龔茂佳，王 娟，付小勇，寇衛(wèi)利*，魯 寧，王秋華，賴虹燕

(1.西南林業(yè)大學林學院，云南 昆明 650224;2.西南林業(yè)大學綠色發(fā)展研究院，云南 昆明 650224;3.西南林業(yè)大學大數(shù)據(jù)與智能工程學院，云南 昆明 650224;4.西南林業(yè)大學土木工程學院，云南 昆明 650224)

蒜頭果(Malaniaoleifera)是一種稀有和高價值的旱生樹種，為重點保護野生植物，隸屬于鐵青樹科(Olacaceae)蒜頭果屬(Malania)[1-5]。主要生長在石山山地，是石山造林的優(yōu)選樹種[6]；蒜頭果種仁含有大量油脂[7-8]，可提取食用油和芳香油等[9]，從新鮮的枝葉及果肉中可以提取揮發(fā)油[10]，是極好的木本油料樹種，種仁油脂中可以提取神經(jīng)酸等高價值成分[8,11-12]，油脂可以用來制作麝香酮，在醫(yī)藥界具有很高的開發(fā)利用前景；蒜頭果樹干筆直，其木材與楠木類似，紋理清晰且具有光澤，可以用來制作高檔家具[13]，是優(yōu)質(zhì)的用材樹種。

目前，國內(nèi)對蒜頭果的研究主要集中在栽植培育[14-15]、油脂的提取及其化學成分組成分析[9,16]、神經(jīng)酸含量測定及提取[17]、揮發(fā)油的提取及分離[10]、木質(zhì)素提取等方面，而蒜頭果的適生區(qū)分布規(guī)律尚不明確。MaxEnt模型是目前分布預測研究領域表現(xiàn)較理想、應用最多的模型[18-21]，其原理主要以物種分布的地理位置信息為基礎，獲取研究對象的已知地理分布點；根據(jù)物種實際的分布點數(shù)據(jù)信息和環(huán)境因子[20,22]，判斷物種未知分布點存在的概率；最終獲取研究物種的潛在分布范圍。MaxEnt模型已被大量運用于藥用植物[23]、入侵植物[20,24]、珍稀瀕危動植物[25-28]、物種遷徙[29]等分布預測；森林火災敏感性表征[30]、洪澇[31]等自然災害范圍預測；病害蟲分布預測[32]等。

本研究利用MaxEnt模型，結(jié)合ArcGIS軟件對蒜頭果天然種群在云南省和廣西壯族自治區(qū)(以下簡稱“廣西”)的潛在適生區(qū)分布進行預測及在未來氣候情景下適生區(qū)變化進行模擬，分析其與環(huán)境因子之間的相關性，揭示影響蒜頭果生長的主要環(huán)境因素，獲取蒜頭果的潛在適生區(qū)分布范圍，為其繁殖培育、建立種質(zhì)資源保護地等方面提供有力的參考。

1 研究區(qū)概況

云南省(105°13′～106°12′E，23°11′～24°09′N)地處于中國西南，地形主要以山地為主，地勢高低不齊，呈西北方高東南方低的趨勢。亞熱帶高原季風氣候是云南省的主要氣候類型，氣溫的變化特征以垂直變化為主，海拔高低落差大，降水量隨地域分布差異變化大。廣西(104°26′～112°04′E，20°54′～26°24′N)地處于中國南方的沿海區(qū)域，以亞熱帶季風氣候為主，氣溫變化較大，全區(qū)各地區(qū)最高氣溫可達42.5 ℃，最低氣溫可達-8.4 ℃。降水豐富，各地區(qū)的年降水量均在1 070 mm以上。

云南省的東南部和廣西西部目前是野生蒜頭果分布較為集中的區(qū)域，尤其是位于亞熱帶氣候帶的喀斯特地貌為主的可溶性巖石地區(qū)，分布區(qū)域平均氣溫均在20 ℃左右，有豐富的熱量和降雨量，且干濕季分明。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)獲取與處理

2.1.1 蒜頭果樣本數(shù)據(jù)獲取及預處理

云南省和廣西的蒜頭果樣本數(shù)據(jù)主要通過3種途徑獲?。孩俨殚啿⒄黻P于蒜頭果的文獻和有關資料、科學報道和權威網(wǎng)站上的統(tǒng)計數(shù)據(jù)，結(jié)合“91衛(wèi)圖助手”軟件獲取這些數(shù)據(jù)的空間坐標信息；②向云南省文山州廣南縣相關管理部門申請，獲取部分廣南縣蒜頭果野外調(diào)查樣本數(shù)據(jù)；③通過數(shù)字標本植物館(Chinese virtual herbarium,CVH)以及全球生物多樣性信息網(wǎng)(global biodiversity information facility,GBIF)下載部分研究區(qū)內(nèi)的帶有經(jīng)緯度坐標的蒜頭果樣本數(shù)據(jù)。④野外調(diào)查數(shù)據(jù)：利用RTK(real-time kinematic)設備到實地獲取蒜頭果的地理位置信息。研究對所獲取的所有蒜頭果樣本數(shù)據(jù)進行整理、篩選、去重等預處理，最終獲取了300個帶有地理坐標的蒜頭果空間分布樣本(圖1)。為了把樣本與基礎地理空間數(shù)據(jù)疊加到一起，利用經(jīng)緯度轉(zhuǎn)換公式將300個樣本數(shù)據(jù)在Excel表格中把經(jīng)緯度統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為十進制。由于300個樣本分布不均勻，不適于模型構建，因此把蒜頭果樣本加載到ArcGIS軟件中按照樣本間距離大于50 m的原則進行人工篩選，選擇了136個樣本用于構建模型，其中75%(102個)用來訓練模型，25%(34個)用來驗證模型的精度。其余164個樣本用于預測結(jié)果的分布精度驗證，即將164個蒜頭果樣本與預測結(jié)果進行空間疊加，驗證有多少樣本分布點在預測范圍內(nèi)。

2.1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)及預處理

氣象資料源于中國氣象網(wǎng)1961—2010年的記錄，本研究所采用的環(huán)境數(shù)據(jù)包括年降水量(mm)、最熱季降水量(mm)、氣溫年較差(℃)、等溫性、年平均氣溫(℃)、最冷季降水量(mm)、最濕月降水量(mm)、最濕季平均氣溫(℃)、最干季平均氣溫(℃)、降水量的季節(jié)性變化、最干季降水量(mm)、平均氣溫日較差(℃)、坡度(°)、最干月降水量(mm)、海拔(m)、最熱季平均氣溫(℃)、最濕季降水量(mm)、最冷季平均氣溫(℃)、氣溫季節(jié)性變動系數(shù)、最熱月的最高氣溫(℃)等20個環(huán)境因子。未來的氣候變量數(shù)據(jù)(2021—2100年)采用中等分辨率氣候模型BCC-CSM2-MR輸出數(shù)據(jù)[33]，從全球氣候數(shù)據(jù)庫(WorldClim，http://www.world-clim.org)獲取，空間分辨率為2.5分(表示為經(jīng)度和緯度的分)，在2021年發(fā)布的IPCC AR6中CMIP6的新氣候模式下，開發(fā)了一套由不同社會經(jīng)濟模式驅(qū)動的新排放情景-共享經(jīng)濟路徑(SSPs)，代替了CMIP5中4個代表性濃度路徑(RCPs)，將RCP2.6升級為SSP126，因此本研究基于SSP126未來氣候情景下對蒜頭果在云南和廣西的未來適生區(qū)進行預測。利用ArcGIS軟件對環(huán)境數(shù)據(jù)與DEM(digital elevation model)數(shù)據(jù)按照云南省和廣西的邊界進行處理，最后把提取的數(shù)據(jù)的格式轉(zhuǎn)為.asc格式并保存。海拔、坡度因子均選擇在蒜頭果自然分布范圍之內(nèi)。

2.2 研究方法

2.2.1 基于MaxEnt的蒜頭果適生區(qū)預測

通過MaxEnt模型來預測蒜頭果在云南和廣西的潛在分布范圍，把蒜頭果的樣本數(shù)據(jù)及環(huán)境因子數(shù)據(jù)輸入到模型中，用非參數(shù)估計的刀切法(Jackknife)[34]對各項環(huán)境變量數(shù)據(jù)的貢獻量進行評價分析，并繪制各環(huán)境變量對蒜頭果分布影響的受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC)，以驗證模型的準確度[20-21,35]；隨機選取25%的樣本數(shù)據(jù)用于測試預測結(jié)果；為了使結(jié)果更加精準，采用分層隨機重復抽樣方法，并且重復抽樣運算10次；最后把預測結(jié)果的圖層文件(.asc)加載到ArcGIS軟件中進行重采樣處理，并把蒜頭果適生區(qū)分為四大類。

2.2.2 蒜頭果潛在適生區(qū)預測結(jié)果等級劃分

首先，把每一個環(huán)境因子分別加載到MaxEnt模型中進行分析，并對輸出的結(jié)果進行處理和分析，得到環(huán)境因子的最適閾值[發(fā)生概率(F)][20]。其次，結(jié)合計算結(jié)果，參照蒜頭果在中國的發(fā)生程度描述，選定最終等級劃分閾值(F>0.6)來劃分適生等級[36-38]。根據(jù)蒜頭果最合適的閾值，把蒜頭果的潛在適生區(qū)分布范圍劃分為4個等級[36-38]，即F<0.2為非適生區(qū)，0.2≤F<0.4為低適生區(qū)，0.4≤F<0.6為中適生區(qū)，F(xiàn)≥0.6為高適生區(qū)[20,37,39-40]。

2.2.3 蒜頭果適生區(qū)預測精度驗證

采用ROC曲線驗證MaxEnt模型對蒜頭果適生區(qū)的預測精度，把預測結(jié)果的每一個數(shù)值作為可能的判斷閾值,運算得到相關的特異性和靈敏性[41-42]。通常把受試者工作曲線下的面積(area under the curve,AUC)為0～1作為衡量模型預測結(jié)果精度的標準,值越靠近1.0則表明模型的判斷能力越強[21,41,43]。一般而言，AUC的值即面積在0.5～0.7范圍內(nèi)時模型精準度比較低[20,44]，在0.7～0.9范圍內(nèi)時模型的精準度基本良好[20]，AUC在0.9以上時MaxEnt模型的精準度[20,45-46]才具有較好的參考意義。

3 結(jié)果與分析

3.1 蒜頭果當前潛在適生區(qū)空間分布

將136個蒜頭果樣本數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)和氣溫季節(jié)性變動系數(shù)、等溫性、降水量等環(huán)境因子數(shù)據(jù)作為參數(shù)輸入到MaxEnt模型預測蒜頭果潛在適生區(qū)，并利用ArcGIS軟件進行重分類繪制蒜頭果預測結(jié)果圖層，最終得到蒜頭果在云南和廣西的適生區(qū)分布范圍(圖1)?；贛axEnt模型模擬云南省和廣西的蒜頭果適生區(qū)的ROC曲線的訓練樣本數(shù)據(jù)AUC的平均值為0.992，測試樣本數(shù)據(jù)AUC的平均值為0.990。從圖1可知，蒜頭果潛在適生區(qū)具體分布在104°～107°E、22°～26°N。最佳適生區(qū)主要集中于廣西的德保、田東、凌云、樂業(yè)和田林、西林、隆林、平果、巴馬、鳳山等縣以及田陽區(qū)、右江區(qū)等地區(qū)；云南省的廣南、瀘西、富寧、羅平、丘北、師宗等縣。中等適生區(qū)分布主要集中于云南省丘北縣和羅平縣；廣西的隆林、田東、西林、龍州、大新等縣。蒜頭果低適生區(qū)主要分布在云南硯山、富源、文山、彌勒、羅平、麻栗坡等縣；廣西寧明、隆安、那坡等縣。

底圖審圖號：GS(2016)。下同。圖1 云南和廣西蒜頭果潛在適生區(qū)分布圖Fig.1 The distribution map of potential suitable areas of Malania oleifera in Yunnan Province and Guangxi Zhuang Nationality Autonomous Region

3.2 蒜頭果分布的主要環(huán)境影響因子分析

根據(jù)MaxEnt模型預測蒜頭果的適生區(qū)預測結(jié)果，運用刀切法(Jackknife)計算各個環(huán)境因子對珍稀瀕危物種蒜頭果分布的影響。結(jié)果表明，20個環(huán)境因子中有8個環(huán)境因子對蒜頭果適生區(qū)影響最大。詳細分析8個環(huán)境因子對蒜頭果的分布影響，發(fā)現(xiàn)溫度對蒜頭果的生長分布影響尤為重要，這與云南東南部和廣西西部的氣候特征(氣溫垂直變化明顯，熱量豐富等)相對應。其中氣溫季節(jié)性變動系數(shù)的貢獻率為39.6%，等溫性的貢獻率為16.7%，平均氣溫日較差的貢獻率為13.7%；其次是氣溫年較差、海拔、最濕季平均氣溫、年降水量，貢獻率分別為11.5%、9.2%、5.2%、4.2%；最熱月的最高氣溫貢獻量最低(表1)。

物種響應曲線反映了環(huán)境因子與物種發(fā)生概率之間的緊密關系，能夠展示目標物種的生物耐受性[20]和棲息地偏好[3,9]。云南和廣西的蒜頭果發(fā)生概率(F)與環(huán)境變量因子之間存在很強的響應關系(圖2),表明蒜頭果的發(fā)生概率與環(huán)境因子關系密切。根據(jù)蒜頭果主要環(huán)境因子的響應曲線，劃分發(fā)生概率大于0.6為最佳范圍可知，氣溫年較差的最適范圍是22.5～24.5 ℃(圖3a),年降水量的最適范圍是1 050～1 400 mm(圖3b),最濕季平均氣溫的最適范圍是23～26 ℃(圖3c),氣溫季節(jié)性變動系數(shù)的最適范圍是5 000～5 800(圖3d),最熱月的最高氣溫的最適范圍是25～31 ℃(圖3e),平均氣溫日較差的最適范圍是8.5～9.2 ℃(圖3f),海拔的最適范圍是650～1 500 m(圖3g),等溫性的最適范圍是35～38(圖3h)。

表1 影響蒜頭果分布的主導環(huán)境因子Table 1 The leading environmental factors affecting the distribution of Malania oleifera

圖2 蒜頭果分布的主要氣候因子響應曲線Fig.2 Response curves of main climate factors of Malania oleifera

3.3 預測結(jié)果可靠性分析

利用受試者工作特征曲線(ROC)對MaxEnt模型的預測精度進行檢驗分析，所有重復的模擬結(jié)果AUC的值均大于0.9。其中，0.993作為訓練數(shù)據(jù)的AUC值的最大值，最小值為0.992；0.995作為測試數(shù)據(jù)的AUC值的最大值，最小值為0.983，表明MaxEnt模型對蒜頭果在云南省和廣西的潛在適生區(qū)分布的預測結(jié)果具有很高的可信度。

利用300個蒜頭果樣本數(shù)據(jù)中除模型預測樣本136個數(shù)據(jù)之外剩余的164個蒜頭果的地理位置與本研究基于MaxEnt模型預測得到的適生區(qū)范圍進行疊加，結(jié)果表明蒜頭果的調(diào)查數(shù)據(jù)和文獻資料數(shù)據(jù)基本都在預測的適生區(qū)范圍內(nèi)(圖1)。表明MaxEnt模型對蒜頭果適生區(qū)的預測結(jié)果精度較好，可靠性很高。

通過查閱蒜頭果文獻和實地調(diào)查獲得的蒜頭果分布區(qū)域和MaxEnt模型預測蒜頭果潛在適生區(qū)預測結(jié)果進行疊加，結(jié)果顯示重疊度很高(圖1)，表明本研究利用MaxEnt模型預測結(jié)果精度較高，蒜頭果在云南和廣西的適生區(qū)分布范圍有很高的參考價值。

3.4 氣候變化情景下蒜頭果分布范圍的變化

基于MaxEnt模型模擬2021—2100年蒜頭果的適生分布區(qū)，將蒜頭果的適生等級按已有標準劃分為4級，獲得蒜頭果的空間分布范圍(見圖1)，分析其適生區(qū)變化。由圖3可知，在SSP126未來氣候情景下，蒜頭果的適生區(qū)整體會增加但整體變化起伏不大。以2061—2080年這個時間段為例，高適生區(qū)將擴大到2 348 km2，中適生區(qū)面積將擴大到2 865 km2，低適生區(qū)縮小到4 151 km2，高適生區(qū)向北延伸到昭通市，向南延伸至崇左市、防城港市和北海市(圖3C)。到2100年，高適生區(qū)縮減至2 276 km2，中適生區(qū)擴張至3 021 km2，低適生區(qū)擴增至5 783 km2。整體變化不大，分析可能是2021—2100年全球環(huán)境治理效果明顯，到2040年，全球氣候治理初見成效。但在不同時期，云南省東部文山壯族自治州和廣西西部都是蒜頭果高適生區(qū)的主要分布區(qū)，見圖3。

圖3 未來不同時期蒜頭果適生區(qū)分布預測Fig.3 Prediction of suitable area distributions of Malania oleifera changes in different periods

4 討 論

1)本研究基于MaxEnt模型結(jié)合ArcGIS軟件對蒜頭果在云南省和廣西的適生區(qū)進行預測，結(jié)合現(xiàn)地調(diào)查資料，通過響應曲線確定適生區(qū)劃分閾值，根據(jù)最適閾值將研究區(qū)劃分為高、中、低和不適生4個區(qū)。適生區(qū)主要集中在云南省文山州的富寧縣、廣南縣和廣西西部地區(qū)的德保、田東、樂業(yè)、田陽、那坡、鳳山等12個縣區(qū)；蒜頭果適生區(qū)分布與環(huán)境因子聯(lián)系密切，氣溫季節(jié)性變動系數(shù)、等溫性、平均氣溫日較差、氣溫年較差等環(huán)境因子對蒜頭果適生區(qū)分布影響較明顯；采用ROC曲線對蒜頭果適生區(qū)預測精度進行檢驗，AUC的訓練數(shù)據(jù)值和測試數(shù)據(jù)值均大于0.9，預測精度較高。本研究預測結(jié)果與謝偉東等[47]對蒜頭果在云南和廣西的分布情況分析結(jié)果基本一致。進一步表明了MaxEnt模型對于蒜頭果等常綠喬木樹種的適生區(qū)預測適用性很強。本研究還基于共享經(jīng)濟路徑下的SSP126未來氣候情景下，預測2021—2100年蒜頭果在云南和廣西的適生區(qū)分布，結(jié)果顯示，蒜頭果在云南和廣西的適生區(qū)范圍將會擴大，在2080年前后，高適生區(qū)的分布面積將達到2 348 km2，且整體向北方和東方延伸，至2100年前后會有縮減，但縮減幅度不大。

2)本研究首次全面詳細地基于MaxEnt模型對蒜頭果的適生區(qū)進行預測。雖然陳劍等[48]在探索蒜頭果在德宏人工繁育的適應性時進行過相關報道，但其側(cè)重于蒜頭果人工繁育實驗效果，而對于蒜頭果的空間分布規(guī)律分析不夠深入和全面，并且對樣本數(shù)據(jù)、研究方法、結(jié)果驗證、討論分析方面較少。本研究通過現(xiàn)地調(diào)查等多種途徑獲取了翔實樣本數(shù)據(jù)，詳細說明了采用的研究方法，并對結(jié)果進行了充分討論和分析。本研究通過對136個樣本和20個環(huán)境因子進行不同組合分析，得到蒜頭果的適生區(qū)分布范圍存在較大差異。結(jié)果表明相較于樣本點數(shù)量和單一的環(huán)境因子變量，異質(zhì)的輸入變量對MaxEnt模型預測精度影響更為重要。然而，本研究僅采用了氣象數(shù)據(jù)、海拔及坡度等環(huán)境因子，沒有考慮土壤因子、植被因子等其他影響因素，這可能會影響其MaxEnt模型預測精度。因此，將來的研究應當充分考慮樣本點的分布密度、不同環(huán)境因子組合，以期進一步提高MaxEnt模型預測精度。研究所采用的樣本數(shù)據(jù)一部分來源于野外調(diào)查，利用RTK測量儀器采集蒜頭果的實生高精度的地理位置，有益于提高MaxEnt模型對蒜頭果適生區(qū)的預測精度，增強預測結(jié)果的利用價值；在數(shù)據(jù)處理過程中，對所獲取的300個樣本點進行了相對距離大于50 m的篩選，但在富寧縣野外采集的部分樣本點存在范圍較為集中的情況，導致富寧縣的預測分布結(jié)果偏大。同時，還基于共享經(jīng)濟路徑下SSP126未來氣候情景進行預測，結(jié)果表明，在未來氣候條件下蒜頭果在云南省和廣西的適生區(qū)主要將會向北方和東方擴展，高適生區(qū)的變化呈起伏型，但整體波動不大。分析原因在于未來對氣候環(huán)境的治理取得較好的效果，并保持平衡狀態(tài)。

采用野生蒜頭果分布樣本點及等溫性、氣溫年較差、降水量等8個主要環(huán)境變量共同作用達到了較好的預測效果。其中6個因子均與氣溫有關，表明溫度是影響蒜頭果分布的主導因子；最熱月的最高氣溫最適范圍的最大值可達30℃以上，表現(xiàn)出了蒜頭果特有的耐旱特征，更加充分體現(xiàn)了蒜頭果對干旱、石漠化生境的生態(tài)適應特性[6,49]。同時，云南省東南部和廣西西部接壤，該范圍內(nèi)，喀斯特地貌分布廣泛，氣候溫暖潮濕，完全適應蒜頭果的生長習性；另一方面，云南東南部和廣西西部地處熱帶亞熱帶分布區(qū)，海拔落差大，植被分布以天然混交林為主，優(yōu)勢樹種主要以松科、樟科、櫟類為主，為蒜頭果的生長提供了較好的環(huán)境條件。其中地形主要以山地為主，剛好為蒜頭果的生長營造了良好的屏障。故云南東南部和廣西西部發(fā)展為蒜頭果的主要分布區(qū)域。

本研究采用MaxEnt模型高精度預測了蒜頭果適生區(qū)的分布范圍和在未來氣候情景下的適生區(qū)分布變化，為云南和廣西的蒜頭果資源建立保護基地提供了有效的地理依據(jù)，也為蒜頭果大規(guī)模的人工繁育選址提供有效的區(qū)域范圍，進一步推動了蒜頭果經(jīng)濟價值和生態(tài)產(chǎn)品價值的實現(xiàn)，為云南省和廣西的林業(yè)生態(tài)經(jīng)濟提供較好的項目支撐。作為新興生態(tài)產(chǎn)業(yè)，在大力開發(fā)利用蒜頭果資源的同時應當以保護為主，減少人為破壞，保護好蒜頭果的原生資源及生長環(huán)境。各林業(yè)部門應該加大宣傳力度，加強對蒜頭果的保護。在蒜頭果人工培育方面可以選擇混交的方式，一方面，以混交的形式進行栽植可以強化物種間的競爭力，提高蒜頭果的質(zhì)量；另一方面，也積極踐行了習近平總書記提出的“綠水青山就是金山銀山”的理念，有利于實現(xiàn)蒜頭果產(chǎn)業(yè)的高效可持續(xù)發(fā)展。