郭 峰，肖家光，田 鵬，王 偉，王曉磊，黃丁勇，王建佳，牛文濤

(自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門 361005)

珊瑚礁是熱帶海域最具生產(chǎn)力和生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)之一。隨著全球氣候變化和人類活動干擾不斷加劇，造礁石珊瑚所面臨的生境壓力也更加嚴峻。全球范圍內(nèi)造礁石珊瑚覆蓋率銳減、物種多樣性降低，優(yōu)勢種更替正以前所未有的速度進行[1-3]。大鵬半島沿岸及大亞灣自鵝洲至三門島的諸多海島均有造礁石珊瑚分布[4]。氣候變化導致的海水升溫有利于高緯度的造礁石珊瑚生存[5]，而高強度的人類活動卻對該區(qū)域造礁石珊瑚造成嚴重威脅。近岸排污和海水養(yǎng)殖造成海水懸浮物增多、水質(zhì)惡化和富營養(yǎng)化；過度捕撈導致珊瑚礁魚類和底棲動物減少；海岸建設活動更是直接破壞造礁石珊瑚的棲息環(huán)境；潛水和海釣等新興旅游活動也會對造礁石珊瑚造成破壞，尤其是快艇船舶的拋錨活動會直接造成珊瑚的損毀或死亡[6-8]。因此，亟需掌握大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚生態(tài)現(xiàn)狀并對其展開生態(tài)評價。

目前，對造礁石珊瑚評價多采用生態(tài)系統(tǒng)健康評價法評價其現(xiàn)狀或健康狀態(tài)[9-10]。而生態(tài)脆弱性評價能更好地闡明造礁石珊瑚的抗逆性，識別造礁石珊瑚所面臨的生態(tài)風險，為決策者管理和保護造礁石珊瑚提供科學依據(jù)與支持[11]。生態(tài)脆弱性通常指在致災因子作用下，生態(tài)系統(tǒng)或其組成部分發(fā)生損失的可能性[12-13]。生態(tài)脆弱性評價主要是通過建立基于ESA(exposure-sensitivity-adaptability)模型的脆弱性評價體系進行的[14-15]。評價生態(tài)脆弱性一般采用指標評價法，綜合考慮暴露度、敏感性和適應性3個主要因素[13]。暴露度是指自然因素和人為因素對系統(tǒng)可能造成的危害范圍和強度，反映系統(tǒng)在脅迫下潛在損失的程度[16]。敏感性是指系統(tǒng)易受脅迫影響的程度，主要選取系統(tǒng)自身的要素進行評價[14]。適應性是指系統(tǒng)的抗擾動能力和受損后的恢復能力，主要表現(xiàn)在自然響應和社會響應兩方面[17]。目前該方法已廣泛應用于陸地、海岸帶、海灣和海洋等生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)脆弱性評價[15,17-19]。

本研究于2020年7月在大亞灣及大鵬半島沿岸布設24個珊瑚礁生態(tài)調(diào)查站位，系統(tǒng)調(diào)查了其造礁石珊瑚的生境狀況、分布、覆蓋率、死亡率、硬珊瑚補充量和物種多樣性情況，并結合歷史資料比較分析不同時期不同區(qū)域造礁石珊瑚的覆蓋率和優(yōu)勢種變化趨勢。此外，本研究構建了大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚生態(tài)脆弱性評價體系并展開評價，旨在為該區(qū)域造礁石珊瑚的保護與修復提供科學支撐。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間與站位布設

本次調(diào)查于2020年7月19日—30日開展，共布設珊瑚礁生態(tài)調(diào)查站位24個(圖1)，包括中央列島海域5個：赤洲(20號站位)、小辣甲(21號站位)和大辣甲(22～24號站位)；三門島海域5個(6～10號站位)；大鵬半島近岸海域14個：大鵬半島西側(1～3號站位)、西沖(4和5號站位)、大鵬半島東側(11～15號站位)、楊梅坑(16和17號站位)和較場尾(18和19號站位)。

圖1 大亞灣及大鵬半島沿岸珊瑚礁生態(tài)調(diào)查站位分布Fig.1 Sites for coral reef ecological survey in Daya Bay and along the coast of Dapeng Peninsula

1.2 調(diào)查方法

本研究中珊瑚礁生態(tài)調(diào)查參照團體標準《海岸帶生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀調(diào)查與評估技術導則》[20]。在水下2～4、5～7、9～12 m處沿等深線分別布設1條長為50 m的斷面樣帶線，斷面數(shù)視水下珊瑚實際分布情況適當調(diào)整。沿布設的樣帶進行水下錄像與拍照，獲取的數(shù)據(jù)資料用于分析造礁石珊瑚生境狀況、分布、種類、覆蓋率、死亡率和補充量等指標。在樣帶兩側2.5 m范圍內(nèi)隨機放置35 cm×35 cm樣方，每條樣帶拍攝40張樣方照片，用于分析硬珊瑚補充量。通過實地走訪調(diào)查，記錄調(diào)查區(qū)域沿岸向陸2 km內(nèi)酒店民宿和餐飲飯店的位置與數(shù)量，填寫人類活動調(diào)查記錄表。此外，各站位海水要素調(diào)查參照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[21]和《海洋調(diào)查規(guī)范》[22]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用截點樣帶法[23]，以10 cm刻度正下方為第一個判讀點，此后每隔10 cm判讀一個點，直至50 m處。統(tǒng)計樣帶所有判讀點處的底質(zhì)類型及出現(xiàn)的造礁石珊瑚種類、死亡個體和白化個體數(shù)量。各指標數(shù)量除以500，即為相應的覆蓋率(%)[20]。造礁石珊瑚物種鑒定參考《中國動物志—造礁石珊瑚》[24]、《香港石珊瑚圖鑒》[25]和《臺灣石珊瑚志》[26]等，并采用最新的造礁石珊瑚分類名錄進行厘定和統(tǒng)計[27]。硬珊瑚補充量為樣方內(nèi)最大直徑不超過2 cm的造礁石珊瑚幼體數(shù)量與樣方面積的比值[20,28]，單位為ind/m2。硬珊瑚補充幼體鑒定到科，且應注意區(qū)別幼體與破損后僅剩的小塊活體[20]。

使用種類多樣性指數(shù)(H′)[29]和均勻度指數(shù)(J)[29]計算分析各站位造礁石珊瑚的多樣性，以反映珊瑚礁區(qū)生物多樣性的整體特征[30]。利用優(yōu)勢度(Y)確定造礁石珊瑚優(yōu)勢種，優(yōu)勢度Y>0.02的種類為該區(qū)域的優(yōu)勢種[31]。具體算法如下：

(1)

(2)

(3)

式(1)至(3)中：ni為第i種造礁石珊瑚的個體數(shù)量，N為造礁石珊瑚總個體數(shù)量，pi為第i種的造礁石珊瑚個體數(shù)量與總個體數(shù)量的比值，S為造礁石珊瑚的總種類數(shù)量，Hmax為最大的種類多樣性指數(shù)，fi為第i種造礁石珊瑚在各站位的出現(xiàn)頻率。

1.4 評價體系與計算方法

1.4.1 評價體系 本研究基于ESA模型，使用暴露度、敏感性和適應性評價造礁石珊瑚的生態(tài)脆弱性。在具體指標的選取上，參考國內(nèi)外有關造礁石珊瑚評價的研究，結合生態(tài)脆弱性相關概念，對造礁石珊瑚評價常用指標進行總結[9,32-34]。依據(jù)實際調(diào)查情況，從中靈活選取代表性指標開展評價(表1)。

表1 大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚脆弱性評價指標權重與分級標準Tab.1 Index weight and criterion of ecological vulnerability evaluation of scleractinian corals in Daya Bay and along the coast of Dapeng Peninsula

造礁石珊瑚對生存環(huán)境要求嚴苛，需適宜的底質(zhì)、水溫、鹽度和水質(zhì)等自然要素[35-36]；此外，人類活動的增多也會加大對造礁石珊瑚的干擾[6]。本研究選取礁石覆蓋率、水溫、鹽度、酒店民宿等作為暴露度指標，用以評判大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚的暴露度。生存環(huán)境越惡劣，暴露度越高。造礁石珊瑚的多樣性和群落結構等系統(tǒng)自身屬性體現(xiàn)敏感性。造礁石珊瑚覆蓋率、種類數(shù)量、種類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)越高，系統(tǒng)的抵抗力和穩(wěn)定性越高，敏感性越低。目前大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚在社會響應方面的適應性難以進行量化分析。本研究選取能代表自然響應方面適應性的硬珊瑚補充量為指標評價適應性，硬珊瑚補充量越高，系統(tǒng)的恢復能力越強，適應性也就越高。

1.4.2 計算方法 生態(tài)脆弱性與暴露度和敏感性正相關，與適應性負相關[19]。本研究構建了造礁石珊瑚生態(tài)脆弱性評價體系，生態(tài)脆弱性指數(shù)計算公式如下：

V=E+S-A

(4)

(5)

式(4)、(5)中：V為造礁石珊瑚的生態(tài)脆弱性指數(shù)，E為造礁石珊瑚的暴露度指數(shù)，S為造礁石珊瑚的敏感性指數(shù)，A為造礁石珊瑚的適應性指數(shù)；I為評價項目，包括暴露度、敏感性和適應性，Wi為具體指標的權重，使用德菲爾法(專家評分法)確定[37]，Ci為具體指標的得分情況，每項二級指標均分三級標準：高、中、低，分別賦值得分100、50、10[14,33]，指標的具體分級標準參考相關研究或標準確定(表1)[33,38]。

截止目前，造礁石珊瑚生態(tài)脆弱性評價體系還沒有公認的等級劃分標準。本研究參考其他生態(tài)系統(tǒng)脆弱性評價方法，結合大亞灣實際情況，將暴露度、敏感性和適應性狀態(tài)依評價得分分為五級：很高(得分≥80.0)、高(60.0≤得分<80.0)、中等(40.0≤得分<60.0)、低(20.0≤得分<40.0)和很低(得分<20.0)[17-19]；將造礁石珊瑚脆弱性狀態(tài)同樣劃分為五級：很高脆弱(得分≥140.0)、高脆弱(85.0≤得分<140.0)、中等脆弱(30.0≤得分<85.0)、低脆弱(-25.0≤得分<30.0)和很低脆弱(得分<-25.0)[17-19]。

2 結果與討論

2.1 環(huán)境要素

本研究調(diào)查的水質(zhì)環(huán)境要素包括：水溫、鹽度、透明度、pH、溶解氧、硝酸鹽、亞硝酸鹽、銨鹽、溶解無機氮、活性磷酸鹽、總氮、總磷、葉綠素a、懸浮物和化學需氧量，各站位選用底層水質(zhì)數(shù)據(jù)進行分析。環(huán)境要素的評價參照《海岸帶生態(tài)減災修復技術導則》[38]，結果顯示，本次大亞灣及大鵬半島沿岸調(diào)查海域水體中溶解無機氮、活性磷酸鹽、化學需氧量等均符合一類海水水質(zhì)標準，多數(shù)站位海水中溶解氧符合一類海水水質(zhì)標準，2～4、9、13、16和18號站位溶解氧符合二類海水水質(zhì)標準，其他海水要素(水溫、鹽度、pH和透明度等)也都在珊瑚生長適宜范圍。

2.2 種類組成及分布

本研究在大亞灣及大鵬半島沿岸共鑒定造礁石珊瑚9科17屬44種以及5個未定種。以裸肋珊瑚科種類最多，有7屬27種，其中盤星珊瑚屬(Dipsastraea)和角蜂巢珊瑚屬(Favites)兩屬種類最多，分別為8種和7種，其余屬僅1～4種；其次，鹿角珊瑚科和濱珊瑚科種類較多，均有2屬6種；沙珊瑚科1屬3種；木珊瑚科和真葉珊瑚科各1屬2種；其他科種類較少。各海域(站位)造礁石珊瑚種類數(shù)量詳見表2，造礁石珊瑚分布不均(圖2)。

表2 大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚種類數(shù)量、覆蓋率和優(yōu)勢種Tab.2 Species numbers,coverages and dominant species of scleractinian corals in Daya Bay and along the coast of Dapeng Peninsula

續(xù)表

圖2 大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚種類數(shù)量分布Fig.2 Species numbers of scleractinian corals in Daya Bay and along the coast of Dapeng Peninsula

2.3 造礁石珊瑚覆蓋率

本研究中24個站位造礁石珊瑚覆蓋率在0.0%～32.2%范圍內(nèi)不等(圖3、表2)，9和19號站位未發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚分布，在后續(xù)數(shù)據(jù)分析中予以排除。中央列島沿岸造礁石珊瑚平均覆蓋率為12.0%，三門島沿岸為12.9%，大鵬半島沿岸為5.2%。7號站位的造礁石珊瑚覆蓋率最高，為32.2%。3、16和18號站位的覆蓋率很低，僅有0.2%～0.4%。

2.4 造礁石珊瑚優(yōu)勢種

本研究發(fā)現(xiàn)4種優(yōu)勢度高于0.02的造礁石珊瑚優(yōu)勢種(圖4)。其中，堅實濱珊瑚(Poritessolida)優(yōu)勢度最高(0.13)，平均覆蓋率為3.1%；在三門島、赤洲及大鵬半島沿岸的8個站位有分布，在7號站位的覆蓋率最高，達29.3%。翼形薔薇珊瑚(Montiporapeltiformis)優(yōu)勢度為0.04，平均覆蓋率為0.6%；在6號站位覆蓋率達5.2%。五邊角蜂巢珊瑚(Favitespentagona)優(yōu)勢度為0.03，平均覆蓋率為0.7%；在11號站位覆蓋率達5.8%，大小辣甲沿岸也分布較多。多孔同星珊瑚(Plesiastreaversipora)同樣也有相對較高的優(yōu)勢度，平均覆蓋率為0.6%；其中21號站位覆蓋率達8.2%，為該站位的絕對優(yōu)勢種。

圖3 大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚覆蓋率Fig.3 Coverages of scleractinian corals in Daya Bay and along the coast of Dapeng Peninsula

圖4 大亞灣及大鵬半島沿岸主要造礁石珊瑚優(yōu)勢度與覆蓋率Fig.4 Dominances and average coverages of scleractinian corals in Daya Bay and along the coast of Dapeng PeninsulaA為堅實濱珊瑚(Porites solida)，B為翼形薔薇珊瑚(Montipora peltiformis)，C為五邊角蜂巢珊瑚(Favites pentagona)，D為多孔同星珊瑚(Plesiastrea versipora)，E為肉質(zhì)扁腦珊瑚(Platygyra carnosa)，F(xiàn)為澄黃濱珊瑚(Porites lutea)，G為黃癬盤星珊瑚(Dipsastraea favus)，H為腐蝕刺柄珊瑚(Hydnophora exesa)，I為秘密角蜂巢珊瑚(Favites abdita)，J為單獨鹿角珊瑚(Acropora solitaryensis)，圖中虛線標注為優(yōu)勢度0.02。

2.5 死亡率與硬珊瑚補充量

本研究未發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚死亡和白化現(xiàn)象。在9個站位的樣方中發(fā)現(xiàn)有硬珊瑚補充，包括濱珊瑚科、裸肋珊瑚科、木珊瑚科、鹿角珊瑚科和鐵星珊瑚科共5科。其中裸肋珊瑚科和濱珊瑚科數(shù)量最多。13號站位硬珊瑚補充量最高，為1.43 ind/m2，而且這里的礁石覆蓋率達99.0%，很可能是大亞灣造礁石珊瑚新的“定居區(qū)”(圖5)。

圖5 大亞灣及大鵬半島沿岸硬珊瑚補充量Fig.5 Recruitments of scleractinian corals in Daya Bay and along the coast of Dapeng Peninsula

2.6 種類多樣性指數(shù)

3、16和18號站位只有一種造礁石珊瑚分布，9和19號站位無分布，故未將其列入種類多樣性指數(shù)分析(圖6)。結果顯示，2020年大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚多樣性狀況較高，全海域種類多樣性指數(shù)為2.674；中央列島海域多樣性情況最好，其中23號站位最高，種類多樣性指數(shù)為2.668。2020年大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚均勻度指數(shù)較高，造礁石珊瑚各種類分布較為均勻；7和12號站位均勻度指數(shù)偏低，堅實濱珊瑚的分布占極大比例(占比分別為91%和77%)，為絕對優(yōu)勢種。聚類分析(圖7)發(fā)現(xiàn)大鵬半島東側(14和15號站位)與中央列島(21～23號站位)之間的造礁石珊瑚群落相似性較高，造礁石珊瑚種類組成相似，物種數(shù)量相對較多；大鵬半島東側(12號站位)與三門島(6～8號和10號站位)之間的造礁石珊瑚群落相似性同樣較高，優(yōu)勢種幾乎均為堅實濱珊瑚，但造礁石珊瑚種類數(shù)量較少；其他站位間的相似性很低，表明其物種在空間分布上存在明顯差異。

圖6 大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚種類多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)Fig.6 Species diversity and evenness indexes of scleractinian corals in Daya Bay and along the coast of Dapeng Peninsula

圖7 大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚物種相似性聚類分析Fig.7 Similarity cluster analysis of scleractinian corals in Daya Bay and along the coast of Dapeng Peninsula

2.7 生態(tài)脆弱性評價

根據(jù)調(diào)查所得數(shù)據(jù)計算各站位造礁石珊瑚暴露度、敏感性、適應性以反映脆弱性(表3)，并使用克里金(Kriging)法[39]插值繪制大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚脆弱性評價圖(圖8)。大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚在10 m水深下分布極少，因此，評價結果圖邊界范圍參照近岸10 m等深線設置。

表3 大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚生態(tài)脆弱性指數(shù)Tab.3 Vulnerability indexes of scleractinian corals in Daya Bay and along the coast of Dapeng Peninsula

續(xù)表

圖8 大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚生態(tài)脆弱性評價Fig.8 Ecological vulnerabilities of scleractinian corals in Daya Bay and along the coast of Dapeng Peninsula

結果顯示，大亞灣較場尾(18號站位)海域造礁石珊瑚處于高暴露狀態(tài)，這與其海域底質(zhì)和海水環(huán)境較差有關，過多的人類活動也加劇了暴露狀態(tài)；楊梅坑(16號站位)海域造礁石珊瑚處于中等暴露狀態(tài)，同樣面臨著來自海底底質(zhì)和人類活動等較高的壓力；中央列島、三門島及大鵬半島沿岸其他海域的情況較好(評價得分不足40.0)，處于低或很低暴露狀態(tài)，人類活動較少，海水環(huán)境優(yōu)良，造礁石珊瑚面臨的壓力較小。中央列島海域造礁石珊瑚處于低敏感狀態(tài)，其中小辣甲處于很低敏感狀態(tài)，該區(qū)域造礁石珊瑚的覆蓋率、物種數(shù)量、種類多樣性指數(shù)和均勻度較高，敏感性較低；三門島(7號站位)和大鵬半島東側(11和14號站位)海域造礁石珊瑚處于低或中等敏感狀態(tài)；其他調(diào)查區(qū)域敏感性都較高。大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚整體處于很低適應狀態(tài)，僅2和13號站位海域處于中等適應狀態(tài)。

生態(tài)脆弱性指數(shù)分析顯示，中央列島海域生態(tài)脆弱性評價得分均值為59.9，整體屬中等偏低的脆弱狀態(tài)，其中小辣甲評價得分為26.0，屬低脆弱狀態(tài)，造礁石珊瑚狀態(tài)良好；大鵬半島東側和三門島海域評價得分均值為69.5，屬中等脆弱狀態(tài)；大鵬半島西側和西沖海域評價得分均值為91.8，楊梅坑海域評價得分均值為109.6，均屬高脆弱狀態(tài)，上述海域附近旅游等人類活動較多，造礁石珊瑚健康狀態(tài)一般；較場尾海域評價得分為145.0，屬很高脆弱狀態(tài)，當前造礁石珊瑚覆蓋率極低，此區(qū)域已不適宜造礁石珊瑚生存，若不進行人工干預，今后很有可能不再是造礁石珊瑚分布區(qū)。

2.8 討論

2.8.1 大亞灣造礁石珊瑚現(xiàn)狀與變化趨勢 歷史研究中大辣甲造礁石珊瑚數(shù)據(jù)最為豐富翔實，大亞灣其他海域相關數(shù)據(jù)較少且不連續(xù)。本部分借以大辣甲為例，探討大亞灣造礁石珊瑚的變化趨勢。歷史調(diào)查結果顯示：大辣甲1983—1984、1991、2003、2006、2007、2008、2015年和2020年的造礁石珊瑚覆蓋率分別為72.7%[4]、32%[40]、22.9%[41]、20.5%[42]、20.9%[5]、20.3%[5]、46.61%[43]和9.0%。近年來，2015年大辣甲造礁石珊瑚的狀態(tài)最好，覆蓋率恢復達46.61%[43]，對比本研究調(diào)查結果，覆蓋率銳減至9.0%。若將歷史調(diào)查中各站位覆蓋率均值表示為大亞灣造礁石珊瑚覆蓋率，則可進行數(shù)據(jù)對比，結果顯示(表4)：2020年大亞灣造礁石珊瑚覆蓋率正處于有文獻記載的最低水平。大亞灣造礁石珊瑚覆蓋率由1987年最初報道的76.6%[4]下降至2015年的21.97%[43]，再下降至2020年的9.3%，與大辣甲造礁石珊瑚覆蓋率變化趨勢基本一致。

本研究調(diào)查中，大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚的優(yōu)勢種為堅實濱珊瑚、翼形薔薇珊瑚、五邊角蜂巢珊瑚和多孔同星珊瑚，其中堅實濱珊瑚占絕對優(yōu)勢。對比歷史數(shù)據(jù)，大亞灣造礁石珊瑚優(yōu)勢種已由霜鹿角珊瑚(Acroporapruinosa)轉變?yōu)閳詫崬I珊瑚。本研究發(fā)現(xiàn)的造礁石珊瑚大部分為皮殼狀或亞團塊狀，僅少量分支狀珊瑚。相對于分支狀珊瑚，皮殼狀或亞團塊狀珊瑚忍受環(huán)境惡化的能力更強[44-45]，面對日益嚴峻的環(huán)境壓力，這些種類的造礁石珊瑚更具優(yōu)勢。

大鵬半島西側的1～3號站位位于大鵬灣海域。歷史調(diào)查結果顯示大鵬灣造礁石珊瑚平均覆蓋率可達30%以上；其中，小梅沙平均覆蓋率為8.83%[46]；大澳灣平均覆蓋率為9.11%[47]，而本研究調(diào)查顯示大鵬半島西側海域造礁石珊瑚平均覆蓋率僅有0.5%。由于調(diào)查區(qū)域不同，無法進行比較分析，鑒于大亞灣造礁石珊瑚出現(xiàn)的退化狀況，后續(xù)宜開展對相鄰區(qū)域大鵬灣造礁石珊瑚的長期監(jiān)測。

表4 大亞灣造礁石珊瑚歷次調(diào)查結果對比Tab.4 Results of present and previous surveys of scleractinian corals in Daya Bay

續(xù)表

2.8.2 大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚退化原因分析 張元林等(1987)在上世紀80年代就發(fā)現(xiàn)大亞灣造礁石珊瑚群落出現(xiàn)退化跡象，并將其歸因于人類活動導致的生境惡化[4]。林昭進等(2007)認為大亞灣北部的化工建設是導致該區(qū)域珊瑚死亡的主要原因[41]。張濤鋰等(2018)調(diào)查發(fā)現(xiàn)大亞灣造礁石珊瑚覆蓋率保持穩(wěn)定，珊瑚群落狀態(tài)良好，未出現(xiàn)進一步退化[43]。盡管本研究發(fā)現(xiàn)的造礁石珊瑚種類較多，但硬珊瑚補充量偏低，活珊瑚覆蓋率較歷史調(diào)查結果大幅下降，大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚群落生態(tài)再次出現(xiàn)嚴重退化，且狀況不容樂觀。

大亞灣及大鵬半島沿岸海水水質(zhì)適宜造礁石珊瑚生存，但該區(qū)域人類活動日益頻繁。本研究調(diào)查在11號站位發(fā)現(xiàn)網(wǎng)箱養(yǎng)殖，較場尾海域有大片魚排，海水養(yǎng)殖污水會造成周邊水體懸浮物增多和富營養(yǎng)化；調(diào)查發(fā)現(xiàn)廢棄漁網(wǎng)、漁線、繩索等海底垃圾，這些垃圾可能纏繞或覆蓋在造礁石珊瑚上，導致珊瑚白化或死亡[48]。調(diào)查在大辣甲發(fā)現(xiàn)數(shù)名游客潛水，在13號站位發(fā)現(xiàn)游客海釣，潛水和海釣活動往往會觸碰損毀造礁石珊瑚，影響其正常生長[49]。旅游(西沖和楊梅坑沿岸)和航運活動同樣會影響造礁石珊瑚的生存。本研究調(diào)查恰逢禁漁期，沒有發(fā)現(xiàn)漁業(yè)捕撈活動，但調(diào)查發(fā)現(xiàn)大亞灣及大鵬半島沿岸海域中大型魚類較少，暗示該海域可能經(jīng)歷過度捕撈。2019年深圳市漁業(yè)捕撈量達29 167 t[50]，過度捕撈將影響珊瑚礁魚類種群結構，進而破壞造礁石珊瑚系統(tǒng)的穩(wěn)定性。此外，強熱帶氣旋等偶發(fā)因素也可能對大亞灣的造礁石珊瑚造成一定影響[35,51-53]。

2.8.3 大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚生態(tài)脆弱性分析 本研究構建的造礁石珊瑚生態(tài)脆弱性評價體系可較好地評價造礁石珊瑚的生態(tài)脆弱性，更為直觀地體現(xiàn)生態(tài)脆弱性的空間分布。其可針對性地對相應區(qū)域提出相關建議，也為其他地區(qū)造礁石珊瑚的生態(tài)脆弱性評價提供了重要參考。針對生態(tài)脆弱性分析結果，提出相應管理意見如下：①對于楊梅坑和較場尾海域等高脆弱區(qū)域(可能已不適宜造礁石珊瑚生存)，建議降低造礁石珊瑚面臨的生境壓力，改善生存環(huán)境的同時嘗試性進行保育修復工作。②對于中等脆弱區(qū)域，如大鵬半島東側和三門島海域，需加強監(jiān)測管理，追蹤生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展動態(tài)，繼續(xù)控制人類活動等外源壓力。③對于中低脆弱的區(qū)域，如中央列島海域，可劃定為核心保護區(qū)，針對造礁石珊瑚開展相應保護工作。

該生態(tài)脆弱性評價體系仍有許多局限與不足：①暴露度指標有待完善，例如人類活動僅側重旅游產(chǎn)業(yè)的影響，缺乏漁業(yè)和工業(yè)等的影響考量。強熱帶氣旋等偶發(fā)自然要素也未被考慮。②適應性指標僅考慮了造礁石珊瑚的自身屬性，人類社會的適應性要素難以量化統(tǒng)計。③由于研究區(qū)域地理尺度相對較小，調(diào)查站位數(shù)量較少且分散，故該評價體系的普適性還需進一步驗證。今后的研究應展開長期觀測，獲取不同時間、更多站位數(shù)據(jù)，更全面地評價大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚的生態(tài)脆弱性。同時未來可考慮擴大評價尺度，進行不同地區(qū)造礁石珊瑚生態(tài)脆弱性評價，并進行比較分析，調(diào)整優(yōu)化評價體系，為保護與修復造礁石珊瑚提供科學支撐。

3 結論

本研究在大亞灣及大鵬半島沿岸發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚9科17屬44種以及5個未定種，以裸肋珊瑚科種類最多，有7屬27種，占總種類數(shù)量的55.1%。中央列島沿岸造礁石珊瑚平均覆蓋率為12.0%，三門島沿岸平均覆蓋率為12.9%，大鵬半島沿岸平均覆蓋率為5.2%。優(yōu)勢種以適應能力較強的堅實濱珊瑚、翼形薔薇珊瑚、五邊角蜂巢珊瑚和多孔同星珊瑚為主。大亞灣及大鵬半島沿岸造礁石珊瑚群落生態(tài)出現(xiàn)嚴重退化。

本研究構建的造礁石珊瑚生態(tài)脆弱性評價體系，根據(jù)大亞灣及大鵬半島沿岸海域的實際情況篩選指標對其進行生態(tài)脆弱性評價。結果表明，大亞灣中央列島、三門島和大鵬半島東側海域造礁石珊瑚處于低或中脆弱狀態(tài)；較場尾、楊梅坑、西沖和大鵬半島西側海域造礁石珊瑚處于高或很高脆弱狀態(tài)，在環(huán)境壓力影響下其受損可能性較高。

致謝：共同參與調(diào)查的還有自然資源部第三海洋研究所的楊宇晟和劉千龍，承蒙協(xié)助，謹致謝忱。