河南 靳寒瑩

在染色體變異這節(jié)的學(xué)習(xí)過程中，由于人教版新教材弱化了生物育種方面知識的呈現(xiàn)，且因本節(jié)課涉及的知識內(nèi)容較多，出于授課時(shí)間的限制，很多教師在課上未能及時(shí)從具體實(shí)例中幫助學(xué)生分析生物體的可育性，導(dǎo)致很多同學(xué)對教材上“單倍體往往是高度不育的”“三倍體無子西瓜并非一顆種子都沒有”這樣的結(jié)論不能深入理解，尤其在做題時(shí)涉及異源多倍體的育種問題時(shí)，無法根據(jù)題意情境分析生物可育性的原因。故本文對單倍體、二倍體、多倍體、單體、三體這些生物分類進(jìn)行可育性分析，旨在幫助同學(xué)們解決此類育種問題。

1.單倍體生物的可育性分析

單倍體中含有的染色體組數(shù)目是其物種正常體細(xì)胞中染色體組數(shù)目的1/2。單倍體不管其體內(nèi)含有多少個(gè)染色體組，只要此生物體是由配子直接發(fā)育而成的，都叫作單倍體。因此單倍體的染色體組的數(shù)目或許是一個(gè)，也或許是多個(gè)，多個(gè)染色體組可能來自同一物種(同源單倍體)，也可能來自不同的物種(異源單倍體)。

1.1一倍體生物的育性

若某物種是二倍體，則由其配子發(fā)育而來的單倍體生物含有一個(gè)染色體組，叫一倍體，因其體內(nèi)無同源染色體，則無法正常完成減數(shù)分裂，表現(xiàn)為高度不育。但蜜蜂群體中的雄蜂是由蜂王(二倍體)的配子發(fā)育而來的，是一倍體，但以假減數(shù)分裂的方式產(chǎn)生雄配子，即減數(shù)分裂Ⅰ后期染色體沒有彼此分離，均進(jìn)入細(xì)胞的同一極，這樣產(chǎn)生的配子就可與雄蜂體細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目保持一致，故表現(xiàn)為可育。

1.2同源單倍體的育性

若單倍體生物體內(nèi)的染色體均來自于同一個(gè)物種，則稱為同源單倍體。分析其可育性，首先應(yīng)該看其體細(xì)胞內(nèi)的染色體組數(shù)是奇數(shù)還是偶數(shù)。若同源單倍體內(nèi)含有偶數(shù)個(gè)染色體組，則減數(shù)分裂Ⅰ時(shí)同源染色體可以均分進(jìn)入細(xì)胞兩極，進(jìn)而產(chǎn)生配子，此生物體可育。若是含有奇數(shù)個(gè)染色體組的同源單倍體，則減數(shù)分裂時(shí)同源染色體難以正常配對，聯(lián)會紊亂，故此生物不育。

1.3異源單倍體的育性

若單倍體生物體內(nèi)的染色體來自于不同的物種，則稱為異源單倍體。分析異源單倍體的可育性需要分析其體內(nèi)有沒有同源染色體。例如由八倍體小黑麥的配子發(fā)育而來的單倍體植株含有四個(gè)染色體組，這四個(gè)染色體組分別來自不同的物種，此單倍體植株因無同源染色體，無法正常進(jìn)行減數(shù)分裂產(chǎn)生配子，是高度不育的。

2.二倍體生物的可育性

分析二倍體生物的可育性，需要分析這兩個(gè)染色體組是否來自同一個(gè)物種。

2.1同源二倍體的可育性

細(xì)胞內(nèi)含有的兩個(gè)染色體組均來自一個(gè)物種的個(gè)體是同源二倍體。因其可以進(jìn)行減數(shù)分裂產(chǎn)生可育的配子，所以可育。

2.2異源二倍體的可育性

細(xì)胞內(nèi)含有的兩個(gè)染色體組來自不同物種的個(gè)體是異源二倍體，它是高度不育的。例如騾子，其體內(nèi)的兩個(gè)染色體組分別來自馬和驢這兩個(gè)不同的物種，其體細(xì)胞內(nèi)含有來自馬的32條染色體和來自驢的31條染色體，無同源染色體的存在，故任一條染色體移向細(xì)胞兩極的方向都是隨機(jī)的，減數(shù)分裂時(shí)無法配對，不能產(chǎn)生正常的配子，表現(xiàn)為高度不育。

但騾子并非一定沒有后代，假如騾子的性原細(xì)胞在產(chǎn)生配子時(shí)，其來自馬的染色體都進(jìn)入細(xì)胞的同一極，而來自驢的染色體沒有進(jìn)入這一極時(shí)，產(chǎn)生的只含有32條來自馬的染色體的配子就具有生育能力。因?yàn)榕渥又泻腥我庖粭l染色體的概率是0.5，此配子含有32條馬的染色體而不含有31條驢的染色體的概率是1/232×1/231=1/263。同理，只含有驢的染色體的配子也具有生育能力，那么此配子不含32條馬的染色體而含有31條驢的染色體的概率是1/232×1/231=1/263。綜上所述，騾子產(chǎn)生可育配子的概率為1/263+1/263=1/262。所以我們認(rèn)為騾子也可能產(chǎn)生后代，但概率極低。

3.多倍體生物的可育性

判斷多倍體的可育性，先判斷它體內(nèi)的染色體組是否來自同一種生物，再通過其體內(nèi)染色體組的數(shù)目加以分析。

3.1同源多倍體的可育性

分析同源多倍體的可育性時(shí)，需要考慮其體內(nèi)染色體組的奇偶數(shù)。若此同源多倍體的染色體組數(shù)是偶數(shù)個(gè)，則是可育的。如二倍體西瓜經(jīng)染色體加倍處理后得到的四倍體西瓜，因其體內(nèi)含有四個(gè)染色體組，減數(shù)分裂Ⅰ后期時(shí)染色體可以均分進(jìn)入細(xì)胞兩極，可以產(chǎn)生可育的配子，故四倍體西瓜是有種子的。若此同源染色體的染色體組是奇數(shù)個(gè)，比如三倍體無子西瓜，其體內(nèi)的染色體組數(shù)是三個(gè)，每種形態(tài)的染色體會形成一個(gè)三價(jià)體，三價(jià)體中的三條染色體在減數(shù)分裂Ⅰ后期無法均等分配到細(xì)胞兩極，因此，此生物是不可育的。但無子西瓜并非一粒種子都沒有，因?yàn)闇p數(shù)分裂時(shí)每種形態(tài)的染色體各有三條，可能會形成一個(gè)二價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體，二價(jià)體中的兩條染色體可以均分進(jìn)入兩極，單價(jià)體可能會隨機(jī)移向細(xì)胞的一極。三倍體無子西瓜的細(xì)胞內(nèi)含有3N=33條染色體，可以形成11個(gè)單價(jià)體，這11條染色體移向細(xì)胞任意一極的概率是0.5，也就是說形成的配子中可能含有11～22條染色體，因?yàn)槲鞴现兄挥腥旧w數(shù)目為11條或22條的配子具有生育能力，故生成具有受精能力的配子的概率為1/211+1/211=1/210。兩個(gè)具有生育能力的配子通過受精作用結(jié)合在一起形成受精卵的概率會更低，雖然概率比較低，但它依舊可以產(chǎn)生少量種子。

3.2異源多倍體的可育性

異源多倍體的可育性分析略復(fù)雜，例如在普通小麥的培育過程中(圖1)，異源二倍體(AB)經(jīng)染色體加倍處理后會得到異源四倍體(AABB)，其體內(nèi)含有兩個(gè)來自一粒小麥的染色體組(A)和兩個(gè)來自山羊草的染色體組(B)，因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)具有同源染色體，故減數(shù)分裂時(shí)正常配對，最終產(chǎn)生可育配子，故此異源四倍體能產(chǎn)生后代。普通小麥(AABBDD)的可育性同理，不再復(fù)述。

圖1 普通小麥的培育過程

但在八倍體小黑麥的培育過程中(圖2)，由普通小麥和小黑麥雜交得到異源四倍體，雖體內(nèi)含有四個(gè)染色體組，但這四個(gè)染色體組分別來自四個(gè)不同的物種，故其體內(nèi)沒有同源染色體而無法產(chǎn)生配子，表現(xiàn)為高度不育。同樣，圖1中異源三倍體(ABD)的體內(nèi)無同源染色體，也表現(xiàn)為高度不育。但普通小麥、八倍體小黑麥均為異源多倍體，因其體內(nèi)有同源染色體，故表現(xiàn)為可育。所以判斷異源多倍體的育性時(shí)不能看總的染色體組的數(shù)目，而是考慮其體內(nèi)來自同一個(gè)物種的染色體組的數(shù)目是奇數(shù)還是偶數(shù)。若異源多倍體細(xì)胞內(nèi)來自同一物種的染色體組的個(gè)數(shù)是偶數(shù)，則其體內(nèi)有同源染色體，故而能產(chǎn)生配子，表現(xiàn)為可育。若異源多倍體體內(nèi)來自同一物種的染色體組的個(gè)數(shù)是奇數(shù)，則其體內(nèi)會因染色體不能正常配對，表現(xiàn)為不育。

圖2 八倍體小黑麥的培育過程

4.單體和三體的可育性

特納氏綜合征患者是XO單體，屬于二倍體，能產(chǎn)生數(shù)量相等的含有23條染色體(22條常染色體+1條X染色體)的配子和含有22條染色體(只含有22條常染色體)的配子，這兩種配子均具有受精能力。

基因型為Bbb的三體紅花碗蓮，屬于二倍體，其中的三條染色體在減數(shù)分裂Ⅰ后期會隨機(jī)分離，仍可通過減數(shù)分裂產(chǎn)生配子。產(chǎn)生配子的可能情況可以通過標(biāo)號法來統(tǒng)計(jì)得出(圖3)。

圖3 基因型為Bbb三體產(chǎn)生的配子

最終統(tǒng)計(jì)出由標(biāo)號法得到的各種配子的數(shù)量，可得知三體Bbb通過減數(shù)分裂得到的配子的種類和比例為Bb∶b∶bb∶B=2∶2∶1∶1。這四種配子都是可育的，若此三體與基因型為bb的白花碗蓮雜交，則得到的后代基因型及比例為Bbb∶bb∶bbb∶Bb=2∶2∶1∶1，對應(yīng)的表型及比例是紅花∶白花=1∶1。