不同供氮水平的核桃幼苗生長及葉綠素?zé)晒馓匦?/h1>
2022-11-30 03:19:48黃小輝吳焦焦王玉書馮大蘭孫向陽
黃小輝，吳焦焦，王玉書，馮大蘭，孫向陽
(1.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083；2.三峽庫區(qū)森林生態(tài)保護與恢復(fù)重慶市市級重點實驗室，重慶 400036；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 611130)
核桃(Juglansregia)與扁桃、腰果、榛子在國際市場上并列為四大干果，也是我國四大木本油料作物之一，具有很高的營養(yǎng)和保健價值。近年來，我國為大力增加健康優(yōu)質(zhì)食用植物油供給，切實維護國家糧油安全，相繼出臺了一系列指導(dǎo)性文件和政策，迅速促進了以核桃為主的木本油料作物產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，全國核桃栽培面積已達330萬hm2，位居世界之首[1]。然而，隨著核桃種植規(guī)模的擴大，大面積果園管理不到位，尤其缺乏科學(xué)施肥，導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)性變差、養(yǎng)分貧瘠且不平衡，常因缺乏某種營養(yǎng)元素而造成樹體生長發(fā)育不良，果實產(chǎn)量和品質(zhì)下降，難以獲得預(yù)期經(jīng)濟效益，嚴重制約了核桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[2]。
氮素是植物生長需求最多的營養(yǎng)元素，也是影響核桃出仁率、核仁脂肪含量和蛋白質(zhì)含量的主要因子[3]。樊衛(wèi)國等[4]通過研究氮素形態(tài)及配比對鐵核桃苗生長及營養(yǎng)吸收的影響，發(fā)現(xiàn)單一供應(yīng)氮素的苗木矮小纖細，須根短，生物量和各種元素的含量及積累量都較少，雖然氮肥充足，但核桃苗木并不能更好地吸收營養(yǎng)供其生長。王益明等[5]發(fā)現(xiàn)美國山核桃幼苗的株高、地徑和生物量隨施氮量增加而先增后減。同樣，宋巖等[6]研究表明核桃苗木的株高、根系總體積和凈光合速率隨施氮水平增加而上升，但當施肥達到一定量后，這些生長指標隨著氮水平遞增而下降?？傮w看來，目前有關(guān)氮素對核桃的影響研究主要集中在氮肥的種類和施用量對核桃生長生理效應(yīng)方面。而氮素施用水平過低，核桃苗木吸收營養(yǎng)受限造成的植株生長緩慢和果實品質(zhì)下降更值得關(guān)注。
有學(xué)者認為，研究低氮條件下作物對氮素的吸收利用，通過氮脅迫挖掘作物在低氮條件下的生長情況和耐性，提高作物在低氮條件下的生長機能，是解決土壤氮素供應(yīng)不足的有效方法[7-8]。氮素參與植物光合與呼吸作用、蛋白質(zhì)合成以及脂肪代謝等重要生理活動[9-10]。尤其是光合作用，作為植物所有物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)，受生長環(huán)境影響較大，對土壤氮素豐缺十分敏感[11-12]。植物葉綠素?zé)晒夥治鍪墙臧l(fā)展起來的用于光合作用機制研究和光合生理狀況檢測的有效技術(shù)，與一些“表現(xiàn)性”的氣體交換指標相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有反映逆境脅迫下光系統(tǒng)對光能吸收、傳遞和耗散等“內(nèi)在性”特點，因而被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[13]。因此，筆者以核桃幼苗為研究對象，考察缺氮脅迫對核桃幼苗生長及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，探討核桃在缺氮脅迫下的適應(yīng)性及其機制，以期為核桃施肥管理提供科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗材料及處理
供試材料為實生核桃苗，品種為‘渝城1號’，來自重慶市渝魯林業(yè)發(fā)展有限公司。2018年11月下旬，在重慶市林業(yè)科學(xué)研究院溫室大棚內(nèi)，將核桃種子進行沙藏。2019年2月上旬播種于裝有基質(zhì)(草炭、黃心土、珍珠巖質(zhì)量比為5∶4∶1)的育苗床中，常規(guī)管理。2019年4月上旬，選擇健康、長勢一致的幼苗(苗高20 cm、地徑3 mm左右)，用去離子水沖洗干凈，定植于裝有干凈石英砂的陶瓷盆中(高20 cm、口徑18 cm，每盆裝砂5 kg)，共90株。移栽后，緩苗15 d，僅進行常規(guī)水分管理。然后隨機分為3組，每30盆1組，每組參照霍格蘭營養(yǎng)液設(shè)置不同供氮處理：對照(CK)，全素營養(yǎng)液；中度缺氮(MN)，氮含量為全素營養(yǎng)液中氮的50%；重度缺氮(SN)，氮含量為0。具體各處理營養(yǎng)方案見表1。培養(yǎng)期間，采用常規(guī)水分管理，各處理營養(yǎng)液的施用量根據(jù)前期預(yù)實驗總結(jié)而來，每隔5 d用噴壺定量向根部均勻澆灌營養(yǎng)液，每次每盆100 mL。每隔15 d測定苗木相關(guān)生長及生理指標。
試驗期間每日觀察各處理核桃幼苗外觀變化，出現(xiàn)缺素癥狀及時記錄并用數(shù)碼相機拍照，主要拍攝出現(xiàn)癥狀的植株和葉片。
圖1 不同供氮水平下核桃幼苗的外觀特征Fig.1 Appearance characteristics of walnut seedling under different nitrogen supply levels
1.2 生長及光合指標測定
1.2.1 生長指標的測定
各處理隨機抽取5株(即5個重復(fù)，下同)進行核桃幼苗生長指標的測定，包括生物量、葉片厚度、葉面積和根系表面積。采用烘干法測定生物量，將地上部分和根系分開，去離子水洗凈后，分別在80 ℃烘箱烘至質(zhì)量恒定，用萬分之一電子天平測定其干質(zhì)量，根系生物量與地上部分生物量的比即為根冠比；采用精度0.02 mm的游標卡尺測定葉片厚度；采用加拿大WinRHIZO根系分析系統(tǒng)測定根系表面積和葉面積。
1.2.2 光合色素含量的測定
采用丙酮乙醇提取法(丙酮、乙醇、水的質(zhì)量比為4∶5∶1)測定葉片光合色素含量。選擇倒數(shù)第3～4片成熟葉，每個樣品稱取0.1 g，加入10 mL混合液浸提24 h，得到的浸提液分別在470、645、663 nm波長下比色，計算出葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和類胡蘿卜素(Car)的含量。
1.2.3 光合參數(shù)的測定
1.3 數(shù)據(jù)分析
利用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和圖表制作，用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行方差分析和相關(guān)性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同供氮水平下核桃幼苗的形態(tài)特征
處理后期(60～75 d)各處理核桃幼苗的外觀表現(xiàn)見圖1。由圖1可見，在CK處理(全素營養(yǎng)液)下，植株生長正常，抽梢較長，葉片較大且厚實平滑，葉脈清晰，葉色深綠。在MN處理(中度缺氮)下，前期葉片呈正常綠色，但整個植株和葉片生長明顯較CK處理變緩，30 d后，下部老葉開始輕微發(fā)黃，至試驗后期，整個植株長勢明顯弱于CK處理，且多數(shù)老葉呈淡黃色。在SN處理(重度缺氮)下，核桃的缺氮癥狀最為明顯，15 d后就表現(xiàn)為葉片小，葉脈淡出，下部老葉開始輕微發(fā)黃。至試驗后期，整株葉片明顯黃化，部分葉片邊緣甚至出現(xiàn)焦黃現(xiàn)象，整個植株矮小，生長受到明顯的影響，長勢顯著弱于CK和MN處理。
2.2 不同供氮水平下核桃幼苗地上部分生長情況
在低氮處理下，核桃幼苗地上部分生物量、葉面積和葉片厚度相較于正常供氮的CK處理顯著下降，且隨著缺氮程度的加重下降更明顯(表2)。核桃幼苗受到缺氮脅迫后仍能繼續(xù)生長，但長勢相比于CK處理顯著下降，尤其在處理后期(45～75 d)更為明顯。處理后期(第75天)，MN處理和SN處理的地上部分生物量分別比CK低41.2%和69.2%，葉面積分別比CK低17.9%和40.6%，葉片厚度分別比CK低28.6%和38.1%，均差異顯著(P<0.05)。
表2 不同供氮水平下核桃幼苗地上部分生物量、葉面積和葉片厚度(平均值±標準誤)Table 2 The above-ground biomass,leaf area and leaf thickness of walnut seedlings under different nitrogen levels(mean±SE)
2.3 不同供氮水平下核桃幼苗根系生長情況
在低氮處理下，核桃幼苗根系生物量和根系表面積相較于正常供氮的CK處理顯著下降，且隨著缺氮程度的加重下降更明顯(表3)。隨著處理時間的延長，核桃幼苗受到缺氮脅迫的影響也越明顯，地下部分的長勢顯著弱于CK處理。但總體上，低氮處理下的核桃幼苗根系生長仍強于地上部分，根冠比隨著缺氮脅迫的加重而升高，且在處理后期(45～75 d)更為明顯。試驗結(jié)束時(第75天)，MN處理和SN處理的根冠比分別比CK高出39.2%和105.1%，且差異顯著(P<0.05)。
2.4 不同供氮水平下核桃幼苗光合色素含量
在低氮處理下，核桃幼苗葉片光合色素總量相較于正常供氮的CK處理顯著下降，且隨著缺氮程度的加重下降更明顯，包括葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素均呈相似的變化趨勢(表4)。隨著處理時間的延長，各類光合色素含量受缺氮脅迫的影響更明顯，尤其在后期，各處理葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量總體均以SN處理最低，其次為MN，CK處理最高。實驗結(jié)束時(第75天)，MN處理和SN處理的光合色素總量分別比CK低26.5%和50.6%，且差異顯著(P<0.05)。
圖2 不同供氮水平下核桃幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)(平均值±標準誤)Fig.2 Chlorophyll fluorescence parameters of walnut trees under different nitrogen levels(mean±SE)
2.5 不同供氮水平下核桃幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)
2.6 不同指標的相關(guān)性分析
表5 核桃幼苗不同指標的相關(guān)性分析Table 5 Correlation coefficients among mulberry tree indexes
3 討 論
氮素是影響植物生長發(fā)育的首要礦質(zhì)元素，過多或過少施用均會引起植物不正常生長。根系能主動對變化的環(huán)境因子做出積極響應(yīng)，同時又是吸收營養(yǎng)物質(zhì)和合成植物激素的重要場所，其生長狀況直接決定了自身對環(huán)境的適應(yīng)性，并影響氮素吸收、地上部生長和干物質(zhì)積累[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，核桃幼苗根系表面積和生物量隨缺氮程度的增加及脅迫時間的延長下降更明顯，地上部分的生長變化亦是如此。雖然低氮供應(yīng)下核桃根系生長受到明顯影響，但其根冠比顯著提高，長勢明顯強于地上部分?？梢?，一方面缺氮會抑制核桃根系生長，阻礙營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用[15]，進而影響地上部分的生長，這與宋巖等[6]對低施氮水平下核桃生長的研究結(jié)果一致，均出現(xiàn)如植株矮小、葉片黃化、葉面積和葉片厚度降低、光合作用減弱等現(xiàn)象，其中很大原因是缺氮限制多種物質(zhì)的合成，影響細胞分裂和伸長，導(dǎo)致植株矮小瘦弱、葉色變淡，降低產(chǎn)量和品質(zhì)[16]；另一方面，核桃在受到缺氮脅迫后，能夠加大對根部的物質(zhì)投入，這也是植物在脅迫條件下產(chǎn)生的適應(yīng)性表現(xiàn)，但相對于正常供氮，缺氮仍會影響核桃的生長，尤其在處理后期(45～75 d)表現(xiàn)更明顯，這也意味著低氮環(huán)境下核桃幼苗的根系和葉片沒有形成特定的適應(yīng)性，長期缺氮條件下必然會引起植株的干枯死亡現(xiàn)象。
葉綠素是植物進行光合作用吸收和傳遞光能的主要物質(zhì)，其含量的高低直接決定植物光合作用的強弱，而氮素是葉綠素合成的重要組成部分，缺氮會導(dǎo)致葉綠素含量顯著下降，葉片出現(xiàn)變黃的癥狀[17-18]。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，低氮處理下核桃幼苗的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著下降，且隨缺氮程度的加劇下降更明顯。這也與朱超等[19]的研究結(jié)果相似，即低氮條件下核桃葉片的葉綠素含量和凈光合速率均明顯比高氮條件下低，同時也表明葉綠素含量可以表示植物對光能的利用能力[20]。并且，隨著脅迫時間的延長，核桃葉綠素含量持續(xù)下降。綜合來看，缺氮對植物根系形態(tài)構(gòu)建和生理代謝造成了不利影響，容易引起生理代謝減弱，而根系長勢的下降還會抑制水分和養(yǎng)分在植物中的運輸，阻斷光合色素合成的物質(zhì)來源，長時間缺氮還可能造成葉綠體光合機能破壞，進一步抑制葉綠素合成[21-22]。另外，葉面積和葉片厚度能直接反映葉片形態(tài)，本研究發(fā)現(xiàn)缺氮處理下核桃幼苗葉綠素a含量與葉面積和葉片厚度呈顯著正相關(guān)，說明核桃幼苗因為缺氮對氮素吸收和同化數(shù)量減少，阻礙了核桃幼苗生長，葉面積和葉片厚度減小，葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，同時加速葉片衰老和葉綠素含量降低，進而會影響葉片對光能的吸收利用[23-24]。
總之，缺氮會抑制核桃幼苗對氮素的同化和吸收，阻礙根系生長，影響對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，導(dǎo)致植株矮小瘦弱、葉片變小和葉色變淡。同時，缺氮引起核桃葉片光合色素含量下降，造成葉綠體的吸光能力減弱，影響光合電子傳遞速率和光能利用效率，尤其在長時間光能捕獲量不足的情況下，核桃難以通過調(diào)整自身光合機制來改善光系統(tǒng)對光能的傳遞和利用效率，無法實現(xiàn)吸收光能的利用最大化，進而限制葉片光合速率，影響植株生長。
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氮素是植物生長需求最多的營養(yǎng)元素，也是影響核桃出仁率、核仁脂肪含量和蛋白質(zhì)含量的主要因子[3]。樊衛(wèi)國等[4]通過研究氮素形態(tài)及配比對鐵核桃苗生長及營養(yǎng)吸收的影響，發(fā)現(xiàn)單一供應(yīng)氮素的苗木矮小纖細，須根短，生物量和各種元素的含量及積累量都較少，雖然氮肥充足，但核桃苗木并不能更好地吸收營養(yǎng)供其生長。王益明等[5]發(fā)現(xiàn)美國山核桃幼苗的株高、地徑和生物量隨施氮量增加而先增后減。同樣，宋巖等[6]研究表明核桃苗木的株高、根系總體積和凈光合速率隨施氮水平增加而上升，但當施肥達到一定量后，這些生長指標隨著氮水平遞增而下降?？傮w看來，目前有關(guān)氮素對核桃的影響研究主要集中在氮肥的種類和施用量對核桃生長生理效應(yīng)方面。而氮素施用水平過低，核桃苗木吸收營養(yǎng)受限造成的植株生長緩慢和果實品質(zhì)下降更值得關(guān)注。
有學(xué)者認為，研究低氮條件下作物對氮素的吸收利用，通過氮脅迫挖掘作物在低氮條件下的生長情況和耐性，提高作物在低氮條件下的生長機能，是解決土壤氮素供應(yīng)不足的有效方法[7-8]。氮素參與植物光合與呼吸作用、蛋白質(zhì)合成以及脂肪代謝等重要生理活動[9-10]。尤其是光合作用，作為植物所有物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)，受生長環(huán)境影響較大，對土壤氮素豐缺十分敏感[11-12]。植物葉綠素?zé)晒夥治鍪墙臧l(fā)展起來的用于光合作用機制研究和光合生理狀況檢測的有效技術(shù)，與一些“表現(xiàn)性”的氣體交換指標相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有反映逆境脅迫下光系統(tǒng)對光能吸收、傳遞和耗散等“內(nèi)在性”特點，因而被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[13]。因此，筆者以核桃幼苗為研究對象，考察缺氮脅迫對核桃幼苗生長及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，探討核桃在缺氮脅迫下的適應(yīng)性及其機制，以期為核桃施肥管理提供科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗材料及處理
供試材料為實生核桃苗，品種為‘渝城1號’，來自重慶市渝魯林業(yè)發(fā)展有限公司。2018年11月下旬，在重慶市林業(yè)科學(xué)研究院溫室大棚內(nèi)，將核桃種子進行沙藏。2019年2月上旬播種于裝有基質(zhì)(草炭、黃心土、珍珠巖質(zhì)量比為5∶4∶1)的育苗床中，常規(guī)管理。2019年4月上旬，選擇健康、長勢一致的幼苗(苗高20 cm、地徑3 mm左右)，用去離子水沖洗干凈，定植于裝有干凈石英砂的陶瓷盆中(高20 cm、口徑18 cm，每盆裝砂5 kg)，共90株。移栽后，緩苗15 d，僅進行常規(guī)水分管理。然后隨機分為3組，每30盆1組，每組參照霍格蘭營養(yǎng)液設(shè)置不同供氮處理：對照(CK)，全素營養(yǎng)液；中度缺氮(MN)，氮含量為全素營養(yǎng)液中氮的50%；重度缺氮(SN)，氮含量為0。具體各處理營養(yǎng)方案見表1。培養(yǎng)期間，采用常規(guī)水分管理，各處理營養(yǎng)液的施用量根據(jù)前期預(yù)實驗總結(jié)而來，每隔5 d用噴壺定量向根部均勻澆灌營養(yǎng)液，每次每盆100 mL。每隔15 d測定苗木相關(guān)生長及生理指標。
試驗期間每日觀察各處理核桃幼苗外觀變化，出現(xiàn)缺素癥狀及時記錄并用數(shù)碼相機拍照，主要拍攝出現(xiàn)癥狀的植株和葉片。
圖1 不同供氮水平下核桃幼苗的外觀特征Fig.1 Appearance characteristics of walnut seedling under different nitrogen supply levels
1.2 生長及光合指標測定
1.2.1 生長指標的測定
各處理隨機抽取5株(即5個重復(fù)，下同)進行核桃幼苗生長指標的測定，包括生物量、葉片厚度、葉面積和根系表面積。采用烘干法測定生物量，將地上部分和根系分開，去離子水洗凈后，分別在80 ℃烘箱烘至質(zhì)量恒定，用萬分之一電子天平測定其干質(zhì)量，根系生物量與地上部分生物量的比即為根冠比；采用精度0.02 mm的游標卡尺測定葉片厚度；采用加拿大WinRHIZO根系分析系統(tǒng)測定根系表面積和葉面積。
1.2.2 光合色素含量的測定
采用丙酮乙醇提取法(丙酮、乙醇、水的質(zhì)量比為4∶5∶1)測定葉片光合色素含量。選擇倒數(shù)第3～4片成熟葉，每個樣品稱取0.1 g，加入10 mL混合液浸提24 h，得到的浸提液分別在470、645、663 nm波長下比色，計算出葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和類胡蘿卜素(Car)的含量。
1.2.3 光合參數(shù)的測定
1.3 數(shù)據(jù)分析
利用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和圖表制作，用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行方差分析和相關(guān)性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同供氮水平下核桃幼苗的形態(tài)特征
處理后期(60～75 d)各處理核桃幼苗的外觀表現(xiàn)見圖1。由圖1可見，在CK處理(全素營養(yǎng)液)下，植株生長正常，抽梢較長，葉片較大且厚實平滑，葉脈清晰，葉色深綠。在MN處理(中度缺氮)下，前期葉片呈正常綠色，但整個植株和葉片生長明顯較CK處理變緩，30 d后，下部老葉開始輕微發(fā)黃，至試驗后期，整個植株長勢明顯弱于CK處理，且多數(shù)老葉呈淡黃色。在SN處理(重度缺氮)下，核桃的缺氮癥狀最為明顯，15 d后就表現(xiàn)為葉片小，葉脈淡出，下部老葉開始輕微發(fā)黃。至試驗后期，整株葉片明顯黃化，部分葉片邊緣甚至出現(xiàn)焦黃現(xiàn)象，整個植株矮小，生長受到明顯的影響，長勢顯著弱于CK和MN處理。
2.2 不同供氮水平下核桃幼苗地上部分生長情況
在低氮處理下，核桃幼苗地上部分生物量、葉面積和葉片厚度相較于正常供氮的CK處理顯著下降，且隨著缺氮程度的加重下降更明顯(表2)。核桃幼苗受到缺氮脅迫后仍能繼續(xù)生長，但長勢相比于CK處理顯著下降，尤其在處理后期(45～75 d)更為明顯。處理后期(第75天)，MN處理和SN處理的地上部分生物量分別比CK低41.2%和69.2%，葉面積分別比CK低17.9%和40.6%，葉片厚度分別比CK低28.6%和38.1%，均差異顯著(P<0.05)。
表2 不同供氮水平下核桃幼苗地上部分生物量、葉面積和葉片厚度(平均值±標準誤)Table 2 The above-ground biomass,leaf area and leaf thickness of walnut seedlings under different nitrogen levels(mean±SE)
2.3 不同供氮水平下核桃幼苗根系生長情況
在低氮處理下，核桃幼苗根系生物量和根系表面積相較于正常供氮的CK處理顯著下降，且隨著缺氮程度的加重下降更明顯(表3)。隨著處理時間的延長，核桃幼苗受到缺氮脅迫的影響也越明顯，地下部分的長勢顯著弱于CK處理。但總體上，低氮處理下的核桃幼苗根系生長仍強于地上部分，根冠比隨著缺氮脅迫的加重而升高，且在處理后期(45～75 d)更為明顯。試驗結(jié)束時(第75天)，MN處理和SN處理的根冠比分別比CK高出39.2%和105.1%，且差異顯著(P<0.05)。
2.4 不同供氮水平下核桃幼苗光合色素含量
在低氮處理下，核桃幼苗葉片光合色素總量相較于正常供氮的CK處理顯著下降，且隨著缺氮程度的加重下降更明顯，包括葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素均呈相似的變化趨勢(表4)。隨著處理時間的延長，各類光合色素含量受缺氮脅迫的影響更明顯，尤其在后期，各處理葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量總體均以SN處理最低，其次為MN，CK處理最高。實驗結(jié)束時(第75天)，MN處理和SN處理的光合色素總量分別比CK低26.5%和50.6%，且差異顯著(P<0.05)。
圖2 不同供氮水平下核桃幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)(平均值±標準誤)Fig.2 Chlorophyll fluorescence parameters of walnut trees under different nitrogen levels(mean±SE)
2.5 不同供氮水平下核桃幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)
2.6 不同指標的相關(guān)性分析
表5 核桃幼苗不同指標的相關(guān)性分析Table 5 Correlation coefficients among mulberry tree indexes
3 討 論
氮素是影響植物生長發(fā)育的首要礦質(zhì)元素，過多或過少施用均會引起植物不正常生長。根系能主動對變化的環(huán)境因子做出積極響應(yīng)，同時又是吸收營養(yǎng)物質(zhì)和合成植物激素的重要場所，其生長狀況直接決定了自身對環(huán)境的適應(yīng)性，并影響氮素吸收、地上部生長和干物質(zhì)積累[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，核桃幼苗根系表面積和生物量隨缺氮程度的增加及脅迫時間的延長下降更明顯，地上部分的生長變化亦是如此。雖然低氮供應(yīng)下核桃根系生長受到明顯影響，但其根冠比顯著提高，長勢明顯強于地上部分?？梢?，一方面缺氮會抑制核桃根系生長，阻礙營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用[15]，進而影響地上部分的生長，這與宋巖等[6]對低施氮水平下核桃生長的研究結(jié)果一致，均出現(xiàn)如植株矮小、葉片黃化、葉面積和葉片厚度降低、光合作用減弱等現(xiàn)象，其中很大原因是缺氮限制多種物質(zhì)的合成，影響細胞分裂和伸長，導(dǎo)致植株矮小瘦弱、葉色變淡，降低產(chǎn)量和品質(zhì)[16]；另一方面，核桃在受到缺氮脅迫后，能夠加大對根部的物質(zhì)投入，這也是植物在脅迫條件下產(chǎn)生的適應(yīng)性表現(xiàn)，但相對于正常供氮，缺氮仍會影響核桃的生長，尤其在處理后期(45～75 d)表現(xiàn)更明顯，這也意味著低氮環(huán)境下核桃幼苗的根系和葉片沒有形成特定的適應(yīng)性，長期缺氮條件下必然會引起植株的干枯死亡現(xiàn)象。
葉綠素是植物進行光合作用吸收和傳遞光能的主要物質(zhì)，其含量的高低直接決定植物光合作用的強弱，而氮素是葉綠素合成的重要組成部分，缺氮會導(dǎo)致葉綠素含量顯著下降，葉片出現(xiàn)變黃的癥狀[17-18]。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，低氮處理下核桃幼苗的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著下降，且隨缺氮程度的加劇下降更明顯。這也與朱超等[19]的研究結(jié)果相似，即低氮條件下核桃葉片的葉綠素含量和凈光合速率均明顯比高氮條件下低，同時也表明葉綠素含量可以表示植物對光能的利用能力[20]。并且，隨著脅迫時間的延長，核桃葉綠素含量持續(xù)下降。綜合來看，缺氮對植物根系形態(tài)構(gòu)建和生理代謝造成了不利影響，容易引起生理代謝減弱，而根系長勢的下降還會抑制水分和養(yǎng)分在植物中的運輸，阻斷光合色素合成的物質(zhì)來源，長時間缺氮還可能造成葉綠體光合機能破壞，進一步抑制葉綠素合成[21-22]。另外，葉面積和葉片厚度能直接反映葉片形態(tài)，本研究發(fā)現(xiàn)缺氮處理下核桃幼苗葉綠素a含量與葉面積和葉片厚度呈顯著正相關(guān)，說明核桃幼苗因為缺氮對氮素吸收和同化數(shù)量減少，阻礙了核桃幼苗生長，葉面積和葉片厚度減小，葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，同時加速葉片衰老和葉綠素含量降低，進而會影響葉片對光能的吸收利用[23-24]。
總之，缺氮會抑制核桃幼苗對氮素的同化和吸收，阻礙根系生長，影響對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，導(dǎo)致植株矮小瘦弱、葉片變小和葉色變淡。同時，缺氮引起核桃葉片光合色素含量下降，造成葉綠體的吸光能力減弱，影響光合電子傳遞速率和光能利用效率，尤其在長時間光能捕獲量不足的情況下，核桃難以通過調(diào)整自身光合機制來改善光系統(tǒng)對光能的傳遞和利用效率，無法實現(xiàn)吸收光能的利用最大化，進而限制葉片光合速率，影響植株生長。
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