杜鳳國，王梅芳，蘭雪涵，余著成，李黎明，檀婷婷，袁夢琦

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013；2.長白山特色森林資源保育與高效利用國家林業(yè)局重點實驗室，吉林 吉林 132013；3.江山仙霞嶺自然保護(hù)區(qū)管理中心，浙江 江山 324100；4.集賢縣林業(yè)和草原局，黑龍江 雙鴨山 155900)

刺人參(OplopanaxelatusNakai)又名東北刺人參，為五加科(Araliaceae)刺人參屬(OplopanaxMiq.)多年生落葉灌木，是一種珍貴的傳統(tǒng)藥用植物，享有“木本人參”的美稱，其根莖含皂苷、黃酮、蒽醌和揮發(fā)油等多種藥用成分，具有抗氧化、抗菌、抗炎和調(diào)節(jié)血壓等作用[1].刺人參為我國稀少的藥用植物，對生境要求苛刻，自然分布區(qū)域較小.刺人參主要分布于我國吉林省東南部和遼寧東部山區(qū)，俄羅斯、朝鮮也有少量分布[2].目前，刺人參研究主要集中在形態(tài)和生態(tài)特征[3]、種子繁殖技術(shù)[4]、根莖精油化學(xué)成分[5-6]和藥理作用[7]等方面，而對其潛在適生區(qū)預(yù)測的研究未見報道.預(yù)測刺人參潛在適生區(qū)，探究影響其分布的環(huán)境因子，對刺人參的保護(hù)與利用具有重要意義.MaxEnt模型是基于最大熵理論，利用物種現(xiàn)有地理分布數(shù)據(jù)及環(huán)境因子預(yù)測物種潛在適生區(qū)的預(yù)測模型.該模型預(yù)測精度高、運算結(jié)果穩(wěn)定，且在樣本容量低的情況下也可以收到良好的預(yù)測結(jié)果，是目前預(yù)測物種潛在分布區(qū)的首選模型[8].基于此，本文以刺人參為研究對象，基于文獻(xiàn)及野外調(diào)查獲得的地理分布數(shù)據(jù)，結(jié)合氣候、地形因子，利用MaxEnt生態(tài)位模型對刺人參的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測，分析影響其分布的主要環(huán)境因子，為刺人參引種栽培和保育提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 刺人參地理分布數(shù)據(jù)來源

1.2 環(huán)境變量與地圖數(shù)據(jù)來源

表1 環(huán)境變量

表2 環(huán)境因子多重共線性檢驗Tab.2 Multi-collinearity test among environmental factor

1.3 模型構(gòu)建

將地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件，選擇25%為測試集，75%為訓(xùn)練集.為檢驗?zāi)Ｐ瓦\算結(jié)果的準(zhǔn)確性，選擇隨機基數(shù)(Random seed)設(shè)置，重復(fù)運行10次，繪制ROC(受試者工作特征)曲線[10]，其下方面積(AUC值)是模型預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確性的評價指標(biāo)，當(dāng)AUC為0.5～1.0時，值越大模型預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確：當(dāng)AUC>0.8時，模型預(yù)測結(jié)果較準(zhǔn)確，可應(yīng)用；當(dāng)AUC>0.9時，模型預(yù)測結(jié)果非常準(zhǔn)確.

1.4 刺人參適生區(qū)等級劃分

將MaxEnt模型計算結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.0，利用“自然間斷點分級法”將刺人參的潛在分布區(qū)劃分為 4個等級，依據(jù)分布概率P確定其適生區(qū)等級：P<0.06為非適生區(qū)；0.06≤P<0.25為低適生區(qū)；0.25≤P<0.49為中適生區(qū)；P≥0.49為高適生區(qū).

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測精度

模型運算得到的平均測試集AUC為0.997，遠(yuǎn)高于隨機預(yù)測分布模擬值0.5，說明MaxEnt模型對刺人參潛在適生區(qū)的預(yù)測效果較好(圖1).

2.2 主要環(huán)境變量

基于Jackknife刀切法分析結(jié)果(圖2)計算各環(huán)境變量對模型構(gòu)建的貢獻(xiàn)率，結(jié)果見表3.由表3可知：影響刺人參分布的主要因子依次為氣溫年較差、年均降水量、最冷季度降水量及海拔，氣溫年較差(bio7)、年均降水量(bio12)、最冷季度降水量(bio19)、海拔(alt)等因子貢獻(xiàn)率較高，分別為35.1%、23.5%、23.4%和12.9%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)94.9%.

圖1MaxEnt模型對刺人參預(yù)測結(jié)果的ROC曲線驗證Fig.1ROC curve verification of prediction for Oplopanax elatus by MaxEnt model圖2刺人參分布預(yù)測結(jié)果Fig.2Result of prediction distribution of Oplopanax elatus

表3 各環(huán)境變量對刺人參分布影響的貢獻(xiàn)率Tab.3 Contribution rate of each environmental variables to Oplopanax elatus distribution

選取上述4個主要環(huán)境變量繪制環(huán)境變量響應(yīng)曲線，見圖3.由圖3可知：氣溫年較差對刺人參地理分布的影響最大，當(dāng)氣溫年較差<45 ℃時，刺人參存在概率極?。划?dāng)氣溫年較差為45～50 ℃時，存在概率迅速增大，約在47 ℃時最高.年均降水量<500 mm或>1 500 mm時，存在概率幾乎為0；在500～1 500 mm時，存在概率隨降水量的增加而急劇增大后降低；年均降水量為881 mm時，刺人參存在概率最大.當(dāng)最冷季度降水量<10 mm時存在概率較低，隨后迅速增大，在25～38 mm時達(dá)到最大，后急劇降低.刺人參存在概率隨海拔的升高而升高，在454～1 284 m時達(dá)到最高后遞減，海拔>4 000 m時，存在概率極小.

圖3主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig.3Responses curve of main environmental factors

2.3 刺人參的潛在適生區(qū)

預(yù)測的刺人參在我國的潛在適生區(qū)與已知分布區(qū)一致，多集中在吉林省東南部和遼寧東部山區(qū)(沿長白山脈呈帶狀分布)，以及我國新疆維吾爾自治區(qū)及臺灣省少部分地區(qū)，適生區(qū)面積(高適生區(qū)、中適生區(qū)和低適生區(qū))總計約88 732.14 km2.高適生區(qū)西起遼寧省桓仁滿族自治縣、本溪滿族自治縣中部，東至吉林省和龍市南部，北起吉林省靖宇縣西北部，南至遼寧省寬甸滿族自治縣，面積約175 89.84 km2，占適生區(qū)面積的19.82%，主要分布于吉林省白山市的臨江市、渾江區(qū)、江源區(qū)、長白朝鮮族自治縣、靖宇縣和撫松縣，通化市的集安市、通化縣東南部、柳河縣東南部；遼寧省本溪市的桓仁滿族自治縣和本溪滿族自治縣東部，丹東市寬甸滿族自治縣，撫順市新賓滿族自治縣；另外，在吉林省延邊朝鮮族自治州和龍市和安圖縣、通化市輝南縣，遼寧省撫順市的清原滿族自治縣東南部，以及臺灣省東部也有分布.中適生區(qū)面積約26 758.83 km2，占適宜分布區(qū)面積的30.16%，主要分布于高適生區(qū)周邊鄰域地帶，在黑龍江牡丹江市東寧縣南部，臺灣省中東部地區(qū)也有少量分布.低適生區(qū)面積約44 383.47 km2，占適生區(qū)面積的50.02%，主要分布于中適生區(qū)鄰域附近，在黑龍江省、臺灣省和新疆維吾爾自治區(qū)也有零星分布.

3 結(jié)論與討論

1)MaxEnt模型對刺人參潛在適生區(qū)預(yù)測的精度高.本文選用MaxEnt模型預(yù)測刺人參潛在適生區(qū)，經(jīng)過ROC曲線驗證，其AUC值已達(dá)到0.997，說明模型對刺人參潛在適生區(qū)預(yù)測的模擬精度高.模型構(gòu)建原理、樣本容量及物種生態(tài)特征等因素可以影響模型預(yù)測精度，選用合適的生態(tài)位模型研究不同物種的潛在適生區(qū)，預(yù)測結(jié)果更準(zhǔn)確.一般情況下，樣本容量大，模型預(yù)測準(zhǔn)確率高，MaxEnt模型在樣本量≥5的情況下可成功預(yù)測，且預(yù)測結(jié)果較為準(zhǔn)確[11].

2)影響刺人參潛在適生區(qū)的主要環(huán)境因子為溫度、降水和海拔.根據(jù)MaxEnt模型的分析結(jié)果可知：氣溫年較差、年均降水量、最冷季度降水量及海拔4個環(huán)境因子是影響刺人參潛在適生區(qū)的主要環(huán)境變量，與閻傳海[12]在《植物地理學(xué)》中描述的植物地理分布主要受氣候條件、降水與氣溫影響，是影響木本植物分布的關(guān)鍵氣候因子一致.同時，與殷曉潔等[13]得出的年均降水量和最冷月最低溫是我國遼東櫟(Quercusliaotungensis)地理分布的影響最大因子及YIN等[14]認(rèn)為降水量對水青岡(FaguslongipetiolataSeemen)的分布區(qū)影響最大的結(jié)果相近.在地形因子中，海拔貢獻(xiàn)率為12.9%，對刺人參潛在分布區(qū)也有較大影響.本文通過模型預(yù)測得到適宜刺人參分布的海拔范圍較大，低海拔地區(qū)存在概率也較高，在454～1 284 m海拔范圍內(nèi)存在概率最大，柳麗等[15]也曾成功將刺人參引種于海拔低于300 m的吉林市左家地區(qū)獲得成功.作者也曾于2020年4月從吉林省長白縣冷溝子林場引種刺人參到北華大學(xué)校園栽培，生長狀況良好.目前未見有關(guān)低海拔地區(qū)刺人參天然分布的記載，低海拔地區(qū)是否有刺人參的天然分布，還需要今后加大考察力度進(jìn)行確定，并在適生低海拔地區(qū)繼續(xù)開展刺人參引種、栽培研究，對這一珍稀瀕危藥用植物進(jìn)行遷地保護(hù).

3)刺人參潛在適生區(qū)呈帶狀分布，高適生區(qū)主要分布于吉林和遼寧部分地區(qū).刺人參潛在適生區(qū)可劃分為高、中、低適生區(qū)，總面積約88 732.14 km2，約占我國國土面積的0.92%，其中，高適生區(qū)分布面積最小，僅占適生分布區(qū)面積的19.82%；中適生區(qū)和低適生區(qū)主要圍繞高適生區(qū)擴展分布.刺人參潛在分布區(qū)主體呈帶狀，主要集中在我國吉林省東南部、遼寧東部山區(qū)，沿長白山脈帶狀分布，與現(xiàn)存分布區(qū)高度一致.刺人參天然分布區(qū)狹窄，這與其對生態(tài)環(huán)境要求非?？量逃嘘P(guān).刺人參喜高濕，耐寒，適宜分布于寒冷、溫差大、云霧多、濕度大，受海洋性季風(fēng)氣候影響的地區(qū)[16].作者在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)存天然刺人參植株較少有成片集中分布，多為零星分布，這可能與人為過度采挖導(dǎo)致其天然資源被嚴(yán)重破壞、生境嚴(yán)重破碎有關(guān).

刺人參高適生區(qū)集中分布在吉林省白山市的臨江市、渾江區(qū)、江源區(qū)、靖宇縣、撫松縣和長白朝鮮族自治縣，通化市的集安市、通化縣東南部、柳河縣東南部，遼寧省本溪市的桓仁滿族自治縣和本溪滿族自治縣，丹東市寬甸滿族自治縣、撫順市新賓滿族自治縣，這些地區(qū)是進(jìn)行刺人參引種栽培的優(yōu)選之地.

刺人參功效可與人參媲美，藥用價值高.本文預(yù)測得出的刺人參在我國潛在適生區(qū)非常狹小，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，刺人參在所調(diào)查地區(qū)的分布點較多，但分布點的個體植株數(shù)量較少，有些分布點甚至不超10株，無實生苗更新，其野生種群極易受到生境變化及人為活動影響.今后應(yīng)加大天然刺人參瀕危機制研究，給出有效的就地、遷地保護(hù)策略，更好地保育這一珍稀瀕危物種.