李晶，劉大亮，趙玲玲，劉學(xué)卿，杜曉云，宋來慶，姜中武

摘要：【目的】我國蘋果品種中部分黃綠色品種表現(xiàn)出銹多、銹重、果實(shí)外觀質(zhì)量較差等缺點(diǎn)，影響了果實(shí)的商品價(jià)值，本試驗(yàn)旨在為黃綠色蘋果果銹與表皮的關(guān)系研究提供理論支撐?！痉椒ā吭囼?yàn)以‘維納斯黃金‘煙香玉‘賽金‘明月等6個(gè)黃綠色品種為試材，對其表皮進(jìn)行側(cè)切，利用顯微鏡觀察有銹部位和無銹部位的差異?！窘Y(jié)果】將6個(gè)品種發(fā)生果銹和未發(fā)生果銹部位進(jìn)行對比，結(jié)果顯示各個(gè)品種未發(fā)生果銹的部位角質(zhì)膜質(zhì)地均勻，果實(shí)外觀較好。而發(fā)生果銹的品種各有不同：‘瑞雪果皮外表光滑，光潔度比較高；‘維納斯黃金果銹大量發(fā)生部位角質(zhì)膜出現(xiàn)裂縫，且蠟質(zhì)層脫落嚴(yán)重；‘華金發(fā)生果銹的部位少量蠟質(zhì)層脫落，果面光潔度不高；‘煙香玉發(fā)生果銹后蠟質(zhì)層脫落，木栓化角質(zhì)層依然排列緊密且相對平整，果實(shí)光潔度尚可；‘明月果銹部位表皮細(xì)胞排列不規(guī)則、松散且間隙多，果實(shí)光潔度也表現(xiàn)一般；‘賽金發(fā)生果銹皮下細(xì)胞依然排列緊密、整齊，果面光潔度表現(xiàn)良好?！窘Y(jié)論】果面光潔度與角質(zhì)膜的均勻一致性關(guān)系非常密切。無果銹的果實(shí)表皮有較完整的角質(zhì)層、表皮和皮下組織，當(dāng)果銹發(fā)生時(shí)，角質(zhì)膜有不同程度損傷，隨著果銹發(fā)生嚴(yán)重程度的不斷加深，表皮蠟質(zhì)層和角質(zhì)層脫落，表皮細(xì)胞出現(xiàn)木栓化組織代替了原來的表皮層，形成果銹。

關(guān)鍵詞：蘋果；黃綠色；果皮；果銹

文章編號(hào)：2096-8108（2022）06-0010-04中圖分類號(hào)：S661.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Morphological Observation on Epidermis of

Fruit Rust in Yellow-green Apple Cultivar

LI Jing1，LIU Daliang2， ZHAO Lingling2， LIU Xueqing2，

DU Xiaoyun2， SONG Laiqing2， JIANG Zhongwu1*

（1.Shandong Institutes of Apple and Fruit Industrial Technology， Yantai 264000， China;

2.Yantai Academy of Agricultural Sciences， Yantai 264000， China）

Abstract：【Objective】Some yellow-green apple cultivars in China showed many shortcomings， such as more rust， heavy rust and poor fruit appearance quality， which affected the commodity value of fruit. The purpose of this experiment was to provide theoretical support for the relationship between yellow-green apple fruit rust and epidermis.【Methods】Six yellow-green cultivars of ‘Venus Gold '' Yanxiangyu ‘Saijin and ‘Mingyue were used as test materials. The epidermis was cut laterally and the difference between rusty and non-rusty parts was observed by microscope. 【Results】The parts with and without fruit rust of 6 cultivars were compared. The results showed that the texture of cuticle in the parts without fruit rust was uniform and the appearance of fruit was good. The cultivar of fruit rust is different： ‘Ruixue peel smooth appearance， high finish ; the cuticle of ‘Venus Gold fruit rust occurred a large number of cracks， and the wax layer fell off seriously;‘Huajin fruit rust parts of a small amount of wax layer off， fruit surface finish is not high;the wax layer of ‘Yanxiangyu fell off after fruit rust， the cork cuticle was still arranged closely and relatively flat， and the fruit was smooth. ‘Mingyue fruit rust part of the epidermal cells arranged irregularly， loosely and more gaps， fruit finish is also general; ‘Saijin fruit rust subcutaneous cells are still closely arranged， neat， fruit surface finish good. 【Conclusion】The fruit surface smoothness was closely related to the uniformity of cuticle. The epidermis of the fruit without fruit rust have a relatively complete cuticle， epidermis and subcutaneous tissue. When fruit rust occurs， the cuticle had different degrees of damage. With the deepening of the severity of fruit rust， the cuticle wax layer and cuticle fall off， and the epidermal cells appear. The cork tissue replace the original epidermis and form fruit rust.

Keywords：apple; yellow green; peel; fruit rust

目前我國黃綠色蘋果品種種植面積少、市場占比低，市場價(jià)值較高。但部分黃綠色蘋果品種表現(xiàn)出銹多、銹重、果實(shí)外觀質(zhì)量較差等缺點(diǎn)，影響了黃綠色蘋果品種果實(shí)的商品價(jià)值。但也有部分黃綠色蘋果品種表現(xiàn)出果面光滑、銹少、外觀質(zhì)量較好。本試驗(yàn)選取了‘維納斯黃金‘煙香玉等6個(gè)不同類型的黃綠色蘋果品種，對其表皮進(jìn)行側(cè)切，利用顯微鏡觀察其有銹部位和無銹部位，以期為研究黃綠色蘋果果銹與表皮的關(guān)系研究提供理論支撐。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)品種選擇‘維納斯黃金‘華金‘瑞雪‘明月‘賽金‘煙香玉6個(gè)黃綠色蘋果品種。試驗(yàn)園位于煙臺(tái)市農(nóng)科院高陵基地，煙臺(tái)市牟平區(qū)高陵鎮(zhèn)，為煙臺(tái)農(nóng)科院承建的國家蘋果育種創(chuàng)新基地，總面積10 hm2。品種樹齡4 a，砧木為矮化自根砧M9T337，紡錘形整形，6個(gè)品種均為無套袋栽培，每個(gè)品種分別隨機(jī)選擇30個(gè)果實(shí)，掛牌標(biāo)記，進(jìn)行后期形態(tài)學(xué)觀察。

1.2試驗(yàn)方法

根據(jù)李健花[1]等，在花后60 d取果實(shí)用體視顯微鏡（放大40倍）觀察6個(gè)黃綠色品種果皮的側(cè)切面特點(diǎn)，并拍照記錄。

2結(jié)果與分析

‘瑞雪品種，果銹發(fā)生部位的蠟質(zhì)層脫落后木栓化角質(zhì)層依然排列緊密且平整，表皮細(xì)胞呈橢圓形，排列雜亂不規(guī)則，無明顯結(jié)構(gòu)特征；果銹未發(fā)生部位，蠟質(zhì)層均勻平整，角質(zhì)膜緊密整齊，細(xì)胞間無裂縫，外切線流暢，因此‘瑞雪果皮外表光滑，光潔度比較高（見圖1）。

‘維納斯黃金果銹未發(fā)生的部位角質(zhì)膜均勻，但蠟質(zhì)層表面粗糙，表皮細(xì)胞排列整齊、緊密，細(xì)胞間無裂縫；果銹大量發(fā)生部位角質(zhì)膜出現(xiàn)裂縫，且蠟質(zhì)層脫落嚴(yán)重，表皮細(xì)胞呈圓形或扁圓形，整個(gè)表皮細(xì)胞在顯微鏡下呈現(xiàn)凹凸不平的狀態(tài)，細(xì)胞排列松散且不規(guī)則，外切線向外突起，厚角組織?。ㄒ妶D2），給果銹的形成提供了有利條件。

‘華金未發(fā)生果銹部位的角質(zhì)層外切線不平整，也呈現(xiàn)凹凸不平的狀態(tài)，細(xì)胞大小為圓形或橢圓形，排列不規(guī)則；發(fā)生果銹的部位有少量蠟質(zhì)層脫落，果面光潔度不高（見圖3）。

‘煙香玉未發(fā)生果銹的部位角質(zhì)膜分布均勻，觀察到有少量微小裂口，但沒有擴(kuò)展，這容易給果銹形成創(chuàng)造有利條件，表皮排列比較規(guī)則且緊密，細(xì)胞呈圓形或橢圓形，間隙小，因此果實(shí)光潔度尚可。果銹發(fā)生的部位蠟質(zhì)層脫落后木栓化角質(zhì)層依然排列緊密且相對平整（見圖4）。

‘明月未發(fā)生果銹部位角質(zhì)膜質(zhì)地均勻，表皮細(xì)胞呈圓形或橢圓形，外切線不算平整，表皮細(xì)胞排列不規(guī)則；果銹發(fā)生部位蠟質(zhì)層脫落被大量果銹覆蓋，表皮細(xì)胞排列不規(guī)則、松散且間隙多，‘明月的果實(shí)光潔度也表現(xiàn)一般（見圖5）。

‘賽金果銹未發(fā)生部位角質(zhì)膜質(zhì)地非常均勻、平整，果皮細(xì)胞排列整齊、緊密，角質(zhì)層均勻，細(xì)胞間無裂縫，外切線流暢，表皮細(xì)胞呈長扁圓形，層數(shù)較多；由于外部刺激產(chǎn)生的表皮破損，皮下細(xì)胞依然排列緊密、整齊，因此‘賽金的果面光潔度表現(xiàn)良好（見圖6）。

3討論與結(jié)論

在果實(shí)品質(zhì)評價(jià)中，果面光潔度是相當(dāng)必要且重要的指標(biāo)，與果皮的組織結(jié)構(gòu)關(guān)系密切。晁無疾[2]研究認(rèn)為不同品種表皮組織結(jié)構(gòu)不同，因而果銹發(fā)生的程度也有所不同。果皮的角質(zhì)膜厚度、蠟質(zhì)層的均勻程度、表皮細(xì)胞大小、層數(shù)、機(jī)械組織厚度等與果實(shí)光潔度、抵抗病原菌浸染和耐貯運(yùn)性等有密切關(guān)系。

魏欽平等[3]研究認(rèn)為果皮最外層的角質(zhì)膜是由蠟質(zhì)層和角質(zhì)層組成，向內(nèi)是表皮細(xì)胞和機(jī)械組織[4]。果面光潔度與角質(zhì)膜的均勻一致性關(guān)系非常密切，角質(zhì)膜是否均勻受表皮細(xì)胞形狀、排列方式、大小的影響，與氣象因素也密切相關(guān)，張鵬飛[5]研究認(rèn)為‘翠冠梨果實(shí)的發(fā)育過程中，在中后期發(fā)現(xiàn)果銹的大量積累，經(jīng)過果皮切片和染色發(fā)現(xiàn)有銹的梨果皮角質(zhì)膜薄且不完整，其下存在明顯的木栓層且木栓層最外側(cè)有黃褐色積累[5]。

本研究對6個(gè)黃綠色蘋果品種有果銹和無果銹果實(shí)表面進(jìn)行顯微鏡觀察，結(jié)果表明，不同品種形成果銹果實(shí)的表皮有著不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)。發(fā)現(xiàn)無果銹的果實(shí)表皮都有較完整的角質(zhì)層、表皮和皮下組織，而帶果銹果實(shí)，角質(zhì)膜有不同程度損傷，果銹發(fā)生嚴(yán)重的果皮表皮的蠟質(zhì)層和角質(zhì)層脫落，表皮細(xì)胞木栓化代替了原來的表皮層。

參考文獻(xiàn)

[1]李健花.‘金帥蘋果無銹芽變品種鑒定與防銹技術(shù)的研究[D].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[2]晁無疾，李維林.蘋果果銹研究現(xiàn)狀[J].山西果樹，1994（1）：24-27.

[3]魏欽平，葉寶興，張繼祥，等.不同生態(tài)區(qū)喬納金蘋果果皮解剖結(jié)構(gòu)的特征與差異[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2003（2）：65-69.

[4]張敏，楊彬，高愛農(nóng)，等.金冠果皮結(jié)構(gòu)和致銹關(guān)系研究初報(bào)[J].果樹，1987（4）：4-6+2.

[5]張鵬飛，‘翠冠梨果銹形成機(jī)制及關(guān)鍵過氧化物酶基因挖掘[D].揚(yáng)州大學(xué)，2020.