郭忠玲，宋雪婷，范春楠，劉 丹，3，郭夢媛，張永鑫

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013；2.廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院林業(yè)工程學(xué)院，廣西 柳州 545000；3.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；4.汕頭市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 汕頭 515000)

種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征，不僅反映種群不同個(gè)體數(shù)量、年齡及其配置情況，同時(shí)也反映種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及其變化趨勢[1-2].種群動(dòng)態(tài)是指種群大小或數(shù)量在時(shí)間和空間上的變化規(guī)律[3]，與種群結(jié)構(gòu)同為種群生態(tài)學(xué)研究的核心問題，靜態(tài)生命表和存活曲線是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化及進(jìn)行種群統(tǒng)計(jì)的重要工具[4-5]；種群空間分布格局描述的是種群個(gè)體的空間分布特征，不同發(fā)育階段、不同生境條件的同一種群也存在明顯差別[6].種群結(jié)構(gòu)和種群空間格局是植物種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，能夠從時(shí)間上分析種群發(fā)育動(dòng)態(tài)規(guī)律，在摸清種群個(gè)體之間以及種群與環(huán)境關(guān)系關(guān)鍵因子中起到重要作用[7]，對闡明種群系統(tǒng)發(fā)展、群落結(jié)構(gòu)特征以及預(yù)測種群未來發(fā)展趨勢具有重要意義.

紫椴(Tiliaamurensis)屬椴樹科(Tiliaceae)椴樹屬(Tilia)落葉喬木，喜光、喜濕涼、溫潤氣候，在東北地區(qū)垂直分布可達(dá)海拔1 100 m以上.紫椴是集安地區(qū)森林更新的重要樹種，在維持森林群落穩(wěn)定方面起著重要作用.紫椴也是東北植被區(qū)闊葉紅松(Pinuskoraiensis)混交林群落的主要樹種及人工天然復(fù)合群落的優(yōu)良混交組分[8].近年來，由于長期大量采伐，加之種子可育力低，天然更新生長條件苛刻，導(dǎo)致紫椴天然更新能力較弱，其種群數(shù)量和質(zhì)量逐年下降[9-10].目前，紫椴研究多集中在群落種子特性[11]、形態(tài)結(jié)構(gòu)[12-13]以及遺傳育種[14]等方面，而其種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)研究尚未見報(bào)道[15].本文以集安市天然母樹林中的紫椴種群為調(diào)查對象，通過徑級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線，運(yùn)用多距離空間聚類分析方法研究天然林中不同徑級紫椴的空間格局，旨在揭示紫椴種群數(shù)量動(dòng)態(tài)、發(fā)展趨勢及其在群落中的地位，闡明不同徑級紫椴隨空間尺度的變化規(guī)律，闡述紫椴發(fā)育的動(dòng)態(tài)變化機(jī)制，為紫椴天然林保護(hù)和可持續(xù)更新提供理論依據(jù)，進(jìn)而為集安地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)概況

研究地在集安市清河鎮(zhèn)紫椴天然母樹林保護(hù)區(qū).該區(qū)屬溫帶大陸性濕潤氣候，最高氣溫37 ℃，無霜期127 d.該地資源優(yōu)越，林木品種繁多，儲(chǔ)量雄厚，是林業(yè)開發(fā)和木材加工的理想之地.該區(qū)海拔在800～1 000 m，林分平均密度為961.73株/hm2，土壤屬典型暗棕壤土，pH為5.05，呈弱酸性，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為185.65 g/kg.喬木層優(yōu)勢種有紫椴、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅松、色木槭(Acermono)等；灌木有忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)；藤本有五味子(Schisandrachinensis)、軟棗獼猴桃(Actinidiaarguta)；草本主要有東北羊角芹(Aegopodiumalpestre)、白車軸草(Trifoliumrepens)、白花碎米薺(Cardamineleucantha)、蕁麻葉龍頭草(Meehaniaurticifolia)、木賊(Equisetumhyemale)、山茄子(Brachybotrysparidiformis)、寬葉莢囊蕨(Struthiopterishancockii)、類葉升麻(Actaeaasiatica)等.

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017年7月，在實(shí)地踏查集安市清河鎮(zhèn)紫椴天然母樹林保護(hù)區(qū)天然林紫椴分布的基礎(chǔ)上，在區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置20 m×30 m的樣地25塊，利用網(wǎng)格法將每塊樣地劃分成5 m×5 m的小樣方(總共24個(gè))，對每個(gè)小樣方內(nèi)的樹種進(jìn)行每木檢尺，測定樣方內(nèi)所有紫椴個(gè)體的坐標(biāo)、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等(H<1.3 m的幼苗和幼樹僅測定坐標(biāo)和高度).為減小邊緣效應(yīng)造成的誤差，將主根分布在樣方外，但樹干與樣地邊界有交叉的喬木樹種也作為統(tǒng)計(jì)對象.同時(shí)，根據(jù)均勻性原則，在樣方內(nèi)設(shè)立面積為2 m×2 m的小樣方5個(gè)，用于灌木植物調(diào)查；再設(shè)置1 m×1 m的小樣方5個(gè)，用于草本植物調(diào)查.調(diào)查內(nèi)容包括灌木(草本)種類、多度、高度和蓋度等.

2.2 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2016、Arc Map 10.6、Sigma Plot 12.0對集安市清河鎮(zhèn)紫椴天然母樹林保護(hù)區(qū)天然紫椴種群徑級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線及空間格局進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及制圖.

2.2.1 徑級劃分及種群空間格局

1)徑級劃分.根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，將胸徑7 cm以下劃分為Ⅰ徑級，然后按胸徑5 cm為一個(gè)徑級進(jìn)行劃分，第Ⅱ徑級為7～12 cm，第Ⅲ徑級為12～17 cm，依次劃分為9個(gè)徑級.統(tǒng)計(jì)各徑級紫椴株數(shù)，繪制柱形圖.由于單純的柱形圖無法直觀顯示該紫椴徑級的變化規(guī)律，因此，在柱形圖上采用威布爾(Weibull)分布擬合變化曲線[16]，并進(jìn)行柯爾莫哥洛夫檢驗(yàn)[17].

2)紫椴種群及各齡級個(gè)體空間分布.調(diào)查顯示，所有樣地均在同一坡向上，海拔在703～968 m，相差不大，各種群均為以紫椴為優(yōu)勢種的混交林，且喬木植物差別不大，物種豐富度指數(shù)在1.151 1～3.60 67，因此，根據(jù)各樣地內(nèi)紫椴樹種的橫、縱坐標(biāo)，把25塊樣地并在一起，成為沿低海拔到高海拔的150 m×100 m大樣地，利用Arc Map 10.6繪制紫椴個(gè)體的空間分布圖[18].

3)不同徑級所屬種群個(gè)體點(diǎn)格局.參照金鑫等[19]的方法運(yùn)用Ripley’s K函數(shù)分析各徑級紫椴的空間分布格局.考慮邊緣效應(yīng)，Ripley’s K函數(shù)的表達(dá)式為

式中：n為樣地中物種個(gè)體總數(shù)；t為距離尺度；A為樣地面積；uij為i與j的間距；當(dāng)uij≤t時(shí)，It(uij)=1，當(dāng)uij>t時(shí)，It(uij)=0；Wij是圓周長在A面積中的比例.

最終結(jié)果的表達(dá)通常用k(t)的變形L(t)表示，其統(tǒng)計(jì)量為

當(dāng)L(t)= 0時(shí)，空間格局表現(xiàn)為完全隨機(jī)分布；L(t)> 0時(shí)，空間格局表現(xiàn)為均勻分布；L(t)< 0時(shí)，空間格局表現(xiàn)為聚集分布.利用蒙特卡洛法獲得L(t)的99.9%置信區(qū)間驗(yàn)證L(t)偏離隨機(jī)分布的顯著性程度.當(dāng)L(t)大于上包跡線時(shí)為聚集分布，在上、下包跡線之間時(shí)為隨機(jī)分布，小于下包跡線時(shí)為均勻分布[19].

2.2.2 靜態(tài)生命表編制

以徑級為橫坐標(biāo)，以該徑級對應(yīng)的個(gè)體數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制紫椴種群徑級結(jié)構(gòu)圖，并編制靜態(tài)生命表.計(jì)算公式：lx=ax/a0× 1 000，dx=lx-lx+1，qx=dx/lx× 100%，Lx= (lx+lx+1)/2，Tx=ΣLx，ex=Tx/lx，kx= lnlx- lnlx+1，式中：ax為在x徑級內(nèi)現(xiàn)有存活數(shù)；a0是初始徑級內(nèi)的個(gè)體數(shù)；dx為x到x+1齡級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；lx為x徑級開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)；qx為x到x+1齡級間隔期間的死亡率；Lx為x到x+1齡級間隔間還存活的個(gè)體數(shù)；Tx為x徑級到超過x徑級的個(gè)體總數(shù)或總壽命；ex為進(jìn)入x徑級個(gè)體的生命期望或平均期望壽命；kx為消失率(損失度)[20].

2.2.3 存活曲線繪制

種群的存活曲線能夠直觀地描繪出種群的死亡過程.在以往的研究中，繪制種群存活曲線都是以齡級作為橫坐標(biāo)，縱坐標(biāo)有所不同：有的學(xué)者[1，21]以存活個(gè)體的對數(shù)值lnx為縱坐標(biāo)，也有的學(xué)者[22-23]以實(shí)際存活數(shù)x為縱坐標(biāo).本文以靜態(tài)生命表為基礎(chǔ)，以徑級結(jié)構(gòu)代替齡級結(jié)構(gòu)作為橫坐標(biāo)，以表中對應(yīng)的紫椴標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lx)為縱坐標(biāo)，繪制紫椴種群存活曲線.

3 結(jié)果與分析

3.1 紫椴徑級結(jié)構(gòu)及不同徑級空間分布

3.1.1 徑級結(jié)構(gòu)

樣地內(nèi)紫椴共計(jì)275株，平均胸徑為20.38 cm，最大胸徑為64.8 cm，最小胸徑為1.7 cm.統(tǒng)計(jì)顯示，I徑級個(gè)體22株，占調(diào)查總數(shù)的8.43%；Ⅱ徑級個(gè)體41株，占總數(shù)的15.7%；Ⅲ徑級個(gè)體53株，占20.31%；Ⅶ徑級之后個(gè)體30株，占11.5%.根據(jù)徑級和紫椴個(gè)體數(shù)擬合威布爾方程，經(jīng)過柯爾莫哥洛夫檢驗(yàn)Dmax│F(u)-F(n)│=0.038 5

3.1.2 紫椴種群個(gè)體空間分布

利用點(diǎn)格局分析種群的空間分布格局.因?yàn)閺郊?、尺度大小的差別，導(dǎo)致不同徑級和不同空間尺度下的生態(tài)學(xué)特征有所不同[25-26]，其中，聚集分布反映的是種內(nèi)互相促進(jìn)的生態(tài)學(xué)關(guān)系，隨機(jī)分布反映的是種內(nèi)無明顯生態(tài)學(xué)關(guān)系，均勻分布則說明種內(nèi)互相排斥的生態(tài)學(xué)關(guān)系[27].圖2為樣地(150 m×100 m)內(nèi)紫椴9個(gè)徑級空間的分布圖，圖3為對其進(jìn)行的單變量k(t)函數(shù)統(tǒng)計(jì)分析.

徑級Ⅰ.0～7cm;徑級Ⅱ.7～12cm;徑級Ⅲ.12～17cm;徑級Ⅳ.17～22cm;徑級Ⅴ.22～27cm;徑級Ⅵ.27～32cm;徑級Ⅶ.32～37cm;徑級Ⅷ.37～42cm;徑級Ⅸ.42cm以上.圖1天然紫椴種群徑級分布Fig.1Diameter class distribution of natural Tilia amurensis population■.Ⅰ徑級;□.Ⅱ徑級;▲.Ⅲ徑級;△.Ⅳ徑級;◆.Ⅴ徑級;◇.Ⅵ徑級;○.Ⅶ徑級;●.Ⅷ徑級;★.Ⅸ徑級.圖2不同徑級天然紫椴個(gè)體分布Fig.2 Individual distribution of natural Tilia amurensis in different classes

由圖2可知：紫椴在樣地內(nèi)分布并不均勻，多呈聚集分布或隨機(jī)分布.由圖3可知：紫椴種群在0～14 m尺度上呈聚集分布，當(dāng)尺度超過14 m時(shí)，逐漸呈隨機(jī)分布(圖3 a).不同徑級紫椴的點(diǎn)格局能清晰地反映出隨著尺度變化其空間分布的特點(diǎn)：Ⅰ徑級紫椴在0～2 m尺度上呈聚集分布，在2～38 m尺度上呈隨機(jī)分布，在38～50 m尺度上呈均勻分布(圖3 b)；Ⅱ徑級紫椴在0～7 m尺度上呈聚集分布，在7～50 m尺度上呈隨機(jī)分布(圖3 c)；Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ徑級紫椴在全尺度上均呈隨機(jī)分布(圖3 d、e、g)；Ⅴ徑級紫椴在0～2 m尺度上呈聚集分布，在2～50 m尺度上呈隨機(jī)分布(圖3 f)；Ⅶ徑級紫椴在0～50 m尺度上隨機(jī)分布與均勻分布交替呈現(xiàn)(圖3 h)；Ⅷ徑級紫椴在12～50 m尺度上整體呈波浪式，與下包跡線相交，種群在隨機(jī)分布和均勻分布間交替變化(圖3 i)；Ⅸ徑級紫椴因個(gè)體數(shù)量過少，無法進(jìn)行對比分析，未予考慮.

圖3不同徑級紫椴點(diǎn)格局分析Fig.3Analysis on the spot pattern of Tilia amurensis with different diameter classes

小徑級的紫椴個(gè)體多呈聚集分布，這主要是由于紫椴種子多散布在母樹附近，使得紫椴幼苗以聚集生長為主，改變了小范圍的環(huán)境條件，提高了對水肥等營養(yǎng)物質(zhì)的爭奪能力，有利于幼苗、幼樹存活[28].隨著徑級的增大，紫椴個(gè)體對營養(yǎng)物質(zhì)的需求逐漸增大，聚集分布導(dǎo)致了嚴(yán)重的種內(nèi)競爭，造成高死亡率，使得紫椴種群最終分布零散.此外，紫椴自身對環(huán)境的要求較高也是影響因素之一，植株徑級越大，林分密度越低，種群穩(wěn)定性越差[29]，導(dǎo)致紫椴種群呈現(xiàn)隨機(jī)分布.

3.2 紫椴種群生命征及存活曲線

3.2.1 紫椴種群生命特征分析

表1中生命期望值(ex)顯示的是x齡級開始時(shí)林木個(gè)體擁有的平均期望生存能力[30].紫椴在幼苗、幼樹階段，個(gè)體死亡率為9.0%，在各徑級紫椴死亡率中最低，表明該地區(qū)環(huán)境因子適合紫椴幼苗、幼樹生長.進(jìn)入第Ⅱ徑級后，死亡率開始逐漸升高，至第Ⅷ徑級死亡率達(dá)到整個(gè)生命周期的最高值，為24.0%，主要是因?yàn)殡S著徑級的增大，紫椴個(gè)體增大，垂直方向上樹木開始進(jìn)入林冠層，水平方向上種群密度增加，種內(nèi)和種間競爭更加激烈，植株對營養(yǎng)空間的需求增大，單位面積承載力接近或者超過極限[31]，Ⅷ徑級樹種已處于衰老階段，在種間競爭中處于最劣勢.紫椴種群平均期望值在第Ⅰ徑級達(dá)到最高，為5.6，說明此階段的紫椴個(gè)體生命活動(dòng)旺盛，其生存質(zhì)量較高.隨后從第Ⅱ徑級開始，生命期望值呈直線下降趨勢，尤其是在第Ⅸ徑級，僅為0.5，說明該種群生存能力逐漸下降，顯示種群為衰退型.

表1 天然紫椴種群靜態(tài)生命表Tab.1 Static life table of natural Tilia amurensis population

紫椴種群死亡率和消失率曲線見圖4.由圖4可見：紫椴種群死亡率和消失率變化趨勢基本一致，都隨著徑級的增大呈現(xiàn)單調(diào)遞增.結(jié)合表1可以看出：紫椴幼苗儲(chǔ)備量少，Ⅰ～Ⅳ徑級消失率均為0.1，其死亡率在36%左右，死亡速率較平緩；由于紫椴未達(dá)到主林層，Ⅳ～Ⅴ徑級競爭能力相對較弱，導(dǎo)致種群消失率突然增加；由于紫椴植物達(dá)到生理年齡，Ⅶ～Ⅷ徑級生理死亡導(dǎo)致種群消失率突然增加.

圖4紫椴種群死亡率和消失率Fig.4Mortality rate and disappearance rate of Tilia amurensis population

3.2.2 紫椴種群存活曲線特征

存活曲線的走勢能充分反映種群生存率和死亡率隨年齡變化的趨勢，可以直觀地描繪出種群發(fā)育過程中各齡級的死亡比例[32-33].按Deevey分類，將存活曲線分為3種類型[34-35]：Deevey-Ⅰ型，種群絕大多數(shù)個(gè)體均能活到平均生理壽命，早期死亡率較低，當(dāng)活到平均生理年齡時(shí)，短期內(nèi)幾乎全部死亡；Deevey-Ⅱ型，種群各個(gè)年齡的死亡率基本相同；Deevey-Ⅲ型，種群幼年個(gè)體死亡率極高，但隨著年齡的增大，死亡率會(huì)降低并逐漸穩(wěn)定.

集安天然紫椴種群存活曲線見圖5.由圖5可見：不同徑級紫椴種群存活曲線明顯呈直線型，屬于Deevey-Ⅲ型存活曲線.為了驗(yàn)證其真實(shí)性，運(yùn)用指數(shù)方程式Nx=N0e-bx來描述Deevey-Ⅱ型存活曲線，同時(shí)用冪函數(shù)方程式描述Deevey-Ⅲ型存活曲線，對天然紫椴種群存活曲線類型進(jìn)行檢驗(yàn)[15].建立相應(yīng)模型：Deevey-Ⅱ型，Nx=1 277.4e-0.153x(R2=0.969 1)；Deevey-Ⅲ型，Nx=1 263.8x-0.529(R2=0.802 9).由模型的相關(guān)系數(shù)R2可以看出，指數(shù)模型優(yōu)于冪函數(shù)模型，因此，用指數(shù)模型來描述紫椴種群更加貼切.結(jié)果表明，紫椴種群幼年時(shí)死亡率最低，這與生命表的分析結(jié)果一致.

圖5天然紫椴種群存活曲線Fig.5Survival curve of natural Tilia amurensis population

4 結(jié)論與討論

本文通過對集安市清河鎮(zhèn)林區(qū)紫椴天然母樹林保護(hù)區(qū)天然紫椴種群的調(diào)查發(fā)現(xiàn)：紫椴種群徑級結(jié)構(gòu)為正偏山狀的威布爾分布，屬于衰退型種群.

種群的分布格局是植物種群自身特性、種間關(guān)系以及環(huán)境條件等綜合作用的結(jié)果[36].不同程度的種內(nèi)或種間競爭、種子擴(kuò)散限制等因素導(dǎo)致紫椴種群多呈聚集分布，而在大尺度上是由于物種分布的異質(zhì)性以及土壤水分、養(yǎng)分與地形等非生物環(huán)境的異質(zhì)性造成紫椴種群多呈隨機(jī)分布[37-39]，這與許梅等[40]對紫椴種群空間分布結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相似.集安紫椴的新生個(gè)體幾乎都位于母樹周圍，因此，幼苗、幼樹階段呈現(xiàn)聚集分布，盡管隨著紫椴植株的生長發(fā)育出現(xiàn)了種內(nèi)競爭，導(dǎo)致種群聚集程度有所下降，但仍然表現(xiàn)為集群分布.在大尺度范圍內(nèi)，隨著紫椴的生長，個(gè)體以隨機(jī)分布為主，這是由于隨著紫椴的生長，對養(yǎng)分空間的需求也在不斷增加，紫椴個(gè)體密度制約主導(dǎo)的自疏作用在使個(gè)體的數(shù)量逐漸減少的同時(shí)，也減弱了種群的聚集強(qiáng)度，使得最終趨于隨機(jī)分布[41].

由紫椴的靜態(tài)生命表和存活曲線皆可看出：隨著徑級的增大，集安紫椴種群生存能力逐漸降低，個(gè)體存活率直線下降，生命期望值逐漸減小，這與許梅等[40]對紫椴種群結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相似.集安地區(qū)冬季氣溫低，是造成幼苗、幼樹個(gè)體死亡的主要原因；雖然紫椴根孽性很強(qiáng)，但由于其對環(huán)境資源的需求不斷增加，使得種群種內(nèi)競爭日漸加劇，出現(xiàn)了強(qiáng)烈的“自疏和他疏”現(xiàn)象[42-43](也不排除病蟲害影響)，導(dǎo)致僅有少量紫椴個(gè)體能夠進(jìn)入下一發(fā)育階段，因此，提高存活率，使其能以較高的質(zhì)量和較多的存活數(shù)完成生長階段是現(xiàn)今亟須解決的問題.隨著徑級的增大，當(dāng)紫椴個(gè)體長到一定高度時(shí)，除種內(nèi)競爭外還存在激烈的種間競爭，紫椴個(gè)體要與大樹的下枝爭奪資源配置，這也在很大程度上阻礙了紫椴個(gè)體的生長發(fā)育.有研究[44]表明，紫鍛的生態(tài)位較窄，且與糠椴(Tiliamandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)、落葉松(Larixgmelinii)、色木槭等喬木樹種有重疊，紫椴個(gè)體無法向下一級林木進(jìn)行大量轉(zhuǎn)化[45]，這是目前影響集安地區(qū)紫椴種群更新和發(fā)展的“瓶頸”問題.徑級越大的紫椴個(gè)體抗逆性越低，加之自然選擇的壓力增大，導(dǎo)致死亡率升高；此外，紫椴老齡個(gè)體營養(yǎng)生長滯緩，抗逆性弱，極易感染病蟲害，導(dǎo)致紫椴徑級越大死亡率越高.

集安市清河鎮(zhèn)林區(qū)紫椴天然母樹林保護(hù)區(qū)紫椴種群幼苗、幼樹相對較少，林下更新緩慢，根據(jù)紫椴頂級適應(yīng)值可以判定屬于演替中后期樹種，最終會(huì)被地帶性頂級群落闊葉紅松林所替代，成為闊葉紅松林下主要的伴生樹種.鑒于不同徑級紫椴種群的現(xiàn)狀，為了實(shí)現(xiàn)紫椴種群可持續(xù)更新，建議按不同發(fā)育期分別采取有針對性的保護(hù)措施：幼苗、幼樹適當(dāng)增加栽植量，中齡之后可以適當(dāng)加強(qiáng)撫育，合理清除林木，增大林隙，控制林分密度，為紫椴的生長發(fā)育創(chuàng)造適宜的生境條件；營造紫椴林時(shí)，可以種植紅松、云杉等耐蔭樹種，構(gòu)建針闊混交林，能夠?qū)ψ祥驳挠酌?、幼樹起到遮陽作用，防止因光照過強(qiáng)造成葉片蒸騰作用過大，植株失水枯萎，保證其存活率.