儲 薇,郭信來,張 晨,周柳婷,吳則焰,林文雄

(福建農(nóng)林大學生命科學學院 福州 350002)

菌根是土壤中部分真菌的菌絲與高等植物根系形成的一種共生體。共生真菌從植物體內(nèi)獲取生長發(fā)育所必要的碳源與能源物質(zhì),同時共生真菌擴大根系的吸收范圍,增強植物對水和養(yǎng)分的吸收。菌根真菌在陸地生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在,大部分現(xiàn)存的維管植物和非維管植物均可與之形成菌根,占全球植物種類近80%,其中又以被子植物居多[1]。依據(jù)參與共生的真菌與植物的種類以及所形成共生體系的特點,這些菌根主要被分為4 大類:外生菌根(ectomycorrhizas,ECM)、叢枝菌根(arbuscular mycorrhizas,AM)、蘭科菌根(orchid mycorrhizas,ORM)和杜鵑花類菌根(ericoid mycorrhizas,ERM)。

其中AM 分布最為廣泛(72%),自早期陸地植物定殖起就發(fā)揮著重要作用,與植物進化史密不可分[2]。AM 的主要特點是在植物根內(nèi)產(chǎn)生“泡囊”(vesicules)和“叢枝”(arbuscles)兩大典型結構,因此稱泡囊-叢枝菌根(vesicular-arbuscular mycorrhiza,VAM)。但部分類型的真菌不能在根內(nèi)產(chǎn)生泡囊,卻均可形成叢枝,故此類菌根又稱叢枝菌根,此類真菌便稱為叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)。AMF 屬于球形菌門(Glomeromycota),被分為球囊菌綱(Glomeromycetes)、原囊霉綱(Archaeosporomycetes)、類球囊霉綱(Paraglomeromycetes)3 類,截至目前,共發(fā)現(xiàn)11 科25 屬250 種[3]。AMF 與植物之間的相互作用提高了植物對土壤資源的利用率,能更好地應對各種環(huán)境脅迫,特別是氣候變化[4]、干旱脅迫[5]、鹽堿和重金屬污染[6],也增強了植物對生物干擾的耐受性[7]。隨著我國生態(tài)農(nóng)業(yè)的發(fā)展,菌根的研究及應用受到了廣泛關注。本文綜述了AMF 與植物、其他土壤微生物和菌根網(wǎng)絡的互作研究成果,探討了菌根共生對植株建立、競爭、維持生物多樣性及其在地球環(huán)境生態(tài)中的重要作用,并對AM 的研究提出了展望,旨在為進一步理解AMF 在植物互作中的生態(tài)學功能提供參考。

1 叢枝菌根真菌與植物互作

1.1 共生機制

AMF 孢子在土壤中萌發(fā),產(chǎn)生的菌絲通過扁平的分枝結構接觸宿主植物側根表皮細胞,這種結構被稱為“菌基”。菌基和表皮細胞壁在軟化和交織過程中附著[8],穿透菌絲,繼續(xù)發(fā)育后穿過外層根細胞層,形成松散的細胞內(nèi)卷曲或分枝菌絲兩種不同的定殖模式,最后到達內(nèi)皮層細胞,形成樹狀的叢枝菌絲[9]。AMF 的菌絲從來不直接接觸宿主植物細胞的細胞質(zhì),而是被限制在質(zhì)外空間的不同共生界面內(nèi)。這個界面被叢枝周膜(peri-arbuscular membrane,PAM)包裹,并將叢枝從細胞質(zhì)中分離出來,形成營養(yǎng)物質(zhì)交換的主要場所,因此被認為是所有菌根共生體的功能核心[10]。

在AMF 的定殖過程中,AMF 激活了植物細胞分裂的相關機制[11]。植物根系則通過合成釋放類胡蘿卜素衍生物、類黃酮等,誘導AMF 的能量代謝,刺激孢子的萌發(fā)和菌絲分枝[12-13]。宿主植物將合成的脂肪酸轉移到真菌中以維持AMF 定殖,該轉移依賴于RAM2(Required for Arbuscular Mycorrhization 2)和ATP 結合盒轉運蛋白介導的植物脂質(zhì)運輸途徑[14]。此外脂肪酸也可誘導AMF 在非共生階段產(chǎn)生次生孢子[15]。從根分泌物中提取的一種純化倍半萜內(nèi)酯—獨腳金內(nèi)酯(strigolactone,sl)和合成類似物GR24 已被證明能誘導AMF 菌絲分支并激活其線粒體能量代謝[16]。一些非宿主植株根系的分泌物會抑制AMF產(chǎn)孢和對宿主植物的侵染。土壤P 的有效性和宿主植物C 含量以及與菌根的根、孢子、孢子果和根外菌絲共生的細菌也均被證明為激活或抑制AMF 共生的信號[17-19]。蛋白磷酸酶2A(Protein Phosphatase 2A,PP2A)調(diào)控亞基已被證明參與植物與AMF 之間的信號傳遞過程[20]。針對AMF 共生中N、C、P 等元素吸收、同化和轉運的具體過程,研究者們已構建了多種模型[18]。

1.2 AMF 與宿主植物的互作

一般認為,AMF 主要以糖的形式從植物中吸收營養(yǎng)物質(zhì)。而AMF 通過多種途徑提高共生植物對水分、營養(yǎng)元素的吸收和重金屬元素的固持,促進植株生長[21],特別是對脅迫環(huán)境中P、K 等的吸收以及植物干重增加具有重要意義[22-23]。菌根植物還比非菌根植物含有更多的C[24]、N[21]、Fe 和Zn[25],并且隨土壤有機質(zhì)的增加,養(yǎng)分吸收能力也會增強,但隨著P 的增加會降低AMF 侵染率和加劇AMF 孢子化[26]。近些年發(fā)現(xiàn)蘭花科(Orchidaceae)和杜鵑花科(Ericaceae)中的一些綠色光合作用植物可以從與其根共生的AMF 中吸收C,這種雙重營養(yǎng)能力被稱為混合營養(yǎng)[27]。最新研究發(fā)現(xiàn)植物可以依據(jù)自身P 營養(yǎng)狀態(tài),通過P 響應網(wǎng)絡對直接P 吸收途徑和菌根共生P 吸收途徑進行統(tǒng)一調(diào)控[28]。這些真菌通過土壤中的根外菌絲網(wǎng)絡吸收P,并將其傳遞給宿主植物。除了這一機制外,也有人提出AMF 通過調(diào)節(jié)土壤酶活性來提高土壤P 的有效性[29],如植酸酶[30]、酸性磷酸酶[31-32]、堿性磷酸酶[33]和脲酶[34]等,但作用強度主要取決于菌絲在土壤中的生長狀況。一方面,根系會分泌酸性磷酸酶,在低P 條件下,宿主植物中參與酸性磷酸酶分泌的基因被AMF 共生菌上調(diào),從而增加了菌根中酸性磷酸酶的釋放[35]。另一方面,AMF還能直接從菌絲中釋放酸性磷酸酶到土壤中[36-37]。雖然AMF 會促進P 的總吸收,但AMF 菌絲的P 運輸通常比通過從土壤擴散到根部的直接獲取方式更快[23],會干擾根的直接吸收[38]。

除養(yǎng)分吸收外,AMF 的形成對于促進植物提高植物抗病性、抗逆能力以及提高作物品質(zhì)具有重要意義。AMF 誘導宿主植物細胞壁加厚、病程相關蛋白的積累和次生代謝的增強等防御反應[39-40]。許多研究表明,接種AMF 可以通過調(diào)節(jié)脫落酸(ABA)的濃度[41]、產(chǎn)生抗氧化酶(SOD、POD、CAT)和可溶性糖[42]、降低無機和有機溶質(zhì)的凈積累來提高植株的抗旱性,后者也可能作為滲透保護劑。AMF 通常還會誘導植物根系結構發(fā)生改變,特別是根系長度、密度、直徑和側根數(shù)量[43-44],在缺水環(huán)境下,菌根植物較好的根系結構使根外菌絲能夠擴展到植物根際耗竭區(qū)之外,從而更有效地吸收水分和低流動養(yǎng)分(P、Zn、Cu 等)[45](圖1)。據(jù)報道,接種AMF 可提高西瓜[Citrullus lanatus(Thunb.)Matsum.et Nakai]水分利用率[46]。這表明AMF 不僅能提高水分吸收,還能使寄主植物更有效地利用水分。這也可以歸因于增強了蒸騰和氣孔導度[47],以及增加養(yǎng)分的可用性[48]。AMF 對重金屬離子有一定的固持作用,從而減輕其對宿主植物的毒害[49]。以Cd 為例,研究者發(fā)現(xiàn)AMF能夠提高暴露于高Cd 環(huán)境下的菌根植株對Mg、P的吸收[50],從而提高葉綠素濃度,提高光合產(chǎn)物的產(chǎn)量,繼而增加生物量[51],在很大程度上減輕Cd 對地上部和根系生物量的有害影響。AMF 接種后植株中Cd 濃度降低的另一個原因可能是由于皮層細胞內(nèi)真菌結構中Cd 的積累和生物量增加所產(chǎn)生的稀釋效應。Xiao 等[52]證明,AMF 通過增強酸性磷酸酶以及抗氧化酶(CAT、SOD、NM04A 等)的活性,提高其清除活性氧(ROS)的能力,并通過稀釋作用緩解Cd 毒性,從而減輕了秸稈還田對高Cd 污染土壤中白羊草[Bothriochloa ischaemum(L.)Keng]生長的負面影響。在Cd 脅迫條件下,AMF網(wǎng)絡作為一個屏障,阻止Cd 向地上部轉移[6]。有些重金屬離子水平的提高甚至可以增加AMF 侵染率[53]。

近些年人們發(fā)現(xiàn)菌根生菜(Lactuca sativaL.var.ramosaHort.)葉片中花青素、類胡蘿卜素和酚類物質(zhì)的含量高于對照[54],而在草莓(Fragaria×ananassaDuch.)果實中,AMF 定殖增加了矢車菊素-3-O-葡萄糖苷(cyanidin-3-O-glucoside chloride)的含量[55]。AMF共生促進果實花青素含量的增加和脫落酸ABA 代謝的調(diào)節(jié),不僅是在不斷變化的環(huán)境中提高漿果品質(zhì)的有效手段[4,56],對提高多種作物的質(zhì)量和產(chǎn)量也有一定作用[57]。鹽度條件下施用AMF 對觀賞植物也有積極作用。例如,Gómez-Bellot 等[58]證明在鹽脅迫下,Tenuihypharumsp.nova 能夠增強植株對P、K、Ca 和Mg 的吸收,同時減少有毒離子(Na+和Cl—)向莖部的轉運,對康乃馨(Dianthus caryophyllusL.Kazan)和柃木(Eurya japonicaThunb.)的生長和觀賞品質(zhì)有改善作用。接種AMF 還可促進觀賞植物的生長和開花,特別是在低肥條件下。

與AMF 共生的植物可以在營養(yǎng)不良的條件下獲得生長優(yōu)勢[59]。但不同屬的AMF 在功能上存在一定差異[60],一些AMF 物種甚至可能會導致生長抑制[61]。提高根際養(yǎng)分吸收的有效性,促進養(yǎng)分從土壤向植物轉移的基礎是AMF 結構和功能的多樣性,包括其侵染繁殖體、囊泡狀脂質(zhì)儲存結構、類似樹狀結構的叢枝和與根相連的絲狀菌絲等。賦予宿主的不同效益通常與AMF 物種從其宿主身上提取的C量[62]、獲得P 的能力、營養(yǎng)儲存策略[63]等有關。在共生過程中,AMF 之間的競爭往往導致某些物種主導寄主定殖,其結果取決于環(huán)境條件。不同植物種類對AMF 具有一定的特異招募性,植株年齡與生長階段、根系狀況等[64]都會影響AMF 孢子分布。AMF與植物之間的相互選擇和合理匹配,是影響植物養(yǎng)分獲取和菌絲發(fā)育的關鍵[65]。

1.3 AMF 與非宿主植物的互作

宿主植物可通過影響與其共生的菌根真菌而影響其他植物,非宿主植物也可通過產(chǎn)生化感物質(zhì)和揮發(fā)性有機化合物,抑制與其他植物共生的菌根真菌[66]。一些與宿主植物共生的AMF 可以進入非宿主植物的根系,而不形成典型的菌根結構,而這種非典型菌根定殖通常會抑制非宿主植物的生長,但會增強誘導系統(tǒng)的抗性[67]。AMF 有時會扭曲非共生植物的根組織,阻礙其根的發(fā)育和功能[68]。在輪作中,非寄主植物如十字花科(Brassicaceae)、藜科(Chenopodiaceae)等或定殖能力弱的作物如菠菜(Spinacia oleraceaL.)或辣椒(Capsicum annuumL.)等種植會對AMF 群落產(chǎn)生顯著的負面影響,其對高度菌根化植物的影響度可能比施用P 或耕作更大[69]。

AMF 在保護宿主植物免受化感物質(zhì)的有害影響的同時,會將影響延伸到根際以外[70]。有研究發(fā)現(xiàn)AMF 可將除草劑和化感物質(zhì)運輸?shù)脚c之競爭的植物體內(nèi),阻礙宿主植物附近15～20 cm 其他植物的生長[71]。

2 AMF 與其他根際生物的互作

菌根真菌還介導植物與其他根際生物的互作。菌根圈內(nèi)的主要成員(根系、細菌、真菌、線蟲等)之間往往通過協(xié)同和/或拮抗作用影響土壤群落的組成、相互作用和物種多樣性,達到動態(tài)平衡。

2.1 AMF 與菌根輔助菌(mycorrhizae helper bacteria ,MHB)的互作

長期以來,菌根共生關系被認為是兩類物種之間的相互作用,然而,研究發(fā)現(xiàn)AMF 孢子壁內(nèi)、孢子壁上或細胞質(zhì)中承載著多種細菌。這些細菌類群通常嵌在孢子壁的外層或由包圍在各種球囊霉(Glomerales)孢子周圍的菌絲形成的微孔中(圖2)。屬于不同屬的細菌構成一個密集的、活躍的細菌群落,表現(xiàn)出不同的功能能力,特別是促進AMF 孢子萌發(fā)和非共生菌絲生長。幾丁質(zhì)分解細菌占從摩西管柄囊霉(F.mosseae)孢子壁分離的所有幾丁質(zhì)分解微生物的72%[71],表明它們有能力消化AMF 孢子的外壁,在AMF 孢子萌發(fā)過程中發(fā)揮著重要的功能作用,因此被稱為MHB。一些AMF 的孢子在MHB的存在下,孢子萌發(fā)率和萌發(fā)程度更高。從菌根際分離的類芽孢桿菌(Paenibacillusspp.)和芽孢桿菌(Bacillusspp.)也同樣促進了AMF 的生長[72]。并且在體外培養(yǎng)條件下,強壯類芽孢桿菌(Paenibacillus validus)也能誘導根內(nèi)球囊霉-Sy167 產(chǎn)生可育孢子[73]。因此MHB 被認為是AMF-植物共生中的第3 部分,然而,關于細菌活動對孢子萌發(fā)和菌絲生長的作用機制的信息很少。

MHB 還通過觸發(fā)各種植物生長因子,顯示出促進植物生長的特性。MHB 已被報道參與生產(chǎn)抗生素對抗真菌植物病原體[74]、合成生物活性化合物[75]以及供應營養(yǎng)[76]等,包括吲哚乙酸(IAA)的產(chǎn)生、固N、磷酸鹽和植酸鹽的溶解[77]等功能活動。這些功能對于AMF 及MHB 作為生物肥料的可能用途是非常重要的,使AMF 更有效地促進植物對土壤中養(yǎng)分的吸收,因此也被稱為AMF 生物增強劑[78]。

值得注意的是,由于AMF 是一種專性植物共生體,具有土壤基菌絲和孢子,嚴格與孢子共生的細菌群落組成可能會因特定的孢子壁組成和根系分泌物[79],或培養(yǎng)基質(zhì)和寄主植物特性[80]等環(huán)境變量而變化。

菌根輔助菌(MHB)可以位于孢子和菌絲內(nèi)部和/或周圍,在菌絲消化后釋放到根和細胞中。IP:不溶性磷;P:可溶性磷;N2:大氣氮;:銨。Mycorrhizae helper bacteria(MHB)can be located inside and/or around spores and hyphae and released into roots and cells after hyphae digestion.IP:insoluble phosphorus;P:soluble phosphorus;N2:atmospheric nitrogen;:ammonium.

2.2 AMF 與植物促生菌的互作

一些根際微生物通過產(chǎn)生植物激素或酶等促進植物生長的物質(zhì)[81]、增溶必需營養(yǎng)素[82]或抑制植物病原體[83]來促進植物生長,被稱為植物促生菌(plant growth promoting bacteria,PGPB)。菌根的形成有利于PGPB 的生長和繁殖[84],提升根際PGPB 數(shù)量及種類來緩解脅迫[75]。同樣,許多促生菌對AMF 菌絲生長、根部定殖和產(chǎn)孢量也有著顯著的積極影響[85-86]。PGPB、AMF 與其寄主植物之間存在著復雜的信號通路關系[87]。有發(fā)現(xiàn)[88-89]指出AMF 和PGPB 的雙重接種降低了Al-P、Ca-P 和Fe-P 在土壤基質(zhì)中的固定,增強了養(yǎng)分吸收,提高了楊梅的抗旱性和精油含量。AMF 與根瘤菌具有顯著的協(xié)同作用,可顯著提高植株的結瘤、固氮、營養(yǎng)、種子產(chǎn)量和生物量[29],植物的抗逆性和抗病性也遠優(yōu)于單接種[90]。因此,植物-PGPB-AMF 聯(lián)合共生研究在實踐應用方面具有廣闊前景。然而雙接種的正效應也受到不同組合AMF、PGPB 和植物的匹配關系與環(huán)境條件的影響,具有一定局限性。

2.3 AMF 與致病菌的互作

植物病害中,真菌導致農(nóng)作物減產(chǎn)的影響最大,其次是植物病原性細菌和病毒。其中多種致病真菌可通過個體發(fā)育在AMF 共生樹種中積累[91],而AMF可以增強宿主植物對許多土傳真菌病原體的防御能力[92]。例如減輕鏈格孢屬(Alternaria)[93]、絲核菌屬(Rhizoctonia)[94]等多種病原菌的侵襲,還可調(diào)節(jié)易感枯萎病香蕉(Musa nanaLour.)幼苗中防御相關基因的表達[95]。AMF 誘導植物對病原物防御能力的增加或感病性下降的前提條件是在病原菌污染前就形成菌根并發(fā)育良好,而且其潛在的拮抗作用的有效性還有賴于土壤中病原物的侵染勢和致病性[96]。這可能與植物免疫系統(tǒng)的研究所揭示的病原菌感染和AM 定植之間的相似性有關,導致了AMF 共生和抗病之間的權衡。

此外,AMF 定殖可以增強宿主對葉面病原菌的抵抗力,例如稻瘟病菌(Magnaporthe)[97]。植物對病毒感染的抗性可由多種生物和非生物制劑誘導。在許多針對植物病害的病毒的研究中,AMF 作為生物誘導劑的應用已經(jīng)觀察到大量與誘導系統(tǒng)抗性(induced systemic resistance,ISR1)有關的化學和生理變化,這些化學和生理變化包括細胞死亡和氧化破裂,胼胝質(zhì)的沉積和木質(zhì)素,植物抗毒素的合成和新蛋白質(zhì)等[98]。

目前能夠解釋AMF 抑制土傳病原物提高植物抗病性的作用機制主要包括:改善植物營養(yǎng)、改變根系形態(tài)結構[68]、與病原物競爭光合產(chǎn)物、病原菌定殖所必需的植物脂肪酸和侵染位點[14]、調(diào)節(jié)菌根圍內(nèi)微生物區(qū)系[99]、組成激活植物防御機制[100]等方面。土壤負反饋和差異化菌根效應有利于AMF 植物的共存,導致植物、土壤微生物和動物的高度多樣性。目前AMF 已被廣泛應用于各種植物病原菌的生物防治方面。

2.4 AMF 與土壤動物的互作

植物與菌根和固氮細菌的共生關系會促進植物生長,提高作物產(chǎn)量,幫助植物抵抗一些有害昆蟲[101]。例如,AMF 還可降低大豆胞囊線蟲(Heterodera glycinesIchinohe,SCN)[102]、南方根結線蟲(Meloidogyne incognitaKofoid)[103]等病原線蟲對植物所造成的危害程度,甚至抑制線蟲繁殖。但在另一項研究中,接種AMF 12 周后,綠豆[Vigna radiata(L.)Wilczek]根中根結線蟲的種群密度增加,且與植株營養(yǎng)狀況呈正相關[104]。蚯蚓、螞蟻、馬陸、白蟻等土壤動物對AMF 的傳播存在一定影響,它們所攜帶的真菌繁殖體活力也不盡相同[105]。但有一些小型節(jié)肢動物,如螨和一些彈尾目昆蟲常以AMF 的孢子和菌絲為食,因此對AMF 的生存不利。

3 菌根網(wǎng)絡(mycorrhizal networks,MNs)

菌絲的再侵染是指根外菌絲體接觸到其他植物根系時,由于菌根共生中植物和真菌之間普遍缺乏特異性,AMF 自由基菌絲可通過菌絲之間自我識別高度調(diào)控菌絲間的融合程度以及融合后的作用強度,再次侵染定殖,在相同或不同種的植物之間形成聯(lián)系。這種真菌菌絲在較近的距離或較短的時間內(nèi)聚集并將兩種或兩種以上植物的根連接在一起所形成的結構,就是菌根網(wǎng)絡。除單株AMF 菌絲體的再侵染外,形成MNs 的另一條重要途徑是菌絲間的融合。但并非所有的菌絲之間相互接觸都會發(fā)生融合,AMF 具有很強的自我識別機制,非自交不親和[106],但不同基因型的AMF 在吻合度上可能存在顯著差異[99]。Croll 等[107]研究來自根內(nèi)根生囊霉(Rhizophagus irregularis)的多株菌株發(fā)現(xiàn),遺傳上不同的AMF 之間存在細胞質(zhì)連接,通過這些連接,AMF 之間發(fā)生了遺傳交換,且混交明顯。

MNs 存在于所有主要的陸地生態(tài)系統(tǒng)中。通常彼此融合的兩者的菌絲通過產(chǎn)生橋狀結構融合在一起。短于50 μm 被稱為“短橋”,而長于50 μm 被稱為“長橋”。原生質(zhì)通過菌絲橋在兩個菌絲之間流動,證實了菌絲體的連續(xù)性。研究還發(fā)現(xiàn)一種獨特的融合行為,不涉及菌絲尖端或突起的菌絲。細胞壁和膜融合發(fā)生在一些菌絲生長非常接近的地方,以至于沒有形成橋梁,在直接接觸的菌絲壁已經(jīng)溶解的區(qū)域也觀察到原生質(zhì)流,從而證實菌絲間已經(jīng)發(fā)生了融合。MNs 存在的最強有力的證據(jù)來源于維管植物[108]和非維管苔類,因其具有很強的共生特異性[109],且已被發(fā)現(xiàn)其利用菌根網(wǎng)絡從鄰近的自養(yǎng)植物中獲取C、N[110]。菌根真菌網(wǎng)絡的功能強度取決于宿主植物C分配模式、菌根特性、不同種類植物與真菌的組合,以及土壤中N、P 濃度、溫度等土壤環(huán)境因素[111]。

3.1 菌根網(wǎng)絡對單株植物的影響

通過對植物間營養(yǎng)轉移及信號傳遞的影響,MNs 已被證明在廣泛的生態(tài)系統(tǒng)中促進單株植物的萌發(fā)、存活、生長或防御調(diào)節(jié)[112]。有研究[113]發(fā)現(xiàn)AMF 介導的資源的地下競爭是營養(yǎng)不良系統(tǒng)中幼苗定植成功的重要因素。一些研究表明MNs 連接起來的植物中,任何一方的根系開始分解時,AM 在其間的N 和P 的流動中起重要作用,即根內(nèi)AMF 的定殖能極大地提高受體植物從垂死的供體植物根部獲得N 和P 的能力[17],增強幼苗的地下競爭能力,從而促進幼苗的建立。種內(nèi)成熟個體-幼苗相互作用既有促進性又有競爭性,分離土壤、AMF 和根系途徑的研究發(fā)現(xiàn),MNs 的積極作用部分被根系競爭所抵消[114]。Tedersoo 等[1]認為菌根真菌通過穩(wěn)定和平衡土壤養(yǎng)分分配、反饋給土壤拮抗劑、不同菌根效益和養(yǎng)分交易等機制來調(diào)節(jié)幼苗的建立和物種共存。

3.2 菌根網(wǎng)絡對植物間聯(lián)系的影響

菌根菌絲體為物質(zhì)在土壤中的流動提供了廣泛的途徑,極大地促進了植物間的相互作用,特別是養(yǎng)分循環(huán)和信息傳遞[115],且這種促進作用隨著養(yǎng)分脅迫勢的增加而增加[116]。MNs 在植物間的影響并不對稱[117],完全或部分真菌異養(yǎng)植物可通過MNs 從優(yōu)勢植物個體獲得部分或全部能量[118]。一般情況下,通過MNs 的C 轉移對根系較小、活性較低、生長快速的植物可能更有利[111],而轉移量與供體植株苗生長速率無關[119]。但有研究表明,連接到周圍植物的MNs 對建立雜類草和禾本科(Poaceae)植物幼苗的生物量有負面影響[120]。當聯(lián)系起來的宿主植物中有一方被寄生時,MNs 優(yōu)先向未寄生的宿主植物分配更多礦質(zhì)營養(yǎng),這對寄生者的生長產(chǎn)生負反饋[121](圖3)。

AMF 胞外菌絲體發(fā)生融合和交換細胞核的能力表明,除了營養(yǎng)流之外,植物激素和其他信號流也可能在網(wǎng)絡中活躍[122]。MNs 可作為植物與植物之間的地下通信管道,在健康和病原菌感染的相鄰植物之間傳遞抗病信號以及化感物質(zhì)[71]。Alaux 等[123]發(fā)現(xiàn)菌絲直接參與了從患病馬鈴薯(Solanum tuberosumL.)幼苗到未感染馬鈴薯幼苗的防御信號的傳遞,激活未感染植物中的防御反應。

3.3 菌根網(wǎng)絡對生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的影響

Engelmoer 等[124]利用人工根系(玻璃根器官培養(yǎng)),研究了兩種近緣AMF 物種(Rhizophagus irregularis、Glomus aggregatum)在不同P 脅迫下的根內(nèi)和根外競爭關系。結果發(fā)現(xiàn)在根內(nèi)定殖過程中,宿主內(nèi)部AMF 物種間的競爭尤其激烈,這兩個物種對彼此的豐度都產(chǎn)生了負面影響。這可能是因為在根際定殖時,根內(nèi)生長空間更加有限[125]。P 的有效性并沒有改變這些相互作用的結果。在植物群落水平上,MNs 被認為可通過影響植物間的相互作用、植物群落多樣性以及有可能通過放大或平衡植物競爭來調(diào)節(jié)植物共存[126]。在干擾后,保護幸存的成年植株對次生林的建立很重要。從生態(tài)系統(tǒng)的角度來看,在物種豐富的生態(tài)系統(tǒng)中,MNs 可通過促進干擾幼苗的建立,促進森林的自我更新,并對生態(tài)系統(tǒng)的變化起到負反饋作用。在極端情況下,MNs 促進作用可能僅限于單一植物物種,通過MNs 進行養(yǎng)分轉移可能僅增強該物種的競爭能力[95]。在這種情況下,它將破壞植物群落結構的穩(wěn)定,并對生態(tài)系統(tǒng)的變化起到正反饋的作用,從而維持生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)。

MNs 及真菌多樣性直接或間接地影響植物的擴散和競爭,從而形成植物種群和群落,并調(diào)節(jié)局部尺度上的植物共存和多樣性。多種類型菌根共存時,所有菌根類型的真菌都在爭奪礦物質(zhì)營養(yǎng),但它們對有機營養(yǎng)吸收能力的不同,使資源得到了一定程度的垂直生態(tài)位分配。樹木β 多樣性的緯度格局也主要由AM 樹種決定[13]。土壤養(yǎng)分的細尺度干擾和空間異質(zhì)性可進一步促進與不同真菌類群共生的植物共存[127]。植物菌根類型之間的生態(tài)位分化潛在增加了菌根類型之間的競爭,同時促進了屬于不同菌根類型的植物之間的共存。

植物-真菌菌根系統(tǒng)本身和相互連接的菌絲網(wǎng)絡協(xié)同決定了宿主植物的功能特性,從而決定了宿主植物的個體生態(tài)。近年來人們越來越認識到MNs 在養(yǎng)分和水循環(huán)中的重要性,及其反饋全球變化的潛力[128]。

4 討論與展望

本文綜述了AMF 在菌根生物學和生態(tài)學方面的最新進展。AMF 是全球養(yǎng)分循環(huán)的主要驅動力,在陸地生態(tài)系統(tǒng)中起著關鍵作用。AMF 為植物提供礦物質(zhì)營養(yǎng)以及逆境條件下給予保護,進而對種子的傳播、幼苗的建立、種間和種內(nèi)的競爭、土壤生態(tài)位的分化以及植物多樣性產(chǎn)生特定的影響。研究發(fā)現(xiàn):1)開展菌根真菌和PGPB 雙接種研究對改善作物生長具有重要意義。2)獲得殘留成熟樹木的MNs 和菌根對植物群落受到干擾后幼苗的建立十分關鍵,對于因立地退化、外來AM 雜草入侵或氣候變化脅迫區(qū)域再造林至關重要。由于根系具有許多以前被忽視的潛在基因變異,許多科學家開始把根系視為生產(chǎn)高產(chǎn)作物的核心,并將注意力轉向根系以期提高作物產(chǎn)量,并認為根系是第二次綠色革命的關鍵[129]。然而,這場地下革命仍處于初級階段。作物基因型、現(xiàn)實農(nóng)藝實踐、作物-AMF 關聯(lián)和作物產(chǎn)量之間的關系較為復雜,因此,當科學提倡將AMF 用作可持續(xù)農(nóng)業(yè)集約化的主要手段時,就需要強有力的系統(tǒng)農(nóng)藝方法。

菌圈相互作用的新圖景具有以前無法想象的復雜性。其中不同的組合:宿主植物-AMF-MHB 可能存在不同的相互作用,并提供新的多功能效益,改善植物和真菌的性能。例如,MHB 可以沿著菌絲移動到相關的土壤(菌絲圈),在那里它們可以提高養(yǎng)分的有效性(例如溶P、固N 和幾丁質(zhì)分解細菌)[130],抑制植物病原體(如鐵載體和產(chǎn)生抗生素的細菌),促進植物生長(如產(chǎn)生IAA 的細菌)等。為了解MHB 的不同組成是否決定了AMF 分離株在傳染性和效率方面的不同性能,破譯MHB 的關鍵代謝信號通路,并闡明其作為菌根輔助菌的功能意義顯得尤為重要。接下來,應該從表現(xiàn)最好的群落中分離單個菌株,以研究其功能意義,并選擇最佳的AMF-MHB 組合來用作生物肥料和生物增強劑。

其次,植物和AMF 之間的分子串擾才剛剛開始被揭示,與其他植物-微生物相互作用的知識[如根瘤菌-豆科(Fabaceae)植物、疫霉-茄科(Solanaceae)作物]相比明顯滯后,目前還不清楚哪些基因調(diào)控菌根共生的建立和維持。因此,探索植物與真菌分子對話中的共生基因網(wǎng)絡和掌握轉錄因子是理解植物與真菌共存和菌根共生的關鍵因素。

另一個重大問題是將分子數(shù)據(jù)和代謝途徑與生態(tài)生理和生態(tài)過程聯(lián)系起來,例如獲取營養(yǎng)、抵御壓力和疾病的保護。盡管AMF 與植株共生已經(jīng)表現(xiàn)出良好的生產(chǎn)效益,然而,由于大多數(shù)科學文獻報道的研究都是在受控條件(生長室或溫室、無菌基質(zhì))下進行的,AMF 在自然環(huán)境中的響應可能會發(fā)生顯著變化,因為大量的生物和非生物脅迫會與這些真菌相互作用,并可能影響它們的性能。這使得評估田間條件下AMF 提高作物生產(chǎn)力的能力顯得尤為重要。

此外,以真菌結構特別是孢子的形態(tài)特征為依據(jù)仍是目前AMF 菌種鑒定的主要依據(jù)[131],但這種方法很大程度上依賴于經(jīng)驗和資料的掌握。盡管分子鑒定可以為其進行補充和完善,獲得各種菌根真菌的個體基因組,與植物根系相關的真菌群落的元基因組也正在被揭示,但完整的植物微生物群在很大程度上是缺失的[132]。要了解菌根真菌與菌根網(wǎng)絡的其他成員之間的相互作用,以及菌根如何與其他土壤生物群相互作用來驅動生態(tài)系統(tǒng)的功能,仍然是一個重大挑戰(zhàn)。測序技術和生物信息學的進步將有可能解決這個問題。最后,在全球環(huán)境變化的背景下,人類活動對菌根生長和功能的影響還沒有得到充分的理解,仍需進一步探索。