丁凱鑫，王立春，單 瑩，田國奎，王海艷，李風(fēng)云，潘 陽，龐 澤，史喬丹

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部馬鈴薯生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室，黑龍江 齊齊哈爾 161600）

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）是重要的薯類作物之一，其作為薯類品種的主要輸出產(chǎn)品，具有比較突出的經(jīng)濟(jì)效益，在薯類種植業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)重要地位[1]。馬鈴薯不僅富含淀粉、蛋白質(zhì)、氨基酸等營養(yǎng)元素，還含有人體所需的維生素C和B 族維生素，其塊莖還含有大量優(yōu)質(zhì)纖維素和微量元素[2,3]。且糧菜兼用，在中國廣泛種植。但隨著中國馬鈴薯種植面積增大，連作年限逐漸增長，勢必會影響馬鈴薯葉片、根系以及塊莖的生長和發(fā)育。近年來，中國農(nóng)業(yè)快速發(fā)展，薯類產(chǎn)品在市場領(lǐng)域價值收入可觀，但由于種植戶連年在同一塊土地上栽種馬鈴薯或其近緣作物，從而引發(fā)馬鈴薯的連作障礙，導(dǎo)致植株生長發(fā)育異常，以及降低馬鈴薯的抗病性和抗逆性，進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì)[4]。其表現(xiàn)為作物生長發(fā)育緩慢，質(zhì)量產(chǎn)量不佳，在惡劣天氣情況下，由于作物抗逆性較低，往往會出現(xiàn)局部死苗或不發(fā)苗現(xiàn)象。連作作物根系短小，入土不深，分枝變短，生理活性降低，造成作物不能有效吸收水分和養(yǎng)分[5,6]。連作所涉及的作物有很多種，主要包括糧食類：馬鈴薯、玉米、大豆等；藥用植物類：三七、地黃、人參等；園藝作物類：花卉、果樹、觀賞植物等；飼草類：豆科牧草、禾本科牧草及類牧草等。經(jīng)過長期連作馬鈴薯，勢必造成馬鈴薯生產(chǎn)性能下降，因此緩解連作障礙是當(dāng)前馬鈴薯種植業(yè)急需解決的問題。近年來，雖然人們對連作障礙進(jìn)行了大量研究，但始終沒有發(fā)現(xiàn)有效克服的措施，現(xiàn)有措施只是對連作作物有緩解作用或是在產(chǎn)量和質(zhì)量上有相對改變。本文總結(jié)連作對馬鈴薯生長發(fā)育的影響，綜述連作障礙的成因以及針對該問題的防控技術(shù)，為今后馬鈴薯實際生產(chǎn)中緩解連作障礙提供理論依據(jù)。

1 連作對馬鈴薯生長發(fā)育的影響

連作會造成馬鈴薯各器官生長發(fā)育異常，影響最終產(chǎn)量的形成[7]。有研究表明，馬鈴薯連作后可導(dǎo)致幼苗的凈光合速率降低，以及葉片的SPAD（Soil and plant analyzer development）值 下降，連作達(dá)到3 年時，馬鈴薯的株高、莖粗以及地上部生物量均顯著低于對照[8]。沈?qū)氃频萚9]研究指出，連作3 年以上，會導(dǎo)致馬鈴薯株高、塊莖產(chǎn)量出現(xiàn)顯著降低。長期連作會造成馬鈴薯莖稈和葉片損傷，以及對植株形態(tài)的密度和高度損害程度很大，對植株生長產(chǎn)生抑制作用[10]。回振龍等[11]研究表明，馬鈴薯連作5 年，可導(dǎo)致幼苗葉片中細(xì)胞膜穩(wěn)定指數(shù)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量顯著下降，塊莖產(chǎn)量和硬度降低。也有研究表明，與非連作馬鈴薯相比，連作3~5 年顯著降低了馬鈴薯源葉器官的活性，主莖分枝數(shù)和葉片干物質(zhì)含量也均顯著降低，同時導(dǎo)致生育后期同化產(chǎn)物向塊莖的運輸減少，降低塊莖產(chǎn)量[12]。劉星等[13]研究表明，馬鈴薯連作3年后，植株同化物轉(zhuǎn)運和利用失衡導(dǎo)致塊莖產(chǎn)量下降，降幅達(dá)21.68%~75.67%，嚴(yán)重限制了植株生產(chǎn)力。

馬鈴薯根系及土壤環(huán)境受連作的影響也發(fā)生相應(yīng)變化。連作障礙對植物的影響首先作用于根系。馬鈴薯連作3 年后會顯著增加植株根系的總根長、表面積和根尖數(shù)，并且土壤中的微生物群落結(jié)構(gòu)改變，導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)失去平衡[14]。連作會使栽種馬鈴薯的地塊土壤有機(jī)質(zhì)含量下降，同時土壤含鹽量和容重上升，改變土壤理化性質(zhì)[15]。有研究表明，連作會降低馬鈴薯根系活力，降幅達(dá)28.6%~63.1%[12]。馬鈴薯連作會導(dǎo)致地上和地下部生物量降低，連作5 年內(nèi)，植株的總根長、根表面積、根尖數(shù)和根冠比逐年增加[16]。張文明等[17]研究指出，馬鈴薯連作會降低根系活躍吸收面積，隨著連作年限的增加，根系活力的降幅也逐年增加，并且馬鈴薯通過增加根系生長來主動應(yīng)對連作逆境，從而調(diào)節(jié)植株的生長發(fā)育。

2 連作障礙的成因

2.1 土壤酶活性的改變

連作栽培時間的延長，會導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)改變，其中土壤酶活性的劣變是引發(fā)連作障礙的主要因素之一。土壤中過氧化氫酶通過分解過量的過氧化氫從而減輕其對植株的毒害作用，并且分解過程中產(chǎn)生的代謝物為植株的生長發(fā)育進(jìn)程提供原料。堿性磷酸酶作為最為活躍的土壤酶之一，通過促進(jìn)土壤中無機(jī)磷酸鹽或有機(jī)磷酸化合物轉(zhuǎn)化為植物更好吸收的無機(jī)磷，脲酶通過促進(jìn)土壤中氮素的轉(zhuǎn)運來反映土壤氮素水平[18]。周華蘭等[19]研究表明，連作多年較新開墾土壤種植的馬鈴薯，土壤中脲酶活性和磷酸酶活性有所下降。白艷茹等[20]通過研究馬鈴薯連作對土壤酶活性的影響發(fā)現(xiàn)，隨著連作年限的延長，土壤中蔗糖酶和脲酶活性呈下降趨勢，而不同茬次間土壤中性磷酸酶與過氧化氫酶活性無顯著差異。馬鈴薯連作的年限越多，土壤中的蔗糖酶、轉(zhuǎn)化酶、酚氧化酶和氧化還原酶均顯著下降[21,22]。土壤酶活性與連作年限的延長有著密不可分的聯(lián)系，影響著植株的物質(zhì)循環(huán)和能量交換能力，且年限越長影響越嚴(yán)重。

2.2 土壤養(yǎng)分失衡

隨著馬鈴薯連作年限的增加，會造成根系土壤養(yǎng)分失衡。多年連作，馬鈴薯根系會有選擇的吸收利于自身抵御逆境的物質(zhì)，造成土壤單一養(yǎng)分過度消耗，這會導(dǎo)致植株缺乏某些必需的營養(yǎng)元素，引發(fā)馬鈴薯缺素癥，影響馬鈴薯的生長發(fā)育[23]，而一些未被吸收的元素會隨著連作年限的增加不斷積累，同樣會引發(fā)土壤中次生鹽漬化現(xiàn)象，降低植株的抗病和抗逆性[24]。孫權(quán)等[25]研究表明，連作會促使栽種馬鈴薯的土壤中有機(jī)質(zhì)含量下降，同時顯著降低了土壤中全氮、全磷及全鹽含量。胡宇等[26]研究表明，旱地連作馬鈴薯，會降低土壤中堿解氮、速效磷、速效鉀含量，同時土壤全氮、全磷、全鉀含量逐漸下降，F(xiàn)e、Mn含量降低。連作也會導(dǎo)致微量元素比例失調(diào)，土壤有機(jī)質(zhì)含量下降，當(dāng)不能及時得到補(bǔ)充，便會抑制馬鈴薯植株對土壤養(yǎng)分的吸收和利用[27]。隨著連作年限延長，土壤性質(zhì)改變較大，因此需要利用一些措施干預(yù)此現(xiàn)象的發(fā)生，達(dá)到恢復(fù)土壤肥力，改善土壤性質(zhì)的目的。

2.3 自毒物質(zhì)積累

連作會導(dǎo)致馬鈴薯植株向周圍環(huán)境釋放出化學(xué)物質(zhì)，產(chǎn)生自毒作用，從而抑制植株的生理代謝能力，以及降低根系活力，使植株不能正常生長。有研究表明，植物自毒物質(zhì)包含香豆素、酚酸類、生物堿及萜類等，以及根系分泌物和作物秸稈殘渣分解產(chǎn)生的物質(zhì)[28,29]。楊桂麗等[30]研究表明，馬鈴薯長期連作會導(dǎo)致鄰苯二甲酸二丁異酯及順式-14-二十九烯等化感物質(zhì)積累，進(jìn)而引發(fā)連作障礙。有些根系自毒物質(zhì)尚在鑒定和研究中，現(xiàn)在已經(jīng)鑒定研究的自毒物質(zhì)如香豆素類是通過和其他化合物之間相互影響抑制馬鈴薯生長[31]，萜類通過根系直接分泌到土壤中，生物堿其種類較多，是一種植物毒素，與其他化合物混合增強(qiáng)毒性[32]，酚酸類對不同品種作物產(chǎn)生的抑制強(qiáng)度不同，其可增加種子萌發(fā)時間，抑制根系生長[33]。

2.4 土壤微生物區(qū)系改變

馬鈴薯連作導(dǎo)致土壤微生物群落改變也是引發(fā)連作障礙的主要原因之一。根系土壤微生物主要包含兩大類：細(xì)菌、真菌。土壤中細(xì)菌和真菌的生物量可直接反映生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，但隨著連作年限的增加，會降低土壤中真菌含量[30]，破壞了土壤主要微生物類群間相對含量的動態(tài)平衡，同時一些寄生能力強(qiáng)的和快速適應(yīng)生長環(huán)境的病原菌、線蟲數(shù)量激增，成為土壤中的優(yōu)勢種群，抑制馬鈴薯生長，發(fā)生土傳病害[34]。土傳病害也是影響土壤微生物變化誘因之一，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，由于農(nóng)民過度使用化肥，導(dǎo)致土壤中病原菌拮抗菌減少，加速了土傳病害的發(fā)生幾率，抑制植株生長[35]。研究表明，馬鈴薯連作后，顯著降低了土壤細(xì)菌/微生物和細(xì)菌/真菌的比值，并且多年連作導(dǎo)致茄病鐮刀菌和尖胞鐮刀菌快速增加[36]。馬得禎等[37]研究表明，多年連作會顯著降低馬鈴薯根系土壤中氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌、好氧性纖維素分解菌和厭氧性纖維素分解菌數(shù)量。馬玲等[38]研究表明，馬鈴薯連作年限增加，放線菌、真菌數(shù)量會先增加后降低，細(xì)菌數(shù)量逐漸減少。譚雪蓮等[39]通過研究連作對馬鈴薯土壤微生物區(qū)系和產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)多年連作會降低根系土壤中纖維素分解菌、氨化細(xì)菌、固氮菌等有益細(xì)菌生理群數(shù)量，造成馬鈴薯生長發(fā)育不良，從而影響產(chǎn)量。

2.5 土壤次生鹽漬化及酸化

土壤水溶性鹽離子含量及其組成發(fā)生改變是連作障礙的主要誘因[40]。馬鈴薯連作會降低根系土壤溶液滲透勢，造成土壤中鹽分不能充分揮發(fā)和淋溶，大量積聚在土壤耕層中，引發(fā)土壤次生鹽漬化及酸化現(xiàn)象，根系不能正常吸收水分和肥料，導(dǎo)致馬鈴薯抗病性降低，從而引發(fā)生理性病害[41,42]。吳丹丹等[43]研究表明，馬鈴薯連作種植后，根系土壤環(huán)境達(dá)到中等鹽漬化水平，隨著連作年限的增加，土壤中全鹽量逐漸增加。有研究證實，當(dāng)土壤電導(dǎo)率（Electric conductivity，EC）達(dá)到0.40 ms/cm 時為馬鈴薯所能承受的最大耐鹽程度，多年連作會使土壤鹽分量急劇升高，抑制植株的生長速率，嚴(yán)重時可導(dǎo)致死亡[44]。

3 馬鈴薯連作障礙的防控關(guān)鍵技術(shù)

3.1 輪 作

輪作（Crop rotation）是用地養(yǎng)地相結(jié)合的一種方式，有利于調(diào)節(jié)利用土壤養(yǎng)分和防治病蟲害，還能有效改善土壤的理化性質(zhì)，增加土壤肥力，最終達(dá)到增產(chǎn)增收的目的[45]。輪作指在同一田塊上有順序地在季節(jié)間和年度間輪換種植不同作物或復(fù)麥后留茬播種玉米種組合的種植方式。馬鈴薯輪作要根據(jù)土壤中的微量元素和養(yǎng)分合理搭配物種，讓土壤中微量元素和營養(yǎng)物質(zhì)均衡穩(wěn)定，并根據(jù)生長周期合理調(diào)整，能有效減少自毒物質(zhì)的產(chǎn)生[46]。應(yīng)根據(jù)土壤酸堿度情況來選擇適宜的作物輪作，使土壤pH 保持穩(wěn)定，以達(dá)到增產(chǎn)的效果。研究表明，旱地輪作模式對馬鈴薯根際土壤中病原營養(yǎng)型真菌的富集有明顯的促進(jìn)作用[47]。也有研究指出，馬鈴薯和赤小豆輪作與馬鈴薯連作相比，輪作有效改善了根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)，減少病害的發(fā)生[48]。王曉軍等[49]研究表明，馬鈴薯長期輪作，可不同程度提高土壤中速效氮、速效磷及速效鉀含量，促進(jìn)植株生長。

3.2 抗性品種應(yīng)用

當(dāng)前在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，隨著育種技術(shù)的逐步提高，通過篩選和培育馬鈴薯抗性品種來解決連作障礙也是比較合適的方式，利用作物對病蟲害的抗性，選育具有抗性的作物品種防治病蟲害，如選育抗馬鈴薯晚疫病的馬鈴薯品種、抗鐮刀菌枯萎病的亞麻品種、抗花葉病的甘蔗品種、抗麥稈蠅的小麥品種，都已經(jīng)取得很不錯效果。在馬鈴薯的育種過程中，通過提高抗逆性來達(dá)到緩解連作障礙的目的，選育優(yōu)良的抗性品種對馬鈴薯晚疫病、黑脛病、早疫病、粉痂病、枯萎病、線蟲等都有較好的防治效果。目前，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院馬鈴薯育種研究所已經(jīng)培育出多個抗性品種，如‘克新1 號’和‘克新13 號’，但對抗連作品種還需更深入的研究，從根本上把連作障礙問題合理的解決。

3.3 土壤滅菌消毒

土壤滅菌消毒對緩解或克服連作障礙也具有一定效果。土壤的滅菌消毒共有3 大措施，包括生物、物理、化學(xué)途徑消殺滅菌[50]。生物滅菌是利用生物制劑熏蒸的方法達(dá)到殺菌消毒的效果；物理滅菌主要以蒸氣滅菌消毒和太陽能滅菌為主；化學(xué)滅菌主要以一些化學(xué)制劑如石灰氮、阿維菌素、鏈霉素、福爾馬林、二甲基二硫等物質(zhì)對土壤進(jìn)行消殺，來達(dá)到抗連作的目的。以上方式能很好地改良土壤理化性質(zhì)，增加土壤的通透性，對細(xì)菌、真菌、線蟲都有顯著的消殺作用，并且有效減少馬鈴薯連作障礙中的自毒物質(zhì)。土壤滅菌消毒具有高效性、多樣性、系統(tǒng)性等特點[51]，能很好地解決馬鈴薯的連作問題，從而提高馬鈴薯品質(zhì)。

3.4 生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用

中國目前允許使用的植物生長調(diào)節(jié)劑大約有30 多種，如烯效唑、赤霉素、乙烯利、胺鮮脂、多效唑等。主要用于水果、蔬菜、馬鈴薯、棉花、小麥、水稻、大豆等作物[52,53]。應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑是植物抵御不良環(huán)境的有效途徑之一。適宜濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑可促進(jìn)植株的生長發(fā)育和增產(chǎn)。有研究表明，低溫脅迫下，烯效唑（S3307）能夠促進(jìn)綠豆葉片碳代謝能力和抗氧化系統(tǒng)活性，緩解低溫造成的損傷[54]。王詩雅等[55]研究表明，植物生長調(diào)節(jié)劑能夠增加水分脅迫下大豆葉片關(guān)鍵酶活性和抗氧化劑含量，維持活性氧（Reactive oxygen species，ROS）代謝平衡，增加植株的抗脅迫能力。項洪濤等[56]研究表明，小豆苗期淹水脅迫，噴施植物生長調(diào)節(jié)劑能夠增加葉片脯氨酸和可溶性蛋白含量，同時H2O2和丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量顯著降低，增強(qiáng)其抗逆性。植物生長調(diào)節(jié)劑還能夠促進(jìn)馬鈴薯的生理代謝能力，緩解干旱對植株造成的傷害，起到穩(wěn)產(chǎn)、改善品質(zhì)的效果[57]。其還可以有效促進(jìn)細(xì)胞分裂、分化和伸長。烯效唑可提高低溫脅迫、鹽脅迫等逆境條件下作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[58,59]。植物生長調(diào)節(jié)劑對植株生理功能和形態(tài)變化起重要作用，同時也能增加植物抗逆性能，從而緩解連作產(chǎn)生的減產(chǎn)問題[60]。

3.5 生物防治技術(shù)

在當(dāng)前農(nóng)業(yè)發(fā)展過程中，生物防治技術(shù)是國內(nèi)外研究的熱點問題，針對馬鈴薯的連作障礙情況，采取生物防治技術(shù)也是一種有效途徑，其具有成本低、環(huán)保好、安全性高、效果顯著、對蟲害的殺傷力強(qiáng)等特點，而且生物防治有較長的持續(xù)時間，應(yīng)用后土壤中無殘留[61]。生物防治技術(shù)是利用作物相互間的種間競爭性，以優(yōu)勢品種抑制劣勢品種，抗性品種或是近緣野生種一直以來是生物防治的首選，通過應(yīng)用生物技術(shù)可以有效促進(jìn)馬鈴薯的生長發(fā)育，降解土壤中根際分泌的有毒物質(zhì)，減少酚酸類物質(zhì)的釋放，同時改善土壤中微生物群落，抵御病害的發(fā)生[62]。李彩虹等[63]通過篩選出6株對尖孢鐮刀菌有抑制作用的菌株，經(jīng)鑒定發(fā)現(xiàn)貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）對馬鈴薯枯萎病病菌抑制作用最明顯。有研究表明，通過分離鑒定芽孢桿菌得到的1603 菌株可有效防治馬鈴薯晚疫病，抑菌率達(dá)到55.6%，進(jìn)行馬鈴薯離體塊莖試驗，接種菌株1603 的薯塊未被侵染[64]。以生物防治生態(tài)控制為主的有害生物綜合治理，逐步減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，對實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、保護(hù)生物多樣性具有重要意義[65,66]。

4 展 望

馬鈴薯在長期連作的情況下，其自身的生長指標(biāo)、生理指標(biāo)和土壤指標(biāo)都發(fā)生了改變，抗逆性降低，造成產(chǎn)量質(zhì)量下滑，這一系列變化最終形成了連作障礙。針對馬鈴薯連作障礙的問題，國內(nèi)外研究人員對連作障礙的形成原因進(jìn)行了細(xì)致的剖析，對病蟲害加重、土壤養(yǎng)分失衡、自毒物質(zhì)積累、土壤微生物區(qū)系改變、土壤次生鹽漬化及酸化等多個角度綜合分析其連作障礙的機(jī)理，目的就是為了解決馬鈴薯連作障礙造成的減產(chǎn)問題。但連作障礙的發(fā)生是個比較復(fù)雜的難題，以現(xiàn)有的技術(shù)只是初步掌握基本的理論和普遍的規(guī)律，并針對現(xiàn)有的難題，應(yīng)用一些緩解連作障礙的措施，如輪作、抗性品種應(yīng)用、土壤滅菌消毒、生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用和生物防治技術(shù)，這些技術(shù)都得到了廣泛的應(yīng)用，起到了緩解作用。但緩解方式還是有局限性，如輪作的方式時間久、見效慢；抗性品種的研究難度大，育種時間長；土壤滅菌消毒應(yīng)用大面積作物時，效果不顯著；植物生長調(diào)節(jié)劑成本高，效果顯著，但是不穩(wěn)定；生物防治技術(shù)覆蓋的不全面，針對連作的復(fù)雜問題，不能全部解決。因此，馬鈴薯的連作障礙解決措施還需要繼續(xù)深入研究合理的方式方法，達(dá)到最佳的效果，仍是今后的主要研究方向，而且馬鈴薯作為高產(chǎn)的糧食作物，仍需更加的重視連作障礙的問題。針對馬鈴薯連作障礙的產(chǎn)生原因和防控技術(shù)深入研究可以從下列幾個方面切入：

（1）馬鈴薯連作年限增加后，其根系分泌物產(chǎn)生的酚酸類自毒物質(zhì)是如何抑制馬鈴薯的生長發(fā)育？

（2）馬鈴薯連作年限增加后，土壤中的微生物群落和微量元素的變化是否是影響馬鈴薯減產(chǎn)的主要原因？

（3）馬鈴薯連作年限增加后，其生理指標(biāo)如超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）、MDA、SPAD的變化趨勢是否影響馬鈴薯的抗逆性能？

（4）如何將馬鈴薯連作障礙的主要機(jī)理摸索清楚，并針對難題找到合理的解決方式？

（5）如何有效調(diào)節(jié)連作土壤中的微生物數(shù)量，并控制在合理的范圍？如何阻斷馬鈴薯病原菌的侵染？