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        廣東野生稻種質(zhì)資源保護與育種利用

        2022-11-21 07:39:36潘大建范芝蘭鄒建運
        廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年9期
        關(guān)鍵詞:米質(zhì)種質(zhì)農(nóng)作物

        潘大建,范芝蘭,鄒建運

        (1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/ 廣東省水稻育種新技術(shù)重點實驗室/ 廣東省水稻工程實驗室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南優(yōu)質(zhì)稻遺傳育種重點實驗室,廣東 廣州 510640;2.高州市農(nóng)業(yè)科技事務(wù)中心/高州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,廣東 茂名 525200)

        野生稻是水稻的野生近緣植物,是水稻新品種選育的重要種質(zhì)資源和基因庫,是種業(yè)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略性資源。早在1926 年,丁穎在廣州市郊區(qū)犀牛尾的沼澤地發(fā)現(xiàn)普通野生稻,并利用其自然雜種后代材料育成著名水稻品種中山1 號[1],這是世界上第一個人工選育的具有野生稻血緣的新品種,開創(chuàng)了水稻育種中利用野生稻種質(zhì)資源的先河。1970 年李必湖在海南島崖縣南紅農(nóng)場一位技術(shù)人員的協(xié)助下,在普通紅芒野生稻群落中發(fā)現(xiàn)了一株花粉敗育株“野敗”[2],為后來我國三系雜交水稻成功選育提供了重要親本資源,并發(fā)揮了決定性作用。1972 年武漢大學(xué)科研人員朱英國等利用紅芒野生稻為母本與多個栽培品種進行雜交回交,選育出紅蓮型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系,成功育成紅蓮型三系雜交水稻[3-4]??梢姡吧举Y源對于水稻育種發(fā)展極為重要。

        為了全面摸清我國野生稻分布、廣泛搜集野生稻資源,以便更好地保護和利用,1978—1982年,我國首次大規(guī)模進行了全國野生稻資源的普查、考察與搜集[5],從此開啟了我國野生稻資源收集、保護、研究與利用的新階段。截至2021 年12 月,我國建立了廣州、南寧2 個國家野生稻圃,已分別入圃保存稻屬20 個物種5 188 份種質(zhì)和16個物種5 522 份種質(zhì)[6]。截至2020 年,北京國家農(nóng)作物種質(zhì)庫保存野生稻種子7 003 份;海南、廣東、廣西、云南、福建、江西和湖南等野生稻分布省(自治區(qū))建立野生稻原生境保存點(區(qū))65 個,其中國家級30 個、省級35 個[7]。我國利用野生稻資源已育成大批優(yōu)良水稻新品種,如常規(guī)稻品種密野1 號、桂野占、野澳絲苗、桂青野、東野一號、云資粳41 號和云資秈42 號[8-13],雜交稻品種恢復(fù)系桂99、測253、測258 和測1012[14-15],不育系東B11A、東6 A、L125A、47A、41A、叢廣41A、粵泰 A 等[16-24]。

        廣東是我國野生稻的主要分布省份之一。在1978—1982 年開展的全國野生稻資源普查搜集行動中,由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所為主持單位,組織廣東省野生稻資源普查考察協(xié)作組,對廣東?。ê?dāng)時隸屬于廣東省的海南地區(qū))開展了歷史上規(guī)模最大的野生稻資源普查、考察與搜集,通過對全省原有108 個縣(市)全部進行普查,發(fā)現(xiàn)71 個縣(市)有野生稻分布,收集普通野生稻、藥用野生稻、疣粒野生稻種莖樣本共2 446份,基本模清了全省野生稻資源的種類、分布和生態(tài)背景[25]。此后,陸續(xù)開展了幾次調(diào)查和補充收集,以及開展保存、鑒定評價和創(chuàng)新利用等研究工作[26]。本文主要概述首次全國野生稻資源普查搜集以來,廣東在野生稻種質(zhì)資源的保護及其育種利用方面取得的主要成效和存在的主要問題,并就相關(guān)方面工作提出一些建議。

        1 野生稻資源保護

        廣東自首次全國野生稻資源普查搜集開始,全面開展野生稻種質(zhì)資源保護和研究工作,先后建立了野生稻異位保存圃、種質(zhì)庫和原生境保護區(qū)等保護設(shè)施,為我國野生稻資源長期安全保護和持續(xù)利用提供了可靠保障。

        1.1 異地保存

        異地保存是野生稻資源持久安全保存途徑之一。1979—1985 年間,廣東省對普查收集的野生稻種莖樣本主要以大田種植方式保存,但該保存方法存在耗地、費工、易發(fā)生機械混雜等問題,必須研究提出更為可靠和實用的保存方法。1986年,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所梁能研究員參與主持“七五”國家科技攻關(guān)計劃“多年生作物建圃保存技術(shù)研究”專題,并主持廣東野生稻資源圃建立及其保存技術(shù)研究子專題,擬建立野生稻圃對野生稻資源進行異地種植保存。在保存技術(shù)研究成果和總結(jié)大田保存經(jīng)驗的基礎(chǔ)上,廣東野生稻資源圃于1990 年在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)建成通過國家驗收,并掛牌“國家種質(zhì)廣州野生稻圃”,占地面積4 468 m2。該圃革新了大田種植保存方法,采用人工模擬辦法盡可能創(chuàng)造不同野生稻種所需的生態(tài)環(huán)境條件,分別設(shè)置普通野生稻、藥用野生稻、疣粒野生稻和外引野生稻4 個保存區(qū),減少了異地環(huán)境的選擇壓力,提高了種質(zhì)的存活性;利用野生稻的多年生性和匍匐莖、地下莖莖節(jié)再生分蘗的持續(xù)性,入圃種質(zhì)采用種莖無性繁殖更新技術(shù),保持了種質(zhì)的延續(xù)性和遺傳完整性;實行種莖盆栽保存為主、繁種入庫保存為輔的雙軌制保存法,提高了種質(zhì)保存的安全性和管理效率,同時降低了保存管理成本[27]。

        進入新世紀(jì)以來,隨著廣州城市建設(shè)的快速發(fā)展,野生稻圃周邊生態(tài)環(huán)境發(fā)生了很大改變,對野生稻資源的安全保存造成威脅,加上野生稻圃容量漸趨飽和,難以滿足野生稻資源持久安全保存和持續(xù)發(fā)展需要。為此,2003 年廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所申請并獲得農(nóng)業(yè)農(nóng)村部(原農(nóng)業(yè)部)項目資助,對國家種質(zhì)廣州野生稻圃進行遷、擴建。2009 年新圃建成啟用,圃址位于廣州市白云區(qū)廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院白云試驗基地內(nèi)。新圃占地面積7 500 m2,比舊圃擴大3 000 多m2,保存容量增大了2/3,圃內(nèi)仍設(shè)置4 個保存區(qū),其中藥用野生稻和疣粒野生稻保存區(qū)采用黑色遮光網(wǎng)調(diào)節(jié)光照,形成半蔭蔽的環(huán)境,以適應(yīng)這兩種野生稻生長。2018 年,在廣東省農(nóng)作物種質(zhì)資源專項(省長專項)支持下,對野生稻圃進行了升級完善,增加了野生稻資源鑒評設(shè)施,改善了種質(zhì)庫保存條件,進一步提升了野生稻資源保存和研究的硬件水平[26,28]。截至2021 年底,廣州野生稻圃已安全保存來自國內(nèi)粵、瓊、湘、贛、閩等省以及國外20 多個國家和地區(qū)的野生稻資源5 188 份,涵蓋20 個野生稻種,其中4 000 多份種質(zhì)同時以種莖和種子形態(tài)分別入圃入庫保存,是我國野生稻種質(zhì)資源保存、研究和供種的重要基地之一。

        1.2 原地保護

        原地保護也稱原位保護或原生境保護,是指在植物原來的生態(tài)環(huán)境中建立保護區(qū)或保護地,使重要作物野生種及野生近緣植物就地進行自我繁殖以保存種質(zhì)[29]。這種方法有利于物種的持續(xù)進化和遺傳多樣性的發(fā)展。野生稻資源豐富的遺傳多樣性是在自然生態(tài)環(huán)境中長期進化的結(jié)果,原生境保護可以盡可能多地保存野生稻資源的遺傳多樣性,同時減少群體的遺傳漂變或遺傳結(jié)構(gòu)的變化,并使其繼續(xù)進化和增加遺傳多樣性,而且能妥善保存下來。原地保護與異地保存相輔相成,對長期安全保護野生稻資源具有十分重大的學(xué)術(shù)意義與現(xiàn)實意義。

        1996 年,在廣州市農(nóng)業(yè)委員會的支持下,由增城市農(nóng)業(yè)局種子站宋東海主持規(guī)劃,在增城野生稻原生地之一洋田橋河畔,劃定1 733 m2有野生稻自然生長的沼澤地,用鐵絲網(wǎng)圍護,建立了“增城市野生稻原地自然保護點”,這是廣東最早建立的野生稻自然保護點。2001 年,在廣州市政府支持下進一步擴大保護范圍,將保護點旁邊的洋田橋至洋田陂頭一段直徑238 m 的洋田河流及兩旁河灘沼澤地2.2 hm2野生稻原生地劃定為保護范圍,周邊設(shè)置鐵絲網(wǎng)圍欄,建立“增城野生稻自然保護區(qū)”,這是廣東建立的第一個野生稻資源原地保護區(qū),該保護區(qū)的野生稻種質(zhì)資源對增城絲苗米水稻品種的選育發(fā)揮了重要作用[30]。

        我國最早于1985 年開展農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護,當(dāng)時由中國水稻研究所與江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所共同籌資8 000 元,對東鄉(xiāng)野生稻實行圍墻保護,這是我國農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護點建設(shè)的雛形。1996 年9 月30 日,國務(wù)院令第204 號發(fā)布《野生植物保護條例》,以規(guī)范野生植物的保護、發(fā)展和利用活動。2001 年,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部(原農(nóng)業(yè)部)利用財政資金分別在江西和廣東各建設(shè)1 個野生稻、在山東建設(shè)1 個野生大豆原生境保護示范點,由此拉開了我國農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護點建設(shè)的序幕[31]。2002 年,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部(原農(nóng)業(yè)部)頒布了《農(nóng)業(yè)野生植物保護辦法》,規(guī)定縣級以上農(nóng)業(yè)主管部門負(fù)責(zé)瀕危農(nóng)業(yè)野生植物(含作物野生近緣種)的管理,建立農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護點(區(qū))。截至2018年底,我國利用物理隔離方式已建設(shè)農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護點205 個,保護物種39 個,分布于27 個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市)[32]。截至2020 年,我國已建立野生稻原生境保護點65 個,包括國家級30 個、省級35 個[33]。

        在國家農(nóng)業(yè)農(nóng)村部(原農(nóng)業(yè)部)和廣東省政府支持下,2002 年廣東在茂名市高州市建立“廣東省高州市野生稻原位保護區(qū)”,保護區(qū)包括3個普通野生稻生境,分別位于3 個村委會的管轄區(qū)內(nèi),保護區(qū)總面積15.93 hm2。在保護區(qū)管理單位和管護人員精心管理下,目前保護區(qū)內(nèi)野生稻生存繁衍良好。研究表明,高州野生稻是廣東、華南乃至我國普通野生稻最大的遺傳分化和遺傳多樣性中心[34]。高州野生稻具有豐富的遺傳多樣性,可能蘊涵著許多優(yōu)良基因,是水稻改良十分寶貴的資源[35]。原生境保護區(qū)的建立,為今后深入研究和持續(xù)利用奠定了重要基礎(chǔ)。

        1.3 自然生存

        自然生存指野生稻在未受到人為保護或干預(yù)的自然生境中自生自滅、繁衍生息。野生稻自然生存狀況往往受到氣候變化及外界干擾等多重因素影響。據(jù)1978—1982 年開展的全國野生稻普查考察,廣東發(fā)現(xiàn)了1 083 個普通野生稻分布點和79 個藥用野生稻分布點。2005—2016 年范芝蘭等[36]先后對廣東省各地區(qū)普通野生稻資源自然生存狀況進行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)有980 個分布點野生稻已不復(fù)存在,野生稻分布點已喪失90.49%。對野生稻分布點的原有面積與現(xiàn)有面積進行比較發(fā)現(xiàn),現(xiàn)存大部分分布點的分布面積也已大大減少,呈現(xiàn)嚴(yán)重瀕危的趨勢。而造成普通野生稻瀕危的原因主要是墾荒造田、水利建設(shè)、城鎮(zhèn)建設(shè)、養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展、除草劑使用、環(huán)境污染、外來物種侵襲以及氣候劇變等。2006、2012—2018 年范芝蘭等[37]對廣東省藥用野生稻資源自然生存狀況進行調(diào)查,實地調(diào)查47 個分布點發(fā)現(xiàn),只有18 個點尚有藥用野生稻,按實地調(diào)查的分布點計算,分布點喪失率為61.7%,呈現(xiàn)瀕危趨勢。調(diào)查發(fā)現(xiàn),造成藥用野生稻消失的主要原因有城鎮(zhèn)化建設(shè)、開墾種植果樹和經(jīng)濟林、除草劑的使用以及伴生植物禾本科雜草的快速生長等。

        2022 年5 月,筆者率團隊成員對茂名市電白區(qū)3 個鎮(zhèn)6 個野生稻分布點進行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)2010年時這些點均有不少野生稻,但時隔11 年后只在1個點找到少量野生稻,且僅收集到種莖樣本4份;對清遠(yuǎn)市佛岡縣1 個鎮(zhèn)2 個分布點進行調(diào)查,可能是受到伴生植物的激烈競爭,其中一個點只存在少量野生稻、收集到種莖樣本2 份,另一個點已找不到野生稻,距上次調(diào)查僅相隔6 年。這說明野生稻在野外正在不斷消失,更加凸顯其集中異地保存的重要性,必須切實保存好野生稻圃現(xiàn)有資源樣本,若一旦消失將再也不可能從野外重新獲得。

        因此,確保已收集的野生稻資源異地保存萬無一失,進一步加強野生稻資源原生境保護,同時保護好自然生態(tài)環(huán)境,對保障野生稻種質(zhì)資源持久安全保護和持續(xù)利用非常重要,否則野生稻一旦喪失將永遠(yuǎn)不可復(fù)得。

        2 野生稻資源的育種利用

        在廣東,早在20 世紀(jì)20 年代,丁穎教授就開始野生稻的育種利用研究,他利用廣州市郊的普通野生稻育成晚秈品種中山1 號,這是我國人工選育的第一個帶有野生稻血緣的品種,此后該品種衍生出一大批水稻優(yōu)良新品種。1980 年代開始,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所在進行全省野生稻普查收集的基礎(chǔ)上,開展了野生稻建圃保存技術(shù)研究,同時與省內(nèi)有關(guān)單位(如湛江地區(qū)農(nóng)科所、增城縣農(nóng)業(yè)局、澄海市農(nóng)科所、博羅縣農(nóng)業(yè)局、佛山市農(nóng)科所等)協(xié)作開展野生稻資源育種利用研究,掀起了野生稻育種利用研究熱潮,先后育成古今洋、桂野占2 號、桂野占3 號、桂野占10 號、野澳絲苗、鐵野、六生糯、晚野占、三元占92 號、野清占3 號、粵野占2 號、粵野占5 號等一系列品種和品系[38]。

        2.1 野生稻在常規(guī)稻育種中的利用

        2.1.1 含野生稻血緣的優(yōu)質(zhì)稻品種七山占衍生的新品種 七山占是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所通過利用早、晚秈稻不同生態(tài)類型品種間雜交育成的早晚季兼用并集特優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗、高效(高產(chǎn)值)于一身的秈稻品種,其稻米品質(zhì)早造達(dá)廣東省優(yōu)質(zhì)稻特二級標(biāo)準(zhǔn)、晚造達(dá)特一級標(biāo)準(zhǔn),千粒重17.5 g,為廣東絲苗型優(yōu)質(zhì)稻。七山占的親本為晚秈桂山早和早秈七桂早,桂山早具有野生稻血緣,由桂陽矮/早中山雜交選育而成,早中山是由中山1 號衍生而來,七桂早具有桂朝血緣。七山占較好地結(jié)合了雙親的有利基因,該品種1991 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定,1992 年通過海南省農(nóng)作物品種審定,是廣東省歷年來推廣應(yīng)用面積最大、在早造種植時稻米品質(zhì)達(dá)到特優(yōu)質(zhì)級的優(yōu)質(zhì)稻品種,1993 年獲得廣東省科技進步二等獎,1995 年獲得國家科技進步三等獎[39-41]。

        由于七山占具有野生稻血緣,而且品質(zhì)優(yōu),因此許多育種家都選用其或其衍生品種作為優(yōu)質(zhì)稻品種選育的親本。據(jù)廣東省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳、國家農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告的農(nóng)作物品種審定信息資料進行統(tǒng)計,1996—2021 年,由七山占衍生的水稻新品種達(dá)6 輩共72 個(圖1),其中66 個通過廣東省農(nóng)作物品種審定,4 個通過廣東省和國家農(nóng)作物品種審定,2 個通過國家農(nóng)作物品種審定。從米質(zhì)鑒定結(jié)果來看,72 個品種中達(dá)到國標(biāo)、部標(biāo)或省標(biāo)優(yōu)質(zhì)1 級標(biāo)準(zhǔn)的有14 個、2 級25 個、3 級21 個,只有12 個品種米質(zhì)鑒定未達(dá)優(yōu)質(zhì)等級,說明七山占及其后代品種是優(yōu)質(zhì)稻品種選育的重要優(yōu)質(zhì)親本資源。

        2.1.2 利用野生稻育成桂野占系列品種與桂野占衍生的優(yōu)質(zhì)稻品種 1980 年,廣東省增城縣農(nóng)業(yè)局宋東海直接利用增鎮(zhèn)7 號野生稻的優(yōu)良植株作父本與栽培稻品種桂朝2 號進行雜交育種利用研究,1985—1989 年先后選育成桂野占2 號、桂野占3 號、桂野占10 號和桂野晚占1 號等系列水稻品種,這些品種各具特色、兼具野生稻和栽培稻雙親主要優(yōu)點,具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗稻瘟病、商品性能好、經(jīng)濟效益高等優(yōu)點[42]。1986 年開始,宋東海又利用含有野生稻血緣的桂野占2 號、桂野占3 號、桂野占313 等優(yōu)良品系,廣泛地與國內(nèi)外典型稻種資源進行雜交育種研究,先后育成野澳絲苗、雙野占、桂野絲苗、美野占2 號、野華占2 號、野莉占、桂野香等一批優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)良種,其中野澳絲苗早晚季兼用、矮稈抗倒、適應(yīng)性廣、米質(zhì)特優(yōu)、具有多抗性,1993 年12 月通過廣州市農(nóng)作物品種審定[9]。

        1995 年,惠州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所利用含有野生稻血緣的桂野占2 號作親本,先后育成優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻品種野秈占6 號和野秈占8 號,分別于2002、2005 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定。其中,野秈占6 號米粒細(xì)長、潔白晶瑩、米飯軟硬適中、飯味足、口感好,經(jīng)廣東省糧油產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗站鑒定,稻米外觀品質(zhì)為晚造一級;野秈占8號晚造米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)三級,米飯軟硬適中,飯味足且?guī)逑悖?3-45]。

        1996—1999 年,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所以含野生稻血緣的野澳絲苗為親本,與香A、IR66 等親本雜交選育出優(yōu)質(zhì)香稻新品系香絲苗126,該品系飯味極佳,是優(yōu)質(zhì)配方米品種之一。臺山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所與廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所利用香絲苗126/象牙軟占培育出優(yōu)質(zhì)米新品種象牙香占,于2006 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定;該品種在2018 年首屆國家優(yōu)質(zhì)稻(秈稻)品種食味品質(zhì)鑒評中獲評十大金獎品種之一,成為廣東絲苗米產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟的主導(dǎo)品種[26,28]。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所用豐絲占//香絲苗126/象牙軟占雜交,育成感溫型優(yōu)質(zhì)秈稻品種源豐占,該品種高抗稻瘟病、中抗白葉枯病,米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級和省標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級,2010 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定[46]。

        由于象牙香占米質(zhì)優(yōu)異,又具有野生稻血緣,許多育種家都將其作為優(yōu)質(zhì)稻育種親本利用。以象牙香占或其衍生品種作親本育成的優(yōu)質(zhì)稻品種有19 香、莉香占、南晶香占、青香優(yōu)19 香、香秀占等,分別在2020—2021 年通過廣東省或國家農(nóng)作物品種審定,這些品種的稻米均有香味,其中有4 個品種米質(zhì)達(dá)到部標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級或以上(表1)。

        表1 含野生稻血緣的象牙香占及其衍生品種Table 1 Xiangyaxiangzhan with wild rice lineage and its derivatives

        2.2 野生稻資源在雜交稻育種中的利用

        2.2.1 湛A 及其配制組合 湛A 是廣東海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所以廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供的東莞普通野生稻S7002 作細(xì)胞質(zhì)供體,以梅青B/Ⅱ-32B 的后代為細(xì)胞核供體,經(jīng)雜交、連續(xù)回交核置換轉(zhuǎn)育而成的新質(zhì)源三系不育系。該不育系育性穩(wěn)定,不育株率100%,花粉不育度99.95%,典敗花粉率95.64%,異交結(jié)實率高,抗稻瘟病,中抗白葉枯病,恢復(fù)譜較廣,配合力好,于2004 年5 月通過廣東省科技廳組織的技術(shù)鑒定。利用湛A 配制的組合湛優(yōu)1018 和湛優(yōu)226分別于2003、2006 年通過海南省和廣東省農(nóng)作物品種審定[47-48],湛優(yōu)2009 于2011 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定[49]。湛優(yōu)1018 中抗白葉枯病、稻瘟病和紋枯病,穗大粒多,結(jié)實率高,后期轉(zhuǎn)色好,米質(zhì)中等,適宜海南省早季種植;湛優(yōu)226 米質(zhì)較優(yōu),抗稻瘟病、中抗白葉枯病,后期轉(zhuǎn)色好,適宜廣東省粵北以外地區(qū)早、晚季種植;湛優(yōu)2009 豐產(chǎn)性好,食味品質(zhì)分77~78,高抗稻瘟病,抗倒力較強,耐寒性強,適宜廣東省粵北以外稻作區(qū)早、晚造種植。

        廣東天弘種業(yè)有限公司利用優(yōu)質(zhì)軟性抗稻瘟病常規(guī)品種新山軟占為母本,與制保材料A253(協(xié)青早B/秋B)F5作父本雜交、選育,獲得保持系材料(F4)與湛A 測交及回交育成新不育系弘A,于2014 年10 月通過廣東省種子管理總站組織的專家現(xiàn)場鑒定。利用A253 配制的組合弘優(yōu)3089表現(xiàn)為豐產(chǎn)性突出、抗倒力強、抗稻瘟病、米質(zhì)優(yōu),于2017 年5 月通過廣東省農(nóng)作物品種審定,是秈型感溫中熟早、晚兼用三系雜交水稻品種[50]。該公司還利用弘A 配制了弘優(yōu)秋占、弘優(yōu)689 等組合。弘優(yōu)秋占是弱感光型三系雜交水稻新組合,具有豐產(chǎn)性突出、高抗稻瘟病、稻米品質(zhì)優(yōu)等特點,米質(zhì)鑒定為國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級,2018 年5 月通過廣東省農(nóng)作物品種審定,適宜廣東省粵北以外稻作區(qū)晚造種植[51];2021 年通過國家農(nóng)作物品種審定(國審稻20210240),適宜在湖北?。ㄎ淞晟絽^(qū)除外)、湖南省(武陵山區(qū)除外)、江西省、安徽省、江蘇省的長江流域稻區(qū)以及浙江省中稻區(qū)、福建省北部稻區(qū)、河南省南部稻區(qū)的稻瘟病輕發(fā)區(qū)作一季中稻種植。弘優(yōu)689 為感溫型三系雜交稻組合,米質(zhì)鑒定為部標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級,抗稻瘟病,中感白葉枯病,耐寒性中等,2020 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定(粵審稻20200022),適宜廣東省粵北以外稻作區(qū)早、晚造種植。

        2.2.2 盛世A 及其配制組合 盛世A 是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所利用具有廣東野生稻血緣的優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻種質(zhì)增城絲苗8 選與三系保持系五豐B 進行雜交,經(jīng)多年系譜選擇后與具廣東野生稻細(xì)胞質(zhì)源的不育系1070A 測交和回交育成的新質(zhì)源早秈稻不育系。該不育系具有育性穩(wěn)定、稻米品質(zhì)優(yōu)、配合力強、抗病性好、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良和易于繁制種等優(yōu)點,于2010 年7 月通過廣東省專家技術(shù)鑒定。利用盛世A 配制的組合盛優(yōu)668、盛優(yōu)8 號和盛優(yōu)568 在廣東省早稻區(qū)試中表現(xiàn)豐、抗、優(yōu)協(xié)調(diào),這些組合米飯質(zhì)地軟硬適中、爽滑可口、口感佳,飯粒條狀而不爛,干飯、稀飯均有較濃飯味,深受人們喜愛,于2011年1 月通過廣東省農(nóng)作物品種審定[52-53]。配制的組合盛優(yōu)199 和盛優(yōu)76 于2012 年通過廣東省韶關(guān)市農(nóng)作物品種審定(韶審稻201203、韶審稻201211),這兩個組合均為感溫型三系雜交水稻組合,豐產(chǎn)性較好,早造米質(zhì)均未達(dá)優(yōu)質(zhì)標(biāo)準(zhǔn),食味品質(zhì)分分別為78、76,中抗稻瘟病,適宜韶關(guān)市早造種植及晚造搭配使用。

        此外,盛世A 被廣東省外其他單位利用,亦育成了一批優(yōu)良品種。陜西省安康市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所等利用盛世A 與康恢1145 雜交配成三系雜交秈稻品種盛優(yōu)145,該品種根系發(fā)達(dá)、莖稈粗壯、中抗白葉枯病,兩年區(qū)試平均產(chǎn)量達(dá)9 783.0 kg/hm2,2018 年通過陜西省農(nóng)作物品種審定(陜審稻2018003 號),適宜陜南漢中、安康海拔600 m 以下稻區(qū)種植。江西天涯種業(yè)有限公司和江西農(nóng)業(yè)大學(xué)合作利用盛世A//C195/粵豐B連續(xù)回交選育成新的水稻三系不育系昌盛843A,2019 年3 月通過江西省農(nóng)作物品種審定(贛審稻20190068)。利用昌盛843A 配制了一批雜交稻組合:育成昌盛優(yōu)粵農(nóng)絲苗于2019 年通過國家農(nóng)作物品種審定(國審稻20196159);育成昌盛優(yōu)980 于2019、2021 年分別通過江西、廣西農(nóng)作物品種審定;育成昌盛優(yōu)玉兔占、昌盛優(yōu)244 分別于2020、2021 年通過廣西農(nóng)作物品種審定;育成昌盛優(yōu)美特占、昌盛優(yōu)989、昌盛優(yōu)1880、昌盛優(yōu)246 于2021 年通過江西省農(nóng)作物品種審定。

        2.2.3 廣8A 及其配制組合 廣8A 是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所以含廣東野生稻親緣的優(yōu)質(zhì)早秈稻品種增城絲苗8 選為母本,與保持系1325B(粵豐B/26)雜交制保后、再與325A 測交并回交轉(zhuǎn)育而成的野敗型優(yōu)質(zhì)秈稻不育系。該不育系具有增城絲苗型稻米品質(zhì),配合力強,抗病性好,綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良,2010 年7 月通過廣東省技術(shù)鑒定[54]。以廣8A 配組選育的三系雜交稻組合普遍表現(xiàn)豐、抗、優(yōu)高度協(xié)調(diào),多數(shù)組合的米質(zhì)達(dá)部標(biāo)或省標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級以上,且抗病性、抗倒性強,具有較好的應(yīng)用前景[55-61]。據(jù)不完全統(tǒng)計,截至2021 年底,利用廣8A 配制的三系雜交稻組合有39 個,其中由廣東省內(nèi)單位作為第一單位育成并通過廣東省農(nóng)作物品種審定的組合有11 個(表2),其余組合以外省單位作為第一育成單位,分別通過桂、滇、川、鄂、浙、閩、瓊、贛、陜等省農(nóng)作物品種審定,其中7 個組合通過國家農(nóng)作物品種審定。

        表2 以廣8A 為母本配制并通過廣東省品種審定的雜交稻組合Table 2 Provincially-approved hybrid rice combinations derived from female parent Guang 8A

        2.2.4 G 軟華A 及其配制組合 G 軟華A 是華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院利用從優(yōu)質(zhì)香稻品系巴太軟香的1 株綜合性狀優(yōu)良的異型株選育的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)整齊一致的1 個株系,與從高州普通野生稻中選到的不育株雜交和連續(xù)回交育成的秈稻不育系,其花粉鏡檢表現(xiàn)為典敗,2010 年10 月通過廣東省種子管理總站的鑒定。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院利用G 軟華A 先后組配出三系雜交稻組合軟華優(yōu)128、軟華優(yōu)535、軟華優(yōu)55 和軟華優(yōu)651,這些組合普遍表現(xiàn)雜種優(yōu)勢強、豐產(chǎn)性好、米質(zhì)優(yōu)等特點,分別于2014、2015、2017 和2020 年通過廣西農(nóng)作物品種審定(桂審稻2014015 號、桂審稻2015011 號、桂審稻2017013 號、桂審稻2020040 號)[62-64]。廣東華農(nóng)大種業(yè)有限公司等用G 軟華A 育成軟華優(yōu)1179、軟華優(yōu)6100 和軟華優(yōu)金絲等組合,分別于2015、2018 和2020 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定。軟華優(yōu)1179(粵審稻2015041)還先后通過江西、廣西農(nóng)作物品種審定(贛審稻20180054、桂審稻2019023 號),米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級;軟華優(yōu)6100(粵審稻20180046)米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)1 級;軟華優(yōu)金絲(粵審稻20200068)米質(zhì)達(dá)部標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級,有香味,品鑒食味品質(zhì)分達(dá)87~91。

        此外,截至2021 年,G 軟華A 被其他單位利用,育成雜交稻新組合7 個。其中,廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所等用其育成軟華優(yōu)131、軟華優(yōu)147和軟華優(yōu)831;廣西皓凱生物科技有限公司、長沙利誠種業(yè)有限公司、江西科源種業(yè)有限公司、江西天涯種業(yè)有限公司等各自利用G 軟華A,分別育成軟華優(yōu)玉絲、軟華優(yōu)699、軟華優(yōu)玉珠、軟華優(yōu)安占等組合。上述組合分別通過廣西或江西農(nóng)作物品種審定,米質(zhì)均較優(yōu)異,其中軟華優(yōu)131(桂審稻2020013 號)、軟華優(yōu)147(桂審稻2020091 號)、軟華優(yōu)玉絲(桂審稻2019096 號)、軟華優(yōu)玉珠(贛審稻20210033)的米質(zhì)達(dá)到部標(biāo)優(yōu)質(zhì)1 級,軟華優(yōu)831(桂審稻2017012 號)、軟華優(yōu)699(桂審稻2015012 號)米質(zhì)達(dá)到國標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級,軟華優(yōu)安占(贛審稻20200044)米質(zhì)達(dá)到部標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級。

        3 問題與對策

        綜上所述,自首次全國野生稻普查搜集以來至今,在各級政府部門和領(lǐng)導(dǎo)的高度重視及大力支持,以及相關(guān)單位和科技人員的共同努力下,廣東省在野生稻種質(zhì)資源保護與利用方面取得顯著成效,已建立1 個國家野生稻種質(zhì)資源圃、2個普通野生稻原生境保護區(qū)。利用廣東野生稻資源直接或間接育成156 個品種(組合)通過各級農(nóng)作物品種審定委員會審定,其中18 個通過國家農(nóng)作物品種審定;大部分品種米質(zhì)達(dá)到國標(biāo)、部標(biāo)或省標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級或以上等級,說明野生稻資源在優(yōu)質(zhì)稻品種培育中發(fā)揮著重要作用。但目前還存在以下問題:一是野生稻資源保存體系有待進一步完善,野生稻圃設(shè)施條件需要升級和擴容,野生稻自然生存呈現(xiàn)瀕危趨勢,原生境保護區(qū)布局不全面,保護區(qū)規(guī)劃建設(shè)及后續(xù)管理工作有待加強。二是野生稻資源鑒評設(shè)施設(shè)備條件不完善,資源初步鑒定不夠全面,深度鑒評基礎(chǔ)薄弱,種質(zhì)創(chuàng)新利用滯后,影響野生稻資源的充分利用。三是稻種資源保護高水平專業(yè)人才缺乏,保護與鑒評經(jīng)費投入嚴(yán)重不足。針對上述問題,建議進一步加強以下幾方面工作,以確保野生稻種質(zhì)資源保護和利用持續(xù)更好地發(fā)展。

        3.1 加強野生稻圃的建設(shè)和管理,保障野生稻資源異地保存絕對安全

        在野生稻自然分布點大量喪失和現(xiàn)存分布點日趨瀕危的趨勢下,異地安全保存顯得尤為重要。因此,必須不斷完善野生稻圃的保存條件,提升保存技術(shù)和保存容量,提高管理手段和管理效率,確保更安全、更高效地保存入圃的野生稻資源。同時應(yīng)繼續(xù)開展野生稻資源收集和引進,尤其是引進國外的野生稻資源,不斷充實野生稻圃,增加種質(zhì)資源遺傳多樣性,從而為水稻育種發(fā)展提供更為豐富多樣的基因資源。

        3.2 合理規(guī)劃建設(shè)并加強管理野生稻原生境保護區(qū),確保野生稻在自然生境中持續(xù)生存繁衍和多樣性發(fā)展

        在全球氣候變暖、氣候劇變、除草劑使用、環(huán)境污染、外來物種侵襲以及水利建設(shè)、城鎮(zhèn)化建設(shè)、養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展等多重因素影響下,野生稻的自然生存面臨越來越大的威脅,自然分布點仍在不斷喪失。為了保障野生稻自然生存和發(fā)展,必須合理選擇現(xiàn)存野生稻分布點建立原生境保護區(qū)(點),加強保護和管理。廣東省現(xiàn)有2 個普通野生稻保護區(qū),尚無藥用野生稻保護區(qū),因此目前至少要建立1 個藥用野生稻保護區(qū)。然而,野生稻保護區(qū)建立起來后并不是一勞永逸的,后續(xù)的監(jiān)測和管理亦非常重要而不可或缺。每個保護區(qū)必須配備必要的分析監(jiān)控設(shè)備和專業(yè)的管理管護人員,要建立管理標(biāo)準(zhǔn)、監(jiān)管體系和監(jiān)測預(yù)警機制,加強對野生稻保護區(qū)的資源與環(huán)境的監(jiān)測和管理。對于環(huán)境污染、外來生物侵害等及時采取應(yīng)對措施,確保保護區(qū)維持良好的生態(tài)環(huán)境,滿足野生稻持續(xù)生存繁衍對環(huán)境的要求。水是野生稻生存發(fā)展最重要的生態(tài)要素,必須確保每個保護區(qū)都有干凈充足的水源,尤其干旱季節(jié)。伴生植物與野生稻形成生存競爭關(guān)系,如果野生稻受到伴生植物激列競爭,生長密度逐漸下降時,必須對伴生植物進行必要的人為干預(yù),保證野生稻有足夠的生存發(fā)展空間。

        3.3 加強野生稻資源深度鑒評和優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)新,促進野生稻資源充分利用和持續(xù)發(fā)展

        由上述野生稻資源的育種利用實例可見,從利用野生稻資源育成品種(系)開始,到該品種(系)被用作育種親本選育出新品種(系),再到新品種繼續(xù)衍生出新品種,如此不斷延續(xù),時間跨度往往達(dá)十幾二十年甚至幾十年。例如,從中山1 號—早中山—桂山早—七山占—七秀占—后續(xù)衍生的大批優(yōu)質(zhì)品種已歷經(jīng)90 多年;從桂野占—野澳絲苗—香絲苗126—象牙香占—19 香、南晶香占等一批優(yōu)質(zhì)絲苗米品種也有30 多年,說明一份好的育種種質(zhì)會影響到幾十年間育種的發(fā)展。我們現(xiàn)在創(chuàng)制一份優(yōu)異種質(zhì),不僅對當(dāng)前育種發(fā)揮作用,而且可能對今后幾十年育種發(fā)展亦有重要作用。因此,必須全面系統(tǒng)開展野生稻資源鑒定評價,尤其加強重要抗病蟲性及其他優(yōu)異特性的深度鑒評,以加快優(yōu)異基因的挖掘和利用。同時要加強優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)新和相關(guān)應(yīng)用基礎(chǔ)研究,創(chuàng)制更多優(yōu)良的育種中間材料或品系,為育種利用奠定更加堅實的基礎(chǔ)。

        3.4 落實國家政策,吸引高水平人才,加大投入,加強基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè),為野生稻種質(zhì)資源保護和利用可持續(xù)發(fā)展提供有力保障

        國務(wù)院辦公廳于2020 年2 月發(fā)布了《關(guān)于加強農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護與利用的意見》。為了全面貫徹落實該文件的精神,建議政府有關(guān)部門或相關(guān)單位制定相應(yīng)的配套政策和實施細(xì)則,種質(zhì)資源保護單位要建立相應(yīng)的激勵機制,充分調(diào)動科技人員的積極性,吸引更多專業(yè)人才和高水平人才專潛心從事種質(zhì)資源保護和利用研究工作。政府財政應(yīng)將種質(zhì)資源保護、鑒評、利用等基礎(chǔ)性常規(guī)性經(jīng)費納入每年的年度預(yù)算給予穩(wěn)定支持,保障各項工作持續(xù)正常運轉(zhuǎn)。同時,應(yīng)增加投入,加強野生稻資源保護及鑒評配套設(shè)施建設(shè),不斷提升保護和鑒評水平,促進種質(zhì)資源科技創(chuàng)新的更大發(fā)展。

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