王春暉，陳 昕*，王本忠，徐展宏

(1.南京林業(yè)大學(xué)，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037;2.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037; 3.湖南高望界國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，湖南 古丈 416300;4.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

種群是物種存在的基本單位，種群結(jié)構(gòu)影響群落結(jié)構(gòu)[1-2]?；诶L制生命表及生存曲線等科學(xué)研究方法，可揭示種群與環(huán)境之間的相融度和發(fā)展趨勢[3]。通過分析種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表和生存狀況，發(fā)現(xiàn)不同年齡階段個(gè)體在群落中的生存特點(diǎn)，揭示種群歷史動(dòng)態(tài)特征與受干擾狀況，也能預(yù)測未來動(dòng)態(tài)及演變趨勢[4-6]。因此，研究種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)特征可以揭示種群的生存狀況，對種群資源的保護(hù)有重要意義。

雪峰山梭羅(Reevesiapubescensvar.xuefengensis)屬錦葵科(Malvaceae)梭羅樹屬(Reevesia)，是中國特有樹種，1981年在湖南雪峰山第一次發(fā)現(xiàn)，數(shù)量較少，零星分布在湖南省西南部一帶[7]； 2018年王本忠等[8]在湖南高望界保護(hù)區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)雪峰山梭羅群落。為了解雪峰山梭羅種群的生態(tài)特征，通過對樣地內(nèi)雪峰山梭羅種群進(jìn)行結(jié)構(gòu)劃分、數(shù)量動(dòng)態(tài)量化、生存分析、時(shí)間序列分析等研究，深入探究高望界保護(hù)區(qū)雪峰山梭羅種群的基本特征，以及該種群的發(fā)展趨勢，為雪峰山梭羅的有效保護(hù)提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

高望界國家級自然保護(hù)區(qū)位于湖南省湘西土家族苗族自治州古丈縣境內(nèi)(109°58′28″～110°14′38″E,28°36′32″～28°45′39″N)，總面積17 169.8 hm2，海拔190.0～1 146.2 m[9]。該區(qū)域降雨量大、光照充足、小氣候顯著，為亞熱帶山地季風(fēng)氣候[10]。研究區(qū)內(nèi)的喬木層除雪峰山梭羅，主要還有青岡(Cyclobalanopsisglauca)、錐栗(Castaneahenryi)、馬尾松 (Pinusmassoniana)等；灌木層有馬銀花(Rhododendronovatum)、紫果槭(Acercordatum)、水絲梨(Sycopsissinensis)等；草本層有蛇根草(Ophiorrhizamungos)、兩色鱗毛蕨(Dryopterissetosa)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與野外調(diào)查

2020年11月，在高望界自然保護(hù)區(qū)內(nèi)實(shí)地踏查，采用典型樣地法，選取集中覆蓋雪峰山梭羅種群的地段，設(shè)置1塊250 m × 350 m的樣地，位于山脊線附近，半陽坡，海拔755 m，坡度39°，逐木調(diào)查所有目標(biāo)樹種，詳細(xì)記錄其株高、胸徑、冠幅、枝下高等指標(biāo)。通過GPS定位，記錄目標(biāo)樹種經(jīng)緯度、海拔等地形因子。

1.2.2 種群結(jié)構(gòu)劃分

從雪峰山梭羅種群的野外實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)中發(fā)現(xiàn)雪峰山梭羅個(gè)體數(shù)量較少，分布零星，真實(shí)樹齡較難測定，故采用“空間代替時(shí)間”的研究方法，以結(jié)構(gòu)級代替年齡級[11-13]。根據(jù)雪峰山梭羅的生活史特點(diǎn)將其胸徑(DBH)、基徑(BD)劃分為10級，高度(H)為9級，冠幅(C)為8級(表1)。

表1 雪峰山梭羅種群結(jié)構(gòu)級劃分

1.2.3 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)量化

采用陳曉德[14]的動(dòng)態(tài)量化分析方法研究雪峰山梭羅種群動(dòng)態(tài)變化，方法如下：

種群對外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率Pmax=1/[kmin(S1,S2,…,Sk)]。式中，P取值為最大時(shí)才會(huì)對種群動(dòng)態(tài)V′pi構(gòu)成最大影響[16]。

1.2.4 靜態(tài)生命表編制和生存分析

靜態(tài)生命表描述出種群的死亡過程與環(huán)境之間的關(guān)系，計(jì)算公式及各參數(shù)如下：

x齡級開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)lx=ax/a0×1 000。式中：a0為固定值，第Ⅰ齡級現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；ax指x齡級內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)。

x至x+1齡級內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)dx=lx-lx+1。

x至x+1齡級內(nèi)的死亡率qx=dx/lx。

x至x+1齡級內(nèi)的平均存活的個(gè)體數(shù)Lx=(lx+lx+1)/2。

進(jìn)入x齡級個(gè)體的平均期望壽命ex=Tx/lx。

各齡級內(nèi)的消失率Kx=lnlx- lnlx+1。

引入存活曲線來描述特定年齡的死亡率，以齡級為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)的自然對數(shù)值(lnlx)為縱坐標(biāo)繪制雪峰山梭羅的存活曲線，可反映雪峰山梭羅種群動(dòng)態(tài)特征及各年齡階段的存活狀況[17]。Deevey[18]將存活曲線劃分為3種基礎(chǔ)類型：Ⅰ型為凸曲線，即種群個(gè)體幾乎能達(dá)到該物種的壽命，在種群幼期狀態(tài)時(shí)死亡率比較小；Ⅱ型為對角線，即種群各個(gè)年齡期的死亡率是基本相等的；Ⅲ型為凹曲線，即幼體死亡率高，到達(dá)某個(gè)年齡階段后死亡率低而穩(wěn)定[19-20]。參考Hett等[21]提出的兩種數(shù)學(xué)模型來檢驗(yàn)雪峰山梭羅種群的存活狀況屬于Deevey-Ⅱ型或Deevey-Ⅲ型存活曲線。

因?yàn)殪o態(tài)生命表編制的前提是假設(shè)種群所經(jīng)歷的環(huán)境條件不發(fā)生變化，所以在實(shí)際中具有誤差和局限性，不能準(zhǔn)確顯示由于環(huán)境影響而產(chǎn)生的具體變化[22-23]。為了能得到在某時(shí)刻種群的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)特征，利用生存函數(shù)進(jìn)行分析[24-25]，參考楊鳳翔等[26]的公式，引入以下4個(gè)函數(shù)來分析其種群的動(dòng)態(tài)特征：

生存率(S(i))=S1×S2×…×Si;

累積死亡率(F(i))=1 -S(i);

以齡級為橫坐標(biāo)，4個(gè)函數(shù)值為縱坐標(biāo)繪制雪峰山梭羅種群的生存率曲線、累計(jì)死亡率曲線、死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線。

1.2.5 時(shí)間序列分析

運(yùn)用一次移動(dòng)平均法進(jìn)行時(shí)間序列分析[27]對雪峰山梭羅種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測，其目的是對未來經(jīng)過2、4、6、8個(gè)齡級后的雪峰山梭羅種群各齡級的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測。具體公式為：

2 結(jié)果與分析

2.1 雪峰山梭羅種群結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 徑級結(jié)構(gòu)

雪峰山梭羅種群徑級結(jié)構(gòu)分布如圖1所示，在樣地內(nèi)種群的個(gè)體數(shù)共有182株。第Ⅰ齡級是幼苗，占總數(shù)28.57%，林分密度為5.94株/hm2；第Ⅱ齡級是幼樹，占總數(shù)的25.27%，林分密度為5.26株/hm2；第Ⅲ齡級是小樹，占總數(shù)15.38%，林分密度為3.2株/hm2。從總體看第Ⅰ—Ⅲ徑級個(gè)體數(shù)量較多，其中從幼樹到小樹的過程中，數(shù)量減少較快，個(gè)體死亡增多；第Ⅳ—Ⅴ齡級是中樹，占總數(shù)18.14%，林分密度為3.77株/hm2，由此可知中樹各齡級的數(shù)量平穩(wěn)下降；第Ⅵ—Ⅷ齡級是大樹，大樹的個(gè)體數(shù)量僅19株，較少，林分密度為2.17株/hm2；最后2個(gè)齡級屬于老樹，該階段僅4株，單株胸徑最大達(dá)到49.30 cm，胸徑超過40 cm的雪峰山梭羅有2株。

圖1 雪峰山梭羅種群徑級結(jié)構(gòu)

2.1.2 高度結(jié)構(gòu)

雪峰山梭羅種群個(gè)體數(shù)隨高度級分布如圖2所示，可知第Ⅰ高度級的個(gè)體數(shù)最多，占總數(shù)36.26%，林分密度是7.54株/hm2；第Ⅱ高度級的個(gè)體數(shù)迅速下降到35株，占總數(shù)19.23%，林分密度是4.00株/hm2；第Ⅸ高度級的個(gè)體數(shù)最少，占總數(shù)2.20%，林分密度為0.46株/hm2，單株高度最高可達(dá)16 m，高度超過15 m的雪峰山梭羅有4株。種群高度級結(jié)構(gòu)較完整，9個(gè)高度級均有個(gè)體分布。

圖2 雪峰山梭羅高度級結(jié)構(gòu)

2.1.3 冠幅結(jié)構(gòu)

幼苗、幼樹的個(gè)體較小，不適合進(jìn)行冠幅計(jì)算統(tǒng)計(jì)，故除去98株幼苗、幼樹，參與統(tǒng)計(jì)的雪峰山梭羅個(gè)體數(shù)為84株，冠幅的測量指標(biāo)以樹冠投影圓的面積大小統(tǒng)計(jì)，冠幅級結(jié)構(gòu)如圖3所示。第Ⅰ冠幅級的數(shù)量為5株，占總數(shù)的5.95%，林分密度為0.57株/hm2；第Ⅱ級的個(gè)體數(shù)上升到最大，個(gè)體數(shù)為28株，占總數(shù)的33.33%，林分密度為3.20株/hm2；第Ⅲ—Ⅵ級個(gè)體數(shù)不斷下降，第Ⅵ級的個(gè)體數(shù)僅2株，占總數(shù)的2.38%；第Ⅶ級的個(gè)體數(shù)上升到10株，第Ⅷ級的個(gè)體數(shù)為7株，單株冠幅最大可達(dá)95.03 m2，冠幅超過70 m2的雪峰山梭羅有7株，占總數(shù)的8.33%。

圖3 雪峰山梭羅冠幅級結(jié)構(gòu)

2.2 雪峰山梭羅種群數(shù)量動(dòng)態(tài)

在種群數(shù)量動(dòng)態(tài)量化分析過程中，使用徑級結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)將會(huì)出現(xiàn)風(fēng)險(xiǎn)概率Pmax公式中分母為零的情況，無法進(jìn)行計(jì)算，故利用高度級結(jié)構(gòu)能更合理地對雪峰山梭羅種群數(shù)量進(jìn)行動(dòng)態(tài)量化分析。經(jīng)分析(表2)可知，雪峰山梭羅種群動(dòng)態(tài)指數(shù)V4、V6、V7均小于0，表明在第Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ齡級出現(xiàn)衰退的結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)關(guān)系，第Ⅲ齡級和第Ⅴ齡級分別向第Ⅳ齡級和第Ⅵ、Ⅶ齡級轉(zhuǎn)化時(shí)種群增長受到影響[28]；V1—V3、V5和V8均大于0，表示第Ⅰ—Ⅲ、Ⅴ和Ⅷ齡級的種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系出現(xiàn)增長趨勢；不考慮外部干擾時(shí)Vpi為37.69%，考慮外部干擾時(shí)V′pi為0.52%趨近于0，種群對完全隨機(jī)干擾所承擔(dān)的最大風(fēng)險(xiǎn)概率(Pmax)為1.39%。

表2 雪峰山梭羅種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

2.3 雪峰山梭羅種群靜態(tài)生命表及存活曲線

經(jīng)分析可知，第Ⅵ齡級和第Ⅸ齡級相比第Ⅶ齡級和第Ⅹ齡級的存活數(shù)減少，依據(jù)特定時(shí)間生命表的假設(shè)前提，齡級變化是穩(wěn)定的。由此，對第Ⅵ—Ⅹ齡級使用勻滑處理，經(jīng)修正后得ax，Ⅵ—Ⅹ齡級的存活數(shù)分別為9、7、5、3、1。

由此得出雪峰山梭羅種群靜態(tài)生命表(表3)，經(jīng)分析可知雪峰山梭羅種群存活數(shù)(lx)隨齡級增加而減少。個(gè)體期望壽命(ex)隨齡級的增加呈現(xiàn)先減后增再減，具有一定的波動(dòng)性。期望壽命(ex)可以表現(xiàn)出各齡級內(nèi)個(gè)體的平均生存能力[29],在Ⅰ、Ⅱ齡級中，最小期望壽命在第Ⅸ齡級處(ex=0.667)，最大期望壽命在第Ⅰ齡級處(ex=3.202)，整體趨勢是逐漸降低。

表3 雪峰山梭羅種群靜態(tài)生命表

雪峰山梭羅種群存活曲線見圖4。根據(jù)Deevey理論可以判定，雪峰山梭羅種群的存活曲線可能是Deevey-Ⅱ型或Deevey-Ⅲ型。應(yīng)用Hett等數(shù)學(xué)模型對雪峰山梭羅種群存活曲線類型進(jìn)行檢驗(yàn)，建立其相應(yīng)模型：Nx，Ⅱ=7.795 37e-0.073 59x(F=1 265.231 14，R2=0.924 76)；Nx,Ⅲ=7.608 56x-0.247 08(F=340.220 67，R2=0.722 56)。指數(shù)模型的F值和R2值均比冪函數(shù)模型的大，故雪峰山梭羅種群存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型。

圖4 雪峰山梭羅種群存活曲線

雪峰山梭羅種群的死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線見圖5。

圖5 雪峰山梭羅種群死亡率和消失率曲線

由圖5可知，qx與Kx的變化趨勢基本相同，變化幅度有所差別。在第Ⅱ齡級時(shí)出現(xiàn)qx和Kx的第一個(gè)峰值，分別為0.391和0.496，由于幼苗階段個(gè)體對養(yǎng)分需求增大，種間競爭激烈，導(dǎo)致此階段個(gè)體大量死亡；此后，qx和Kx波動(dòng)下降，在Ⅵ齡級達(dá)到低點(diǎn)，分別為0.222和0.251，說明雪峰山梭羅種群經(jīng)歷了環(huán)境篩選和競爭后，適應(yīng)能力增強(qiáng)；隨后qx和Kx緩慢上升，在Ⅸ齡級時(shí)達(dá)到最大值，分別為0.667和1.099，說明此時(shí)基本上達(dá)到了生理壽命。

2.4 雪峰山梭羅種群生存分析

雪峰山梭羅種群生存曲線見圖6，可知在第Ⅴ齡級以后，變化趨勢變平緩。分析發(fā)現(xiàn)，雪峰山梭羅種群隨齡級增高累計(jì)死亡率(F(i))單調(diào)上升，生存率(S(i))單調(diào)下降。第Ⅰ—Ⅲ齡級生存率明顯下降累計(jì)死亡率大幅上升，生存率與累計(jì)死亡率在第Ⅱ齡級與第Ⅲ齡級間達(dá)到平衡狀態(tài)。表明種群在低齡階段向下一階段生長過程中死亡數(shù)量多；死亡密度(f(ti))最大值出現(xiàn)在第Ⅱ齡級，危險(xiǎn)率(λ(ti))最大值出現(xiàn)在第Ⅹ齡級。整體來看，f(ti)和λ(ti)曲線變化趨勢均為先上升后下降再上升(圖6)。

圖6 雪峰山梭羅種群生存率和累計(jì)死亡率、死亡密度和危險(xiǎn)率曲線

2.5 雪峰山梭羅種群時(shí)間序列預(yù)測

種群的時(shí)間序列預(yù)測結(jié)果見表4。通過預(yù)測結(jié)果可知，除了經(jīng)過2個(gè)齡級時(shí)間后的第Ⅶ齡級外，其余齡級雪峰山梭羅種群個(gè)體數(shù)均在增加。第Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ齡級在未來2、4、6、8個(gè)齡級時(shí)間后，增加比例分別為6.52%、56.52%、64.71%、69.23%。

表4 雪峰山梭羅種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列預(yù)測

3 討 論

生存環(huán)境之間存在相互作用會(huì)對種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響。徑級結(jié)構(gòu)作為種群齡級劃分的重要參數(shù)可以反映種群的空間分布[30]，高度結(jié)構(gòu)反映種群的垂直空間結(jié)構(gòu)及個(gè)體間的資源競爭力差異[31]，冠幅結(jié)構(gòu)反映個(gè)體對生存空間的使用能力[32]。種群結(jié)構(gòu)分析表明，雪峰山梭羅種群低齡級個(gè)體占優(yōu)勢，隨著齡級增加優(yōu)勢逐級弱化，雖然幼苗幼樹的數(shù)量多，但生存率較低，原因是幼苗幼樹對于環(huán)境要求較高，適應(yīng)能力較弱，低齡級向中齡級成長過程中個(gè)體大量死亡，而后保持相對穩(wěn)定，種群總體呈增長趨勢。除了受自然或人為因素干擾，高齡級植物自身生理代謝能力減弱、對營養(yǎng)需求較高，導(dǎo)致高齡級個(gè)體數(shù)量稀少[33]。

從種群結(jié)構(gòu)數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)可以看出，雪峰山梭羅種群在遭受外界環(huán)境干擾情況下，對外界干擾較為敏感，抗干擾能力弱，且種群穩(wěn)定性差，這些特點(diǎn)對種群個(gè)體數(shù)量增長有一定影響。在實(shí)地調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，雪峰山梭羅幼苗常因多株較為密集的生長在高大喬木周圍，導(dǎo)致林內(nèi)光照條件較差，不能充足得到土壤養(yǎng)分，同層植物間的生存競爭變得激烈，所以在向下一階段齡級生長時(shí)自然更新能力不足。由靜態(tài)生命表可看出，雪峰山梭羅種群有3次死亡高峰。第1次死亡高峰出現(xiàn)在第Ⅱ齡級，此階段大量幼樹向小樹成長，對外界不利環(huán)境的抵抗力較弱，經(jīng)過激烈的環(huán)境篩選和種內(nèi)競爭，死亡率增高；第2次死亡高峰出現(xiàn)在第Ⅴ齡級，此階段的個(gè)體生存能力和競爭力增強(qiáng)，但受密度制約效應(yīng)的影響[34]，有限的生存空間不能滿足此階段所有個(gè)體的生長需求，結(jié)果導(dǎo)致種內(nèi)競爭再次增強(qiáng)，死亡率也出現(xiàn)增高；第Ⅸ齡級出現(xiàn)第3次死亡高峰，致死原因是老樹生命活動(dòng)減弱對環(huán)境的適應(yīng)能力下降，表示該階段接近物種生理壽命，逐漸死亡。雪峰山梭羅種群符合Deevey-Ⅱ型種群存活曲線，表明該種群有相對穩(wěn)定的增長趨勢。結(jié)合雪峰山梭羅死亡率和消失率曲線分析可得，如不能提高低齡級個(gè)體存活率，隨時(shí)間推移，中齡級個(gè)體數(shù)得不到補(bǔ)充，則種群將有可能進(jìn)入衰退的發(fā)展趨勢。生存率函數(shù)和累計(jì)死亡率函數(shù)曲線變化趨勢相反，整體變化特征可總結(jié)為前期大幅減少、中期較為穩(wěn)定、后期逐漸衰退，這也與種群徑級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表和存活曲線的分析結(jié)果相統(tǒng)一。通過分析時(shí)間序列預(yù)測結(jié)果可知，整體來看雪峰山梭羅個(gè)體數(shù)是增加的，幼齡個(gè)體數(shù)較多，可以良好的補(bǔ)充中后期種群，同時(shí)老齡樹逐漸增多，雪峰山梭羅種群在未來會(huì)有增長趨勢。這也與種群徑級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表及存活曲線的分析結(jié)果一致。

本研究區(qū)內(nèi)喬木密度較高，林分郁閉度較高，林內(nèi)光照不足，對幼苗、幼樹向小樹過渡產(chǎn)生影響。從長遠(yuǎn)分析，該種群對環(huán)境敏感度高，種群穩(wěn)定性差，可能會(huì)制約該種群的自然更新和發(fā)展。鑒于雪峰山梭羅種群幼齡死亡率高的特點(diǎn)，可采用適度人工輔助，適當(dāng)去除林下同層植物，為幼苗生長創(chuàng)造條件，促進(jìn)幼苗幼樹向小樹過渡，后將分布較密集的小樹移栽到適宜該種群生長的林內(nèi)較空曠處，同時(shí)加強(qiáng)對該樹種的保護(hù)，禁止亂砍亂伐和破壞自然生境的人為行為?；谘┓迳剿罅_生物學(xué)特性，探究種群更新機(jī)制，可促進(jìn)種群的穩(wěn)定增長。