程浩，秦浩龍，尹琛琛，彭關(guān)振，熊海翔，陳黎*

（1.黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，安徽 黃山 245041；2.南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037）

光是植物進(jìn)行光合作用所必須的生態(tài)因子，它既是光合作用的直接能量來(lái)源，同時(shí)也在植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合生理特性、生理代謝等眾多生理過(guò)程中發(fā)揮重要作用[1-2]。光合作用是植物積累代謝能量與生長(zhǎng)發(fā)育物質(zhì)的基礎(chǔ)單位，是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中最重要的生物過(guò)程之一，對(duì)植物的生產(chǎn)發(fā)展與質(zhì)量形成具有決定性意義[3]。光合作用是生理因素和生態(tài)因素共同作用的結(jié)果，既受自身遺傳因素影響，又受外界環(huán)境因素制約[4]。不同植物生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)生態(tài)因子的需求存在差異，表現(xiàn)出不同的光合特性。不同光照強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝和光合特性存在巨大影響[5-6]。研究表明，相對(duì)濕度、CO2濃度、光照強(qiáng)度、氣溫等因子是影響植物光合作用的主要限制性因素[7-9]。其中，光照強(qiáng)度不但直接調(diào)控植物光合作用速率，還作為一種信號(hào)，通過(guò)光敏色素等間接調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)。

浙江楠（Phoebe chekiangensis）為國(guó)家二級(jí)保護(hù)樹(shù)種，是集園林綠化、用材與觀賞于一體的珍稀樹(shù)種，天然分布在福建北部、浙江北部、安徽南部和江西東部，多生長(zhǎng)在海拔1 000 m以下丘陵山谷或紅壤山坡的常綠闊葉林內(nèi)，喜溫暖濕潤(rùn)氣候和偏酸性土壤（pH值4.3~5.5）[10-11]。浙江楠天然分布區(qū)狹窄，對(duì)生態(tài)環(huán)境要求苛刻，其資源保護(hù)與合理開(kāi)發(fā)刻不容緩。浙江楠為耐陰樹(shù)種，適合山地丘陵混交造林和林下補(bǔ)植[12]。目前，對(duì)浙江楠的研究多集中在苗木培育、栽培管理等方面。夏海濤等[13]發(fā)現(xiàn)不同的基質(zhì)配方對(duì)浙江楠容器苗生長(zhǎng)的影響；王鏡如等[14]分析不同種植方式和氮沉降模式對(duì)浙江楠根系生長(zhǎng)的影響；田蘇奎等[15]對(duì)浙江楠3種造林模式進(jìn)行研究，結(jié)果表明，浙江楠當(dāng)年成活率和3年保存率均是跡地造林最低、林下補(bǔ)植最高。目前，關(guān)于浙江楠幼苗光合特性的日變化規(guī)律及其生理生態(tài)因子的相關(guān)性等鮮有報(bào)道?；诖?，本研究以1年生浙江楠容器苗為材料，通過(guò)不同光照處理，研究浙江楠幼苗在不同光照條件下光合特性日變化規(guī)律以及生理、生態(tài)因子的相關(guān)性，探究不同光照強(qiáng)度對(duì)浙江楠幼苗光合作用的影響，為浙江楠的高效培育及引種栽培提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地為黃山市黃山學(xué)院南區(qū)苗圃試驗(yàn)地（118°31′E，29°72′N）。該地屬北亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候，光照充足，雨量充沛，四季分明；年平均氣溫15.5~16.4℃，年平均降水量為1 670 mm，全年無(wú)霜期237 d；試驗(yàn)地海拔132 m，土壤類型為黃壤。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

1年生浙江楠容器苗。

2.2 試驗(yàn)方法

2020年4月，用70%遮陽(yáng)網(wǎng)（30%光照）、30%遮陽(yáng)網(wǎng)（70%光照）、不遮陽(yáng)（100%光照）對(duì)浙江楠進(jìn)行遮光處理，每個(gè)處理30株。遮光處理4個(gè)月后，分別于8月、9月下旬，選擇晴朗天氣，使用SY-1020植物光合作用測(cè)定儀，測(cè)定浙江楠幼苗葉片空氣溫度（TC）、葉片溫度（TL）、大氣CO2濃度（Ca）、相對(duì)濕度（RH）、光合有效輻射（PAR）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）等生理生態(tài)因子。

測(cè)定方法：各處理中選取生長(zhǎng)中等的浙江楠幼苗3株為測(cè)定樣株，每樣株隨機(jī)測(cè)3個(gè)成熟葉片，5次重復(fù)，取平均值。測(cè)定時(shí)間為8:00~18:00，每隔2 h測(cè)量1次。為減少不同生長(zhǎng)期引起誤差，用8月和9月的光合指標(biāo)平均值進(jìn)行分析其光合作用的日變化規(guī)律。

2.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與繪圖，用SPSS 22.0進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)、相關(guān)分析以及通徑分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同光照處理對(duì)浙江楠幼苗光合特性的影響

3.1.1 Pn日變化

由圖1 A可知，不同遮光處理下浙江楠幼苗葉片的凈光合日變化曲線均呈“雙峰型”曲線。100%光照和70%光照處理中，峰值分別出現(xiàn)在10:00和16:00；其中10:00分別為5.93μmol·m-2·s-1、5.06μmol·m-2·s-1，16:00分別為5.09μmol·m-2·s-1、4.97μmol·m-2·s-1。70%光照處理Pn日變化曲線比較平緩，沒(méi)有出現(xiàn)明顯“午休”現(xiàn)象；14:00的Pn仍處于較高水平，為4.57 μmol·m-2·s-1，分別比100%光照和30%光照高48.38%和66.79%；除12:00和18:00外，其余各時(shí)刻的Pn均大于100%光照和30%光照處理。在100%光照和30%光照處理下，浙江楠幼苗出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，14:00的Pn下降至最低值，分別為2.74 μmol·m-2·s-1、3.08μmol·m-2·s-1；30%光照處理的高峰出現(xiàn)在12:00和16:00，分別為3.92μmol·m-2·s-1、3.61 μmol·m-2·s-1，第一峰值與其他遮光處理相比延后2 h。總體來(lái)看，Pn表現(xiàn)為70%光照＞100%光照＞30%光照，說(shuō)明較強(qiáng)程度的遮陰對(duì)浙江楠幼苗的Pn影響較大，明顯降低其Pn，輕度的遮陰可以提高浙江楠幼苗的Pn。

3.1.2 Tr日變化

從圖1B可知，不同遮光處理浙江楠幼苗葉片的Tr日變化趨勢(shì)基本一致。100%光照和70%光照處理的Tr日變化趨勢(shì)呈明顯“單峰”型曲線，從10∶00開(kāi)始快速上升，至12:00達(dá)到最高峰，峰值分別為0.43 mmol·m-2·s-1、0.35 mmol·m-2·s-1，之后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。30%光照處理的Tr日變化比較平緩，沒(méi)有明顯的峰值，12:00至16:00的Tr較高，3個(gè)光照處理均無(wú)“午休”現(xiàn)象?？傮w看，Tr變化表現(xiàn)為100%光照＞70%光照＞30%光照。

3.1.3 Ci日變化

由圖1 C可知，在8:00至10:00 3個(gè)處理的Ci均呈下降趨勢(shì)。因?yàn)榻?jīng)過(guò)一晚上的富集，Ci較高，8:00開(kāi)始，浙江楠幼苗開(kāi)始進(jìn)行光合作用消耗CO2，10:00之后各處理的Ci趨于穩(wěn)定,14:00之后有小幅上升?？傮w看，各處理間的Ci表現(xiàn)為隨光照強(qiáng)度的增加而降低，即30%光照＞70%光照＞100%光照。Ci并沒(méi)有因?yàn)闅饪讓?dǎo)度的下降而下降。

3.1.4 Gs日變化

由圖1 D可知，各處理不同時(shí)間浙江楠幼苗葉片的Gs總體上均呈先升后降趨勢(shì)。100%光照和70%光照處理Gs日變化趨勢(shì)呈明顯“單峰”型曲線，從10:00開(kāi)始快速上升，至12:00達(dá)到高峰，峰值分別為3.73 mol·m-2·s-1、3.28 mol·m-2·s-1，之后緩慢下降，至18:00達(dá)最低。30%光照處理Gs日變化趨勢(shì)則較為平緩，從12:00至16:00均處于高峰，峰值為1.73 mol·m-2·s-1，分別比70%光照、100%光照處理小89.60%和115.61%?？傮w看，各處理間Gs日變化趨勢(shì)與Tr日變化相似。

3.2 浙江楠幼苗Pn與生理生態(tài)因子間的關(guān)系

圖1 不同光照處理對(duì)浙江楠幼苗光合特性的影響

Pn是植物光合作用水平的指示指標(biāo)，會(huì)受到外部的生態(tài)因子和內(nèi)部的生理因子的共同作用，各個(gè)因子不但會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響，而且各個(gè)因子互相也會(huì)存在著交互影響，因此可以對(duì)不同遮陰處理下的浙江楠幼苗的Pn與相關(guān)生理生態(tài)因子的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析。相關(guān)分析主要是通過(guò)相關(guān)系數(shù)來(lái)反映變量之間相關(guān)程度的大小。浙江楠幼苗Pn與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表1。通徑分析是在多元回歸的基礎(chǔ)上將相關(guān)系數(shù)分解為直接通徑系數(shù)（某一自變量對(duì)因變量的直接作用）和間接通徑系數(shù)（該自變量通過(guò)其他自變量對(duì)因變量的間接作用）。為進(jìn)一步分析環(huán)境因子對(duì)Pn影響的大小，對(duì)Pn與環(huán)境因子進(jìn)行通徑分析，結(jié)果見(jiàn)表2。

表1 浙江楠幼苗凈光合速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

表2 浙江楠幼苗凈光合速率與生理生態(tài)因子的通徑分析

由表1、表2可知，在70%光照的條件下，浙江楠幼苗WUE與Pn極顯著正相關(guān)，生理生態(tài)因子中對(duì)浙江楠幼苗Pn日變化的直接效應(yīng)從大到小依次為Gs、Tr、WUE、Ci、PAR、RH、TL，其中Tr對(duì)Pn有較大的直接正效應(yīng)，但Tr被通過(guò)Gs產(chǎn)生的間接負(fù)效應(yīng)所抵消，導(dǎo)致與Pn的相關(guān)性不顯著。Gs對(duì)Pn具有極高的直接負(fù)效應(yīng)，但未達(dá)到顯著水平，這是被通過(guò)Tr產(chǎn)生的間接正效應(yīng)掩蓋所致。Tr是導(dǎo)致Pn變化的主要直接因素。

由相關(guān)性和通徑分析可知，在30%光照的條件下，生理生態(tài)因子中對(duì)浙江楠幼苗Pn日變化的直接效應(yīng)從大到小依次為Gs、PAR、RH、TL、Tr、Ci、WUE，其中WUE與Pn達(dá)到極顯著正相關(guān)，CO2和Ci與Pn呈顯著正相關(guān)，Gs對(duì)Pn有較高的直接效應(yīng)與間接效應(yīng)，說(shuō)明Pn也有來(lái)自于Gs的影響。TL對(duì)Pn的直接負(fù)效應(yīng)較高，但TL被通過(guò)RH與PAR產(chǎn)生的較高間接正效應(yīng)所抵消，因此，TL與Pn的相關(guān)性很低。

在全光照條件下，生理生態(tài)因子中對(duì)浙江楠幼苗Pn日變化的直接效應(yīng)從大到小依次為Gs、Tr、TL、RH、PAR、Ci、WUE，除了WUE與Pn的相關(guān)性顯著，其他因子與Pn的相關(guān)性均不顯著。Tr對(duì)Pn有極高的直接正效應(yīng)，但Tr被通過(guò)Gs產(chǎn)生的間接負(fù)效應(yīng)所抵消，導(dǎo)致與Pn的相關(guān)性不顯著。Gs對(duì)Pn的直接負(fù)效應(yīng)極高，但Gs被通過(guò)Tr產(chǎn)生的間接正效應(yīng)所抵消，導(dǎo)致了Gs與Pn的相關(guān)性不顯著。由此可以推斷出浙江楠幼苗的Gs對(duì)Tr的影響較大，且相關(guān)性分析中兩者之間相關(guān)性達(dá)極顯著水平。

決策系數(shù)R2是通徑分析中的決策指標(biāo)，可以反映對(duì)Pn的綜合作用，可分析不同光照處理下的主要決策變量和限制變量。通過(guò)各生理生態(tài)因子對(duì)Pn的綜合作用（決策分析）可知，浙江楠幼苗在70%光照和100%光照處理下決策變量均為WUE，Tr是限制變量；在30%光照條件下決策變量為Ci，限制變量為TL。

4 結(jié)論與討論

本研究中不同光照強(qiáng)度下浙江楠幼苗的Pn日變化表現(xiàn)出不同的動(dòng)態(tài)特征?？傮w來(lái)看，Pn表現(xiàn)為70%光照＞100%光照＞30%光照，說(shuō)明較強(qiáng)程度的遮陰對(duì)浙江楠幼苗的Pn影響較大，明顯降低其Pn；輕度的遮陰可以提高浙江楠幼苗的Pn。原因在于光照增強(qiáng)會(huì)引起溫度升高，從而導(dǎo)致蒸騰作用增強(qiáng)。為了降低高溫的影響，浙江楠幼苗利用水分蒸騰作用散熱來(lái)降低TL和保持葉片的正常生理狀態(tài)；同時(shí)，葉片細(xì)胞失水過(guò)多，引起氣孔關(guān)閉，此時(shí)葉片氣孔的開(kāi)放程度對(duì)于植物的蒸騰作用以及光合作用的調(diào)控有著非常重要意義，這種現(xiàn)象與李曉宇等[16]的研究結(jié)果相符。由于氣孔關(guān)閉會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞吸收CO2減少，進(jìn)一步影響到卡爾文循環(huán)，降低了光合作用的碳反應(yīng)，致使Pn降低[17]。因此適度的遮陰能有效地防止溫度升高，提高Pn。

Ci的變化方向可以判斷氣孔因素是否為光合速率變化的主要因素。從浙江楠幼苗的Ci的日變化和Gs的日變化中可知，當(dāng)氣孔關(guān)閉后，植物進(jìn)行光合作用所需要的CO2從細(xì)胞間獲取，但Ci并沒(méi)有因?yàn)镚s的下降而下降。因此，可以判斷非氣孔限制是影響浙江楠幼苗光合作用的主要因素，這一結(jié)果與王海珍等[18]的觀點(diǎn)一致。

在自然環(huán)境下，生理生態(tài)因子對(duì)植物Pn的影響是綜合作用的結(jié)果。本研究中影響浙江楠幼苗Pn的主要生態(tài)因子是TL，生理因子是WUE、Tr和Ci。WUE、Tr是反映蒸騰作用的主要指標(biāo)，同時(shí)TL和Ci的大小又能夠影響到植物的蒸騰作用，從而影響光合作用。這與崔慶梅[19]在研究棗樹(shù)光合生理特性中，得出蒸騰作用是影響光合作用的重要因素結(jié)果相一致。

綜上所述，在輕度遮陰（70%光照）的情況下，能夠使浙江楠幼苗的Pn增加；影響浙江楠幼苗Pn的主要生態(tài)因子是TL，主要生理因子是WUE、Tr和Ci，可通過(guò)調(diào)控這些生理、生態(tài)因子改變浙江楠幼苗的蒸騰作用。實(shí)踐中可采取不同遮陰措施改變植物的蒸騰作用，以提高浙江楠幼苗苗木的產(chǎn)量和質(zhì)量。