劉繼霞 山軍建 王 平

（寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所，750002，寧夏銀川）

觀賞向日葵（Helianthus annuusL.）屬于菊科（Asteraceae）向日葵屬（Helianthus）一年生草本植物，19世紀(jì)80年代起源于歐洲，由于其花色鮮艷，花色、花型豐富，株型優(yōu)美，種類繁多且寓意美好而在歐美深受歡迎。我國(guó)于20世紀(jì)50年代初開始引進(jìn)觀賞向日葵[1]，并迅速發(fā)展應(yīng)用于鮮切花、園林綠化和盆栽等。特別是鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略提出以來，觀賞向日葵在鄉(xiāng)村旅游和鄉(xiāng)村振興的發(fā)展中發(fā)揮了積極作用，受到國(guó)內(nèi)消費(fèi)者的喜愛，發(fā)展前景遠(yuǎn)大。

花色是觀賞類植物的主要性狀，也是研究不同物種進(jìn)化關(guān)系的重要性狀?；ㄉ男纬蓹C(jī)制復(fù)雜，受到遺傳、變異和環(huán)境等多方面的影響。目前，關(guān)于植物花色雜交后代遺傳方面的研究較多[2-10]，觀賞向日葵方面的研究主要集中在引進(jìn)品種適應(yīng)性、栽培和輻射育種等方面[11-15]，而在花色遺傳方面的研究較少，王麗等[16]以黃花GS2117（母本）和紅花GS2802（父本）為雙親，通過雜交后代花色群體遺傳分析表明，該花色受2個(gè)以上基因控制。其他有關(guān)向日葵花色的研究未見報(bào)道。本研究擬分析觀賞向日葵親本的黃花和白花雜交在子代中的遺傳和變異，以揭示花色遺傳變異特點(diǎn)和規(guī)律，為觀賞向日葵的育種工作提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

以觀賞向日葵白色舌狀花（GW）和黃色舌狀花（GY）為自交系材料，材料來自寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所培育的穩(wěn)定自交系材料。試驗(yàn)地點(diǎn)在寧夏農(nóng)業(yè)科學(xué)院望洪試驗(yàn)基地，2020年以GW和GY分別為父母本進(jìn)行正反交。分別從F1中挑選優(yōu)良單株，同一單株內(nèi)不同花朵間相互授粉，2021年將收獲的F2種子栽植于大田中，行距60cm，株距30cm，構(gòu)建F2花色分離群體，按常規(guī)栽培措施管理。試驗(yàn)材料的主要信息見表1。

表1 試驗(yàn)材料的主要信息Table 1 Main information of the materials

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 表型性狀調(diào)查及數(shù)據(jù)方差分析 在F2群體的開花期，對(duì)單株株高、盤徑、葉片數(shù)、舌狀花瓣數(shù)、分枝數(shù)、柱頭色及舌狀花瓣色等7個(gè)表型性狀進(jìn)行調(diào)查（表2）。向日葵表型調(diào)查參照張義等[17]的方法，用DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析。

表2 表型性狀及測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Phenotypic traits and measuring standards

1.2.2 群體分離及雜種優(yōu)勢(shì)分析 變異系數(shù)（CV，%）=S/X×100，式中S為標(biāo)準(zhǔn)差，X為親中值。

雜種優(yōu)勢(shì)由中親優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)率表示[18]：

中親優(yōu)勢(shì)（Hm）=Fm-VMP

中親優(yōu)勢(shì)率（RHm，%）=(Fm-VMP)/VMP×100

式中Fm為F1群體表型性狀的平均數(shù)，VMP為雙親表型性狀的平均數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 WY和YW表型變異群體分離結(jié)果

在WY群體中，5個(gè)數(shù)量性狀均有不同程度的分離，變異系數(shù)范圍在11.58%～29.03%（表3）。其中分枝數(shù)的變異系數(shù)最大，而舌狀花瓣數(shù)變異系數(shù)最小。偏度是統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)分布偏斜方向和程度的度量。分枝數(shù)占比偏度接近0，數(shù)據(jù)幾乎沒有偏移，兩側(cè)尾部長(zhǎng)度對(duì)稱。其他指標(biāo)均大于0，說明數(shù)據(jù)分布具有正偏離。用峰度表現(xiàn)數(shù)據(jù)在中心聚集程度來描述變量分布形態(tài)的扁平程度。所有指標(biāo)均大于0，說明指標(biāo)分布比較陡峭[19]。

表3 WY群體表型性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Table 3 Descriptive statistics of phenotypic traits in WY population

在YW群體中，5個(gè)數(shù)量性狀均有不同程度的分離，變異系數(shù)范圍在11.17%～26.64%（表4）。其中株高的變異系數(shù)最大，而盤徑變異系數(shù)最小。偏度指標(biāo)均大于0，說明數(shù)據(jù)分布具有正偏離。峰度所有指標(biāo)均小于0，說明指標(biāo)分布比較平緩。

表4 YW群體表型性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Table 4 Descriptive of phenotypic traits in YW population

2.2 質(zhì)量性狀的頻率分布

由表5可知，2個(gè)群體F2共326株，舌狀花色分離表現(xiàn)，白色總數(shù)為48株，亮黃色總數(shù)為51株，黃色總數(shù)為97株，黃淡紅暈總數(shù)為130株，分離比例約為1:1:2:3，推測(cè)舌狀花黃色是由多對(duì)等位基因控制的，既屬于數(shù)量性狀又屬于質(zhì)量性狀，舌狀花黃色對(duì)白色表現(xiàn)為多基因控制的隱性上位互作遺傳。F2柱頭綠色總數(shù)為85株，紫色總數(shù)為241株，經(jīng)卡方測(cè)驗(yàn)，分離比例約為1:3，推測(cè)柱頭紫色是由獨(dú)立等位基因控制的，屬于質(zhì)量性狀，柱頭紫色對(duì)綠色表現(xiàn)為單基因控制的顯隱關(guān)系。

表5 WY和YW群體質(zhì)量性狀的分布頻率Table 5 WY and YW populations distribution frequency of quality traits

2.3 雜種優(yōu)勢(shì)分析

F2的WY群體表型性狀中親優(yōu)勢(shì)分析（表6）表明，除盤徑和葉片數(shù)外，其他3個(gè)性狀的中親優(yōu)勢(shì)均有顯著或極顯著性差異。舌狀花瓣數(shù)的中親優(yōu)勢(shì)為負(fù)值，控制該性狀的減效基因顯性遺傳效應(yīng)強(qiáng)。3個(gè)性狀的Fm值均超出了親本所在范圍，存在超親分離現(xiàn)象，其中分枝數(shù)和葉片數(shù)高于親本范圍，而舌狀花瓣數(shù)低于親本范圍，株高和盤徑均值在親本范圍之間，未形成超親優(yōu)勢(shì)。

表6 WY群體的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)Table 6 Heterosis of WY population

F2的YW群體表型性狀中親優(yōu)勢(shì)分析（表7）表明，5個(gè)性狀的中親優(yōu)勢(shì)均有顯著或極顯著差異。舌狀花瓣數(shù)的中親優(yōu)勢(shì)為負(fù)值，控制該性狀減效基因顯性遺傳效應(yīng)強(qiáng)。3個(gè)性狀的Fm值均超出了親本所在范圍，存在超親分離現(xiàn)象，其中分枝數(shù)和葉片數(shù)高于親本范圍，而舌狀花瓣數(shù)低于親本范圍，株高和盤徑均值在親本范圍之間，未形成超親優(yōu)勢(shì)。這與WY群體結(jié)果基本一致。

表7 YW群體的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)Table 7 Heterosis of YW population

2.4 性狀相關(guān)性分析

WY群體的7個(gè)表型性狀相關(guān)性分析（表8）表明，各性狀間具有一定的相關(guān)性。株高與舌狀花瓣數(shù)、分枝數(shù)和葉片數(shù)間呈極顯著正相關(guān)，盤徑與舌狀花瓣數(shù)和分枝數(shù)間呈極顯著正相關(guān)，舌狀花瓣數(shù)與分枝數(shù)和葉片數(shù)間呈極顯著正相關(guān)，分枝數(shù)與葉片數(shù)間呈極顯著正相關(guān)，舌狀花色與柱頭色間呈極顯著正相關(guān)，而舌狀花色與盤徑呈顯著負(fù)相關(guān)，其他性狀間無顯著相關(guān)性。

表8 WY群體表型性狀相關(guān)性分析Table 8 Correlation analysis of phenotypic traits in WY population

YW群體的7個(gè)表型性狀相關(guān)性分析（表9）表明，株高與舌狀花瓣數(shù)、分枝數(shù)和葉片數(shù)間呈極顯著正相關(guān)，盤徑與舌狀花瓣數(shù)和分枝數(shù)間呈極顯著正相關(guān)，舌狀花瓣數(shù)與分枝數(shù)和葉片數(shù)間呈極顯著正相關(guān)，分枝數(shù)與葉片數(shù)間呈極顯著正相關(guān)，舌狀花色與柱頭色間呈極顯著正相關(guān)，盤徑與株高和葉片數(shù)間呈顯著正相關(guān)，其他性狀間無顯著相關(guān)性。

表9 YW群體表型性狀相關(guān)性分析Table 9 Correlation analysis of phenotypic traits in YW population

在WY和YW群體中，表型性狀間相關(guān)性表現(xiàn)基本一致，株高與舌狀花瓣數(shù)、分枝數(shù)、葉片數(shù)，盤徑與舌狀花瓣數(shù)、分枝數(shù)，舌狀花瓣數(shù)與葉片數(shù)、分枝數(shù)，分枝數(shù)與葉片數(shù)，舌狀花色與柱頭色間均呈極顯著正相關(guān)，而盤徑與株高、葉片數(shù)、舌狀花色間相關(guān)性表現(xiàn)不一致，其余性狀之間相關(guān)性不大。

3 討論

雜種優(yōu)勢(shì)主要來源于親本間的特異性，即雜交后代在生活力、生長(zhǎng)勢(shì)、適應(yīng)性、育性及產(chǎn)量等方面表現(xiàn)優(yōu)于親本的現(xiàn)象[20]。分析雜交后代性狀的遺傳規(guī)律和不同性狀雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)親本選擇、提高育種效率及選育出優(yōu)良性狀的品種具有重要意義[20]。觀賞向日葵花色類型豐富，有利于花色遺傳的研究。目前在觀賞類植物花色雜交后代遺傳方面的研究比較多，而在觀賞向日葵不同花色雜種后代性狀遺傳方面的研究比較少。

本研究選用舌狀花白色和舌狀花黃色觀賞向日葵為父母本進(jìn)行正反交，F(xiàn)1舌狀花色均表現(xiàn)為黃色，表明黃色對(duì)白色呈顯性遺傳。F1自交獲得F2群體，WY和YW均出現(xiàn)了花色分離現(xiàn)象，分離出4種花色（白色、亮黃色、黃色和黃淡紅暈色），由此推測(cè)親本黃色花由多基因控制，屬于數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀遺傳，表明親本雜合度高，遺傳信息豐富。這與粉色系月季[21]雜交后代出現(xiàn)花色分離現(xiàn)象一致。管狀花柱頭F1均為紫色，F(xiàn)2綠色和紫色分離比約為1:3，可以推測(cè)，柱頭紫色是由獨(dú)立等位基因控制的，屬于質(zhì)量性狀，紫色對(duì)綠色也是完全顯性的。

通過對(duì)數(shù)量性狀后代分離情況分析，F(xiàn)2群體中超親分離現(xiàn)象一致，其中分枝數(shù)和葉片數(shù)高于親本范圍，表現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)，而舌狀花瓣數(shù)低于親本范圍，表現(xiàn)出衰退現(xiàn)象，這在觀賞花卉非洲菊[22]、杜鵑[23]和百合[24]也有類似現(xiàn)象，可能雜交后優(yōu)勢(shì)降低了，使雜種群體性狀平均值下降，由于F2的2個(gè)群體舌狀花變異系數(shù)均大于10%，變異明顯，通過加強(qiáng)田間管理，可提高雜種平均值，以提高選擇率。在中親優(yōu)勢(shì)分析中，WY群體中株高、舌狀花瓣數(shù)和分枝數(shù)中親優(yōu)勢(shì)呈顯著性差異，而YW群體株高、盤莖、舌狀花瓣數(shù)、葉片數(shù)和分枝數(shù)的中親優(yōu)勢(shì)均呈顯著性差異，比WY群體中親優(yōu)勢(shì)明顯。根據(jù)高之仁[25]的加性-顯性效應(yīng)模型子代均值高于或低于中親值，說明這些性狀高親表現(xiàn)型所代表加效或減效基因有更強(qiáng)的顯性遺傳效應(yīng)。

分析發(fā)現(xiàn)，在F2表型性狀之間，2個(gè)群體表型性狀表現(xiàn)出的相關(guān)性基本一致，其中株高與舌狀花瓣數(shù)、分枝數(shù)和葉片數(shù)，盤徑與舌狀花瓣數(shù)和分枝數(shù)，舌狀花瓣數(shù)與葉片數(shù)和分枝數(shù)，分枝數(shù)與葉片數(shù)，舌狀花色與柱頭色間均呈極顯著正相關(guān)，表明這些成對(duì)性狀間可以協(xié)同改良，有利于觀賞向日葵的育種目標(biāo)選擇。而盤徑與株高、葉片數(shù)和舌狀花色間相關(guān)性表現(xiàn)不一致，可能與群體生長(zhǎng)環(huán)境及人為等不確定因素影響有關(guān)，故應(yīng)加強(qiáng)試驗(yàn)田間管理及調(diào)查一致，確保試驗(yàn)數(shù)據(jù)的精準(zhǔn)性。

4 結(jié)論

對(duì)觀賞向日葵舌狀花白色和舌狀花黃色為親本進(jìn)行正反交，雜交后代F2，通過對(duì)株高、盤徑、分枝數(shù)、舌狀花瓣數(shù)、葉片數(shù)、舌狀花色、柱頭色等重要觀賞性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行探討，后代出現(xiàn)花色及柱頭色分離現(xiàn)象。