徐步欣，張 劍，郎尚昆，陳石泉，吳鐘解，王道儒*

(1.海南熱帶海洋學院 熱帶海洋生物資源利用與保護教育部重點實驗室，海南 三亞 572022；2.海南省海洋與漁業(yè)科學院，海南 ?？?570125)

海草通常生長在6 m以淺的海域，成片分布形成海草床，是全球最重要的沿海生態(tài)系統(tǒng)之一[1-2]，能為眾多海洋生物提供食物和棲息場所[3-4]。海草床具有很高的生產力，在海洋碳(C)、氮(N)及磷(P)循環(huán)扮演重要角色，也是許多海洋生物重要的碳源之一[5]。同時，海草通過光合作用吸收大量的二氧化碳(CO2)形成碳水化合物儲存在組織中，死后埋藏在沉積物中，可以減緩氣候變化，尤其是海洋酸化的影響[6-7]?？梢?，海草在生態(tài)系統(tǒng)服務中有著不可或缺的作用。

然而，海草的生長對周圍環(huán)境的變化十分敏感[8-11]。研究發(fā)現，頻繁的人類活動導致海草分布急劇下降[12-15]，我國現存海草床面積約為8 765.1 hm2，主要分布在我國的渤海和南海海域[16-17]。由于沿岸工程建設、大面積水產養(yǎng)殖、廢水排放等人為活動的強烈影響，導致區(qū)域大型海藻經常性暴發(fā)，水質及沉積環(huán)境狀況惡化[18-21]，如水產養(yǎng)殖活動和沿岸圍填海工程造成黎安港海草床的嚴重退化[22]；底質類型、水環(huán)境以及陸源污染等導致海南東寨港海草出現明顯退化[19]；海水養(yǎng)殖、陸源排放以及漁業(yè)活動等導致海南新村港海草床嚴重退化等[23]。

文昌海域沿岸建有海南省麒麟菜水產自然保護區(qū)，面積大約14 225 hm2[24]，該區(qū)域也是海南島周邊海草床面積最大的分布區(qū)，主要海草種類包括泰來草(Thalassiahemprichii)、圓葉絲粉草(Cymodocearotunda)、針葉草(Syringodiumisoetifolium)及卵葉喜鹽草(Halophilaovalis)等[25]。近年來，有關文昌海草床的分布以及海草多樣性調查與研究少有報道，僅見高隆灣海草床修復[26]。文昌海草床沿岸有大量蝦塘分布，養(yǎng)殖投入過量的餌食以及蝦塘底泥釋放的氮、磷等物質，水體富營養(yǎng)化已經導致周邊海草床嚴重退化。但是，蝦塘養(yǎng)殖過程中造成的重金屬污染以及是否會對周圍海域的海草床產生影響卻鮮有報道。本研究通過2012、2018和2020年海草床數據，分析了文昌海草床的退化趨勢，探討了文昌海域海草床退化的主要影響因素，旨在為海南海草床資源保護提供數據基礎，為海南海洋環(huán)境保護和資源的可持續(xù)利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

文昌市位于海南省東部，屬熱帶海洋性季風氣候區(qū)，有明顯的干季和雨季之分，具備光照充足、溫度高、雨量充沛等特點，沿岸建有海南省麒麟菜水產自然保護區(qū)，同時也是海南島周邊海草床面積最大的分布區(qū)。文昌市境內河流水系發(fā)達，主要包括文昌河、文教河、珠溪河、八門灣以及石壁河等，文昌海域生態(tài)環(huán)境的污染和破壞也主要來源于河流，八門灣潟湖內存在輕微的金屬離子生態(tài)危害[27]，高隆灣人工島的建設導致海草生態(tài)系統(tǒng)遭受到極大的破壞[26]，長圮港附近蝦塘養(yǎng)殖廢水的排放主要由石壁河入海。

本次調查研究區(qū)域包括東郊椰林區(qū)域：高隆灣HC1(19.4984722°N，110.8153889°E)、港東村HC2(19.4725833°N，110.8106111°E)、椰林灣HC3(19.5206946°N，110.8678613°E)、口牙港HC4(19.5395774°N，110.8846841°E)；翁田至龍樓區(qū)域：加丁村HC5(19.5625800°N，110.9025369°E)、古松村HC6(20.0076658°N，110.9388862°E)；長圮港區(qū)域：長圮港HC7(19.4535556°N，110.7907778°E)、寶峙村HC8(19.4354111°N，110.7711944°E)；馮家灣HC9(19.4110833°N，110.7501472°E)，共計9個站位[圖1(a)]。

1.2 調查方法

1.2.1 理化環(huán)境參數 水質樣品的采集、運輸及分析均按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[28]和《海洋調查規(guī)范》[29]要求執(zhí)行，監(jiān)測指標主要包括pH、溶解氧(DO)、化學需氧量(COD)、懸浮物(SS)、無機氮(DIN)、無機磷(DIP)及鉻(Cr)、銅(Cu)、鋅(Zn)、鉛(Pb)、鎘(Cd)、砷(As)等重金屬。

1.2.2 海草參數 海草樣方布設參照《海草床生態(tài)監(jiān)測技術規(guī)程》[30]，并根據海草分布實際情況，每個區(qū)域設置2～3條調查斷面，每條斷面布設9個0.5 m×0.5 m樣方，對樣方內海草種類、蓋度、密度及生物量進行分析，海草面積采用鰩式調查法(Manta tow)，并使用ArcGIS計算出海草床的分布面積。

海草蓋度利用GRB進行判讀[31]。海草生物量計算方法如下：先將每種海草按根、莖、葉三部分分離后裝入鋁箔小袋，放入恒溫干燥箱中60 ℃烘干24 h，直至標本完全干燥，取出鋁箔紙待標本冷卻后用電子天平稱量，計算每種海草的根、莖、葉生物量及總的生物量，再計算所有種類的生物量。

1.3 數據處理

通過文昌海域沿岸養(yǎng)殖企業(yè)分布、漁船作業(yè)等人為因素和自然因素分析海草床的生長狀況、生長規(guī)律以及對各因子的適應范圍，分析海草床退化因素。本研究主要采用R軟件對數據進行Pearson相關系數分析，SPSS 22對數據進行因子分析。選擇球形度檢驗來判斷變量是否適合因子分析，因子抽取方法選用主成分分析法，旋轉方法選用最大方差法[32]。

2 結果與討論

2.1 水質狀況

9個調查站位中，pH為7.79～8.18，DO含量為6.02～7.86 mg/L，COD含量為0.13～0.43 mg/L，SS含量為2.3～13.9 mg/L，DIN含量為2.0～5.7 μmol/L、DIP含量為0.10～0.42 μmol/L，Cr含量為0.59～1.42 μg/L，Cu含量為2.28～7.86 μg/L，Zn含量為3.85～10.85 μg/L，As含量為4.97～5.89 μg/L，Cd含量為0.16～0.40 μg/L，Pd含量為0.40～1.04 μg/L(表1)。

參考海水水質標準[33]，所有站位中僅HC7站位Cu離子含量，HC2站位Pd離子含量，HC3、HC4以及HC8站位SS含量超出第一類水質標準，符合第二類水質標準。除此之外，其他站位的水質指標均符合第一類水質標準。

表1 文昌沿岸水質參數Tab.1 Variations of water quality along Wenchang coast

續(xù)表

2.2 海草資源現狀

2.2.1 海草種類組成 2020年文昌沿岸調查到6種海草，分別為泰來草、圓葉絲粉草、單脈二藥草(Haloduleuninervis)、海菖蒲(Enhalusacoroides)、卵葉喜鹽草及針葉草(表2)。東郊椰林區(qū)域(HC1、HC2、HC3、HC4)海草種類最多，有5種，分別為單脈二藥草、海菖蒲、針葉草、泰來草及卵葉喜鹽草；翁田至龍樓區(qū)域(HC5、HC6)有海草3種，分別為圓葉絲粉草、泰來草與卵葉喜鹽草；長圮港區(qū)域(HC7、HC8)和馮家灣區(qū)域(HC9)有4種海草，分別為圓葉絲粉草、海菖蒲、泰來草及卵葉喜鹽草。由此可見，泰來草在所有調查站位中均有出現，其次出現頻率較高的是卵葉喜鹽草和海菖蒲。

表2 文昌沿岸海草種類分布Tab.2 Distribution of seagrass species along Wenchang coast

2.2.2 海草床的分布面積及蓋度 2020年文昌沿岸海草面積18.77 km2，主要集中分布在高隆灣至馮家灣沿岸，其次為口牙港至椰林灣，均呈大面積片狀分布[圖1(a)]；文昌沿岸海草分布下限點基本達到珊瑚礁坪破浪帶處，上限點則位于離平均高潮線約30 m處，這可能與珊瑚礁緣水質較清澈有關。海草平均蓋度為21.0 %，最高蓋度出現在HC4站位，為45.0 %[圖1(b)]。

2.2.3 海草的密度及生物量 2020年文昌沿岸海草平均密度590.7 ind./m2。HC2和HC5站位海草密度較高，分別為1 513.6 ind./m2及1 065.1 ind./m2，以卵葉喜鹽草、圓葉絲粉草和泰來草為主，因植株小，分布密集，所以海草密度較大，HC7站位海草密度較低，為66.3 ind./m2[圖2(a)]。HC7區(qū)域沿岸分布大量蝦塘，沿岸分布很多取排水管道，這對區(qū)域海草資源分布影響較大。

2020年文昌沿岸海草平均生物量為153.8 g/m2。4個站位生物量超過平均值[圖2(b)]，HC4站位生物量最高，為371.7 g/m2，HC1站位為237.8 g/m2，HC3站位為174.0 g/m2，HC6站位為197.7 g/m2。

圖2 文昌沿岸海草床海草的密度及生物量Fig.2 Seagrass density and biomass of seagrass bed along Wenchang coast

2.3 討論

2.3.1 文昌海草床的現狀 文昌海草床是海南省重要的海草分布區(qū)，在文昌海草床內分布有泰來草、海菖蒲、圓葉絲粉草、單脈二藥草、針葉草及卵葉喜鹽草等6種海草，海草平均蓋度為21.0 %。海南省新村港海草種類略有不同，分別為泰來草、海菖蒲、圓葉絲粉草、單脈二藥草、小喜鹽草及卵葉喜鹽草，海草平均蓋度為60.0 %，遠超文昌海草床的平均蓋度；但黎安港的海草分布面積和種類略低，黎安港海草共有4種，分布面積僅為0.98 km2，其海草平均蓋度比文昌海草床高，為37.8 %[22]。因此，文昌海草床雖然是海南省面積最大的海草床，海草種類也較為豐富，但是海草平均蓋度卻不高。

2.3.2 文昌海草床的變化趨勢 為了進一步分析文昌海草床的變化趨勢，我們進一步對比了2012年和2018年相同站位(高隆灣、港東村、長圮港、寶峙村、馮家灣)海草床種類組成、面積、生物量、蓋度和密度的年際變動情況。

①海草種類呈減少趨勢。2012年在文昌沿岸調查到海草2科6屬8種，分別是泰來草、圓葉絲粉草、海菖蒲、卵葉喜鹽草、小喜鹽草(Halophilaminor)、單脈二藥草、針葉草及齒葉絲粉草(Cymodoceaserrulata)，其中泰來草、海菖蒲、卵葉喜鹽草為常見種，呈塊狀或連續(xù)分布；小喜鹽草為罕見種，只在長圮港有所發(fā)現。2018年及2020年調查，文昌沿岸只調查到海草2科6屬6種，分別是泰來草、海菖蒲、圓葉絲粉草、單脈二藥草、針葉草及卵葉喜鹽草，其中泰來草、卵葉喜鹽草和海菖蒲為常見種，在調查區(qū)域內呈片狀分布，相互間生。2018年和2020年在長圮港未調查到小喜鹽草，可能是長圮港地處多條河流入海口，沿岸眾多蝦塘養(yǎng)殖排污嚴重影響海草的生長[20]；2012年在馮家灣共調查到5種海草，分別是齒葉絲粉草、單脈二藥草、泰來草、海菖蒲及卵葉喜鹽草，2018年、2020年齒葉絲粉草和單脈二藥草消失，原因可能是對大型海藻(如麒麟菜)的保護，將藻類周圍海草清除，并且馮家灣附近養(yǎng)殖排污和漁船停靠也會導致海草減少[34]。

②海草面積呈下降趨勢。2012年海南省文昌沿岸海草分布面積達31.8 km2，2018年減少至24.2 km2，2020年只剩18.8 km2，8年內海草面積減少了13.0 km2，銳減程度約41 %[圖3(a)]。其中面積變化最大的是高隆灣和長圮港一帶，導致這種現象發(fā)生的原因包括海洋工程建設、水產養(yǎng)殖、陸源污染等人為活動，高隆灣海洋工程人工島建設直接導致人工島周圍數百米內的海草消失[26]；長圮港因處于河口交匯處，沿岸分布著大量的蝦塘養(yǎng)殖企業(yè)，蝦塘養(yǎng)殖廢水直接影響長圮港周圍海草棲息地的生境，從而導致海草大面積的消失[35]。

③海草蓋度呈下降趨勢。2012年麒麟菜保護區(qū)海草蓋度為35.2 %，因缺少2012年各站位具體海草蓋度，所以僅比較2018年和2020年個站位海草具體蓋度。2018年海草蓋度范圍為8.7 %～26.4 %，平均蓋度為18.0 %，2020年海草蓋度范圍為5.0 %～45.0 %，平均蓋度為21.0 %。因新增站位海草蓋度較高，所以整個區(qū)域海草平均蓋度略有增加，但各站位海草蓋度呈降低趨勢[圖3(b)]，高隆灣由26.4 %降低為26.0 %；港東村由17.5%降低為16.8 %，長圮港由8.7 %降低為5.0 %；寶峙村由19.7 %降低為14.0 %；馮家灣由20.1 %降低為19.0 %，高隆灣、長圮港、馮家灣海草蓋度變化可能是因為養(yǎng)殖廢水排放以及人工島建設。

④海草密度及生物量變化顯著。2012、2018及2020年調查區(qū)域內海草密度波動較大[圖3(c)]。長圮港和寶峙村海草密度逐年降低，長圮港由177.2 ind./m2減少至66.3 ind./m2；寶峙村由688.5 ind./m2減少為292.6 ind./m2，原因可能是小喜鹽草消失，同時長圮港所處地理位置和漁業(yè)采摘捕撈活動也會對海草密度造成一定的影響。高隆灣和港東村海草密度變化呈波動趨勢，變化最為明顯的是港東村，2012年港東村海草密度為747.2 ind./m2，2018年降低到99.5 ind./m2，2020年又增加為1 513.6 ind./m2。長圮港、港東村、馮家灣海草平均生物量呈現出先降后升的趨勢，高隆灣和寶峙村呈現出先升后降的變化趨勢[圖3(d)]。

2.3.3 退化因素分析 Pearson相關性分析結果顯示(圖4)，海草覆蓋度和海草生物量呈現出顯著正相關性，相關系數為0.95，Cr、Cu和Cd等金屬離子含量與海草蓋度呈現出負相關性，但海草蓋度和生物量并未與DIN和DIP呈現出明顯相關性。

一般認為，DIN和DIP在海草生長過程中有著不可或缺的作用，主要影響海草中葉綠體濃度和光合速率，海草通過葉片和根系從水體中吸收自身所需的DIP和DIN[36]。但是，當水體中DIN和DIP濃度過高時，海草的生理狀態(tài)和分布都會遭受影響。在對鰻草(Zosteramarina)的研究中發(fā)現，當氮富集之后會限制銨根離子在植物體內的轉換，進而會對鰻草產生毒性作用，氮濃度超過25 μmol/L時會出現鰻草的死亡情況，濃度超過125 μmol/L時海草密度會呈現出明顯降低趨勢[37-40]。營養(yǎng)鹽濃度還會直接影響鰻草葉片的大小，濃度過高時葉片也會相應變大[41]；不僅如此，營養(yǎng)鹽還會刺激浮游生物和海草附生生物的快速生長，從而遮蔽光線，影響海草的光合作用，進而抑制海草生長[42]。然而，Thomsen(2017)對長圮、青葛和椰林等地對蝦塘附近海草床資源調查中發(fā)現，DIN的濃度小于8 μmol/L時不會對文昌海草生長造成較為明顯的影響[43]。在本次調查的幾個區(qū)域，其DIN濃度在此閾值范圍內，因此盡管各個調查區(qū)的水質存在一定的波動，但這個濃度的變化并不會對海草的生長分布造成較為明顯的影響。

圖3 文昌沿岸海草面積、平均蓋度、平均密度及生物量變化趨勢Fig.3 Change of seagrass area,average coverage,average density and biomass along Wenchang coast

圖4 各因子皮爾森相關性分析Fig.4 Pearson’s correlation analysis“**”相關性在 0.01層上顯著；“*”相關性在 0.05層上顯著；SC為海草蓋度；SB為海草生物量。

盡管幾個調查區(qū)相對較低營養(yǎng)鹽對海草床的覆蓋率和海草生物量影響不大，但相關部分重金屬離子，例如Cr、Cd和Cu對文昌海草床有明顯負面的影響。由圖5可知，本次調查中重金屬Cr的含量范圍為0.59～1.42 μg/L，當Cr的含量超過0.81 μg/L時會導致海草蓋度急劇下降；Cd的含量范圍為0.16～0.40 μg/L，當Cd的含量超過0.18 μg/L時也會對海草蓋度產生較為明顯的負面影響；擬合曲線變化趨勢最明顯的是Cu，當Cu的含量超過2.75 μg/L時，海草蓋度明顯下降。

圖5 Cr、Cu、Zn、Cd等重金屬含量與海草蓋度散點擬合圖Fig.5 Scattered fitting diagram of coverage of seagrass and heavy metals such as Cr,Cu,Zn and Cd

為了更好的解釋海草分布狀況與周圍環(huán)境的關系，選取8項影響海草生理和分布的主要水質指標進行因子分析(圖6)[44]。結果表明KMO取樣適切性量數為0.502，因此本次對環(huán)境指標進行因子分析是具有實際意義的[45]。Cr、Cu、Cd等金屬離子被解釋的程度最高，提取值均在0.97以上，因子分析的總方差解釋表明前三個因子的特征根均大于1，且累計的方差貢獻率達83.758 %，主因子1貢獻率最大。主因子1中主要包含Cu、Cd、Cr等金屬元素且都為正相關，結合海草生長狀況基礎數據表明，金屬離子是影響海草生長的主要因素。這與圖5擬合分析的結果保持一致，即在調查區(qū)，重金屬可能是影響海草分布的關鍵因子。

經過主因子得分計算并結合Pearson相關性分析，金屬離子含量高的調查站位海草蓋度、密度等指標明顯偏低，主要是因為重金屬含量超標，當金屬離子濃度過高時會使海草的平均蓋度、密度、生物量等急劇下降。盡管在海草生長過程中需要一定量的金屬離子，但是當金屬離子超過海草的耐受范圍，會嚴重影響海草的生長分布。當環(huán)境中Cu離子濃度超過海草的耐受范圍，會對海草產生一定的脅迫作用，主要表現為影響海草的光合作用，進而影響海草的生長分布[46]。當水體中Cd離子濃度過高時，也會使海草內葉綠素含量降低，限制海草的光合作用[47]。

圖6 旋轉空間因子圖Fig.6 Rotating spatial factor graphZn、Cr、Cu、Cd單位為μg/L；懸浮物、無機氮、活性磷酸鹽單位為mg/L。

經調查在文昌沿岸分布著發(fā)達的養(yǎng)殖業(yè)，2020年文昌市海水養(yǎng)殖總面積為4 650.6 hm2，其中會文鎮(zhèn)海水養(yǎng)殖面積最大，為982.6 hm2，主要分布在長圮港附近。一般認為，蝦塘養(yǎng)殖帶來的最大問題是富營養(yǎng)化問題。不過本研究的結果顯示，在富營養(yǎng)化對海草床的分布影響之前，蝦塘養(yǎng)殖帶來的重金屬污染可能已經對海草的生長、分布產生了影響。有研究指出，蝦塘養(yǎng)殖水體中和底泥中部分重金屬含量超過土壤二級標準，主要包括Cu、Cd、Pb和Cr等，由于蝦塘養(yǎng)殖排污，蝦塘附近海草體內重金屬含量相對較高[48-49]，這將直接影響海草的生長。DIN濃度并沒有超過影響文昌海草床分布的脅迫閾值(8 μmol/L)；而Cu、Cd、Cr等重金屬離子與調查區(qū)海草床的蓋度顯著負相關，表明在低營養(yǎng)負載時文昌周邊蝦塘養(yǎng)殖廢水排放帶來的重金屬污染可能也會引發(fā)海草床退化。

3 結論

(1)2020年海南省麒麟菜水產自然保護區(qū)文昌片區(qū)共計調查到海草2科6屬6種，分別是泰來草、圓葉絲粉草、單脈二藥草、海菖蒲、卵葉喜鹽草、針葉草等，其中優(yōu)勢種為泰來草、卵葉喜鹽草和海菖蒲。

(2)近10年來，海南省文昌沿岸海草資源呈退化趨勢。調查區(qū)域內的海草種類、面積以及蓋度均持續(xù)下降，海草種類由8種減少至6種；海草面積由31.8 km2減少至18.8 km2；海草平均蓋度由18.0 %減少至12.7 %，海草的密度及生物量變化呈現出明顯的波動。

(3)擬合分析的結果表明，在低營養(yǎng)負載時，Cu、Cd、Cr等重金屬離子可能是影響調查區(qū)海草床資源退化的主要驅動因子，這些重金屬污染可能主要源自沿岸蝦塘養(yǎng)殖廢水排放，進而導致海草退化。