，張中華，李永良，鄧艷芳，馬 麗，蘇洪燁，佘延娣，常 濤，周宸宇，楊旭芹，邵新慶，孫 建，周華坤*

(1.青海師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 810008；2.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008；3.青海省林業(yè)和草原局，青海 西寧 810008；4.青海省草原改良試驗站，青海 西寧 813099；5.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，北京 100091；6.中國科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100101)

高寒草地作為青藏高原主要植被類型，對青藏高原的氣候調(diào)節(jié)、水源涵養(yǎng)、土壤形成與保護(hù)等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的維持有著重要影響，在保障區(qū)域生態(tài)安全格局和響應(yīng)全球氣候變化等方面發(fā)揮著重要的作用[1]。由于氣候變化、超載過牧、草地管理水平落后，天然草地處于不同程度的退化狀態(tài)，高寒草地的退化不僅導(dǎo)致其生態(tài)服務(wù)功能顯著下降，而且也會制約畜牧業(yè)的發(fā)展。近年來，青藏高原草地退化雖然得到了控制，但不同地區(qū)的情況差異較大，有些地區(qū)的草地退化形勢仍然嚴(yán)峻，同時在國家生態(tài)文明建設(shè)和鄉(xiāng)村振興政策的背景下，草原生態(tài)的保護(hù)和治理顯得尤為重要[2]。

草地退化主要表現(xiàn)在草地的生態(tài)屬性下降(如草地生產(chǎn)力、生物多樣性、土壤有機質(zhì)和養(yǎng)分的固存能力、水源涵養(yǎng)能力等)和生態(tài)系統(tǒng)其他服務(wù)功能減退[3]。楊軍等[4]對青藏高原高寒草甸研究發(fā)現(xiàn)，隨著草甸退化程度加劇，莎草科生物量及比例下降，豆科和雜類草生物量及比例增加，禾本科生物量及比例先增加后減小。王合云等[5]在不同退化程度的大針茅(StipagrandisP.Smirn.)草原研究中發(fā)現(xiàn)，隨著退化程度的加深，群落高度顯著降低，群落蓋度在輕度退化樣地最高，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)都隨退化程度的增大而增大。張玉琪等[6]研究表明隨著退化程度的加重，全氮、非顆粒有機氮、顆粒有機氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量逐漸降低，有機氮和無機氮含量分別降低了75.82%，59.36%，從而導(dǎo)致氮素流失，影響氮庫儲量與土壤肥力。在高寒草地退化過程中，植被群落組成優(yōu)勢種發(fā)生了轉(zhuǎn)變，物種豐富度、多樣性、高度、覆蓋度、地上-地下生物量均發(fā)生不同程度的減少，同時隨著植被的退化演替，土壤越來越貧瘠化[7-9]。

草地的退化實際上是植被-土壤系統(tǒng)的退化[10]，為保護(hù)青藏高原的生態(tài)環(huán)境，恢復(fù)治理退化草地，需要充分了解不同環(huán)境下草地退化演替過程中的一些生物學(xué)過程和特征，為此在鐵卜加和河南縣分別選取輕度、中度和重度退化草地為研究對象，開展植物群落組成與土壤屬性等方面的調(diào)查，以期揭示高寒草地退化過程中的一些特點，為其恢復(fù)治理提供科學(xué)依據(jù)，為高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的退化診斷提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

青海海南藏族自治州共和縣石乃亥鄉(xiāng)鐵卜加站，地處共和縣西部，青海湖西端。屬高原大陸性氣候，日照強烈，干旱少雨，無霜期短，年均溫4.1℃，年均降水量250～450 mm。土壤以高山草原土和栗鈣土為主[11]。采樣點地理位置為37°4′1.8″N，99°33′31″E，海拔3 270 m(圖1)。

青海省黃南州河南蒙古族自治縣地處青海省東南部，位于青藏高原東北部黃河源。屬半濕潤高原大陸性氣候，暖季溫?zé)岫虝?，存在季?jié)性凍土層，年均溫在-0.1℃，年均降水量565.9 mm，土壤類型以不良級配沙土為主[12-13]。采樣點地理位置為34°52′58″N，101°32′18″E，海拔3 566 m(圖1)。

圖1 研究區(qū)概況

1.2 試驗設(shè)計

根據(jù)植物種類、高度、覆蓋度、組成結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢種數(shù)量產(chǎn)量變化、生境條件以及鼠蟲害情況等草地退化指示特征，采用《天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級標(biāo)準(zhǔn)》(GB19377-2003)，通過空間分布代替時間演替的方法和原則[14]，研究各區(qū)域內(nèi)具有代表性的輕度退化草地(Slightly degraded alpine grassland，LDAG)、中度退化草地(Moderately degraded alphine grassland，MDAG)、重度退化草地(Highly degraded alphine grassland，HDAG)的植物群落演替動態(tài)和土壤特征的變化。

每個退化區(qū)域隨機選擇5個1 m ×1 m的樣方，進(jìn)行物種多樣性，包括物種組成、物種數(shù)、總蓋度、分蓋度、株高、地上地下生物量以及土壤屬性的調(diào)查。為防止邊緣效應(yīng)，各樣方間隔不得小于10 m。

1.3 測定指標(biāo)及方法

(1)地上生物量

地上、地下生物量均用收獲法測定[15]。收獲每個樣方框內(nèi)植物的地上部分，通過天然草地飼用植物的經(jīng)濟價值與不同草地類型群落植物內(nèi)部生理特征和形態(tài)特征的綜合考慮，對其進(jìn)行禾本科、莎草科、豆科和雜類草4種植物功能群的分類[16-17]，之后于烘箱65℃烘干稱重并計算單位面積內(nèi)的地上生物量。

(2)地下生物量

收獲植物地上部分后，用5 cm直徑的根鉆，對0～10 cm,10～20 cm和20～30 cm的土層進(jìn)行取樣，每個樣方三鉆，取得土柱。將同一樣方同一層次的土柱混合密封運至室內(nèi)，過60目(0.28 mm孔徑)標(biāo)準(zhǔn)土壤篩將根系與土壤分開，植物根系用水沖洗干凈后，于65℃烘干稱重并計算單位面積內(nèi)的地下生物量。

(3)土壤理化性質(zhì)

1.4 統(tǒng)計分析

1.4.1物種多樣性分析 (1)Patrick豐富度指數(shù)(R)

R=S

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)

(3)Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)

RC%=某物種蓋度/所有物種蓋度之和×100

RH%=某物種高度/所有物種高度之和×100

RA%=某物種個體數(shù)目/所有物種個體數(shù)目之和×100

IV=(RC+RH+RA)/3

(4)Pielou均勻度指數(shù)(J)

其中，S是樣方框中所有植物種類的總和；i為樣方內(nèi)各物種；Pi是i物種的相對重要值[19-20]。

1.4.2統(tǒng)計分析 Microsoft Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)前的整理與統(tǒng)計。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對物種多樣性與土壤屬性進(jìn)行差異顯著性分析，其中多個樣本均數(shù)間的多重比較方法用LSD-t檢驗。不同處理間的顯著性檢驗由SPSS 17.0進(jìn)行方差分析得到，P<0.05表示差異顯著；變化各趨勢圖由Origin 2022 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化高寒草地群落結(jié)構(gòu)組成差異

如表1所示。隨著高寒草地由輕度退化演替至重度退化，群落植被高度和蓋度逐漸減?。蝗郝鋬?yōu)勢種由莎草科為主逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡s類草為主。

表1 各區(qū)域不同退化草地的群落結(jié)構(gòu)特性

2.2 不同退化高寒草地物種多樣性差異

如圖2所示，隨著退化程度的加劇，Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)與Pielou指數(shù)總體呈現(xiàn)為先升后降的趨勢。河南縣輕度退化與中度退化的物種多樣性指數(shù)差異顯著(P<0.05)；鐵卜加中度退化與重度退化的物種多樣性指數(shù)無顯著性差異。不同區(qū)域的同一退化程度，中、重度退化的Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)與Pielou指數(shù)差異顯著(P<0.05)。

圖2 不同退化草地的物種多樣性指數(shù)

2.3 不同退化高寒草地生物量差異

由表2可知，隨著高寒草地退化程度的加劇，地上生物量均逐漸減少。與輕度退化草地相比，鐵卜加中、重度退化草地地上生物量分別減少了35%，38%，地下生物量分別減少了3.8%，14%；河南縣中、重度退化草地地上生物量別減少了6%，72%，重度退化草地地下生物量減少了78%，然而中度退化草地地下生物量卻增加了3%。與輕度退化草地相比，鐵卜加中、重度退化草地禾本科生物量分別減少34.4%，52.7%，莎草科生物量減少69%，67%，豆科生物量分別變化為減少56.7%，增加11.3倍，雜類草生物量分別增加3.1倍和6倍；河南縣中、重度退化草地禾本科生物量分別減少51%，97%，莎草科生物量減少為20%，93.8%，豆科生物量分別變化為增加3.4倍，減少52.6%，雜類草生物量變化分別為增加63.2%，減少6%。

表2 不同退化程度高寒草地生物量變化

2.4 不同退化高寒草地土壤理化性質(zhì)差異

表3 河南縣土壤理化性質(zhì)

表4 鐵卜加土壤理化性質(zhì)

2.5 不同退化高寒草地土壤氮磷比差異

如圖3所示。所有土壤的N/P值均小于10。河南縣各退化草地的0～10 cm土壤中，輕度與中度，輕度與重度退化草地的N/P值存在顯著性差異(P<0.05)；鐵卜加退化草地的輕度與中度，中度與重度之間存在顯著性差異(P<0.05)。而10～30 cm之間的土壤無顯著性差異。隨著退化程度的加劇，0～10 cm土壤的N/P值變化趨勢為，鐵卜加先減后增，河南縣逐漸降低，且河南縣的N/P值明顯高于鐵卜加的N/P值。

圖3 不同退化程度下各土層的氮磷比

2.6 植被生物量與土壤屬性的相關(guān)性分析

圖4 植被生物量和土壤屬性的相關(guān)性

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)退化演替過程中，鐵卜加、河南縣的植物群落特征由禾本科和莎草科逐漸演替為雜類草，植被的高度與蓋度不斷降低。部分研究表明隨退化程度加劇，其群落優(yōu)勢種由紫花針茅和矮嵩草演替為雜類草，最后以沙生植物為主；其植被覆蓋度也呈降低趨勢[7,21]。與輕度退化草地相比，鐵卜加和河南縣重度退化草地的地上生物量分別減少了38%，72%，地下生物量減少了14%，78%，有研究也表明隨著退化加劇群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顛覆性變化，地上和地下生物量嚴(yán)重減少[22]。隨退化程度的加劇，地上-地下生物量均不斷減少且地下生物量遠(yuǎn)大于地上生物量；禾本科生物量逐漸減少，而其他植物功能群生物量無規(guī)律性變化。這種差異是由于近幾年來鐵卜加暖季休牧的影響[23-25]。另外，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)豆科與雜類草生物量成正比，與其他植物功能群生物量無明顯相關(guān)性，可能是退化演替過程中，之前的生態(tài)平衡被打破，禾本科與莎草科的生物量逐漸減少，為了尋求新的平衡，導(dǎo)致豆科生物量發(fā)生無規(guī)律變化，一方面是為了增強固氮作用，一方面使其他功能群植物迅速增長[16]。本研究中Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)與Pielou指數(shù)總體趨勢隨著退化程度的加劇先增后減，這與部分研究結(jié)果不一致[26-27]，其中鐵卜加中度與重度退化草地的物種多樣性指數(shù)無顯著性差異，表明物種多樣性在不同類型的植物群落中表現(xiàn)不同，這與董世魁等[28]的研究結(jié)果一致。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨退化程度加劇，土壤容重與含水量逐漸減少；土層深度越深，含水率越少，該結(jié)論與部分研究結(jié)果一致[29-30]。這主要歸因于退化演替過程中植被覆蓋度的減少、地上-地下生物量的降低，同時由于植物群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)生了改變，導(dǎo)致禾本科與莎草科生物量的減少，加快了土壤持水能力的下降，總體上土壤持水量會隨草地植被退化而減少，這與易湘生[31]的結(jié)論一致。另外有研究表明pH值在6.5～7.0時，土壤所有礦物質(zhì)營養(yǎng)都可以溶解，養(yǎng)分的有效性最高，同時大多數(shù)牧草適宜于中性土壤(pH值在6.7～7.0)生長[16]。鐵卜加與河南縣退化草地土壤的pH值在6.9～8.1之間，偏弱堿性，已遠(yuǎn)超牧草生長的最適pH值，導(dǎo)致養(yǎng)分有效性較低，不利于生長。許多研究表明，在多種土壤生態(tài)系統(tǒng)中pH值通常與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)有顯著的相關(guān)性，在近中性時多樣性最高，pH值一旦偏離中性，微生物群落會受到環(huán)境脅迫壓力，多樣性也因環(huán)境脅迫的選擇而降低[32]，因此土壤酸堿度的變化可能是造成高寒草地退化的重要原因之一。

4 結(jié)論

隨著高寒草地退化程度加大，雜類草接替了禾本科與莎草科植物逐漸成為群落中的優(yōu)勢種；植被高度、覆蓋度和優(yōu)良牧草的地上-地下生物量比例逐漸下降。而Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)與Pielou指數(shù)隨退化程度加劇，總體呈現(xiàn)先升后降的變化規(guī)律，在中度退化階段達(dá)到高值。

隨著高寒草地由輕度退化演替至重度退化階段，土壤含水量、全碳、有機碳、硝態(tài)氮、含量都明顯減小，硝態(tài)氮含量無法滿足植被生長需要，植物表現(xiàn)為氮限制，其中河南縣土壤表層的有機質(zhì)含量流失嚴(yán)重且土壤pH值偏弱堿性，不利于牧草生長。總之，隨著高寒草地植被的退化演替，土壤退化程度逐漸嚴(yán)重，貧瘠化不斷加劇，到重度退化階段，旱生沙生植物相繼出現(xiàn)。