馬 泉,錢晨誠,賈文欣,吳鈺磊,李春燕,2,丁錦峰,2,朱 敏,2,郭文善,2,朱新開,2,3**

(1.揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/揚州大學小麥研究中心 揚州 225009;2.揚州大學江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心 揚州 225009;3.教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國際合作聯(lián)合實驗室 揚州 225009)

高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)是小麥(Triticum aestivum)生產(chǎn)中追求的主要目標,而倒伏是制約小麥產(chǎn)量品質(zhì)提升的重要不穩(wěn)定因素[1-2]。近年來黃淮冬麥區(qū)小麥平均每年約有5%～10%的面積發(fā)生倒伏,嚴重年份可達10%～20%,倒伏造成的減產(chǎn)幅度可達20%～30%,嚴重者達50%以上,甚至絕產(chǎn)[3]。小麥發(fā)生倒伏后,莖稈維管束被損傷,營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運受阻[4];植株的群體和冠層結構被破壞,葉片光合效率下降,光合產(chǎn)物積累減少[5];通風、透光性變差,葉片病害發(fā)生加重[6]。不僅降低小麥產(chǎn)量,影響籽粒加工品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì),同時加大小麥成熟后機械收獲的難度,增加種植成本。

小麥倒伏發(fā)生時期越早,倒伏程度越高,產(chǎn)量損失越大[7]。小麥開花前后發(fā)生倒伏主要影響每穗粒數(shù)和粒重,減產(chǎn)可達30%以上;灌漿期倒伏對穗粒數(shù)影響較小,但阻礙籽粒正常灌漿,粒重顯著下降,可減產(chǎn)10%～20%;乳熟期以后發(fā)生倒伏,主要加大機械收獲難度,且一定程度上影響粒重,減產(chǎn)可達10%左右[8]。小麥倒伏的發(fā)生與否受品種特性、栽培措施和環(huán)境因素等多方面的影響。由基因型導致的莖稈形態(tài)結構、理化性狀等差異是小麥抗倒伏性能強弱的基礎[9];光照、溫度和降水等環(huán)境因素,尤其開花后的大風與強降水等是誘導小麥倒伏發(fā)生的主要外在因素;播期、播量、灌水、施肥量及運籌等栽培措施是調(diào)控小麥莖稈形態(tài)和提高小麥抗倒伏性能的重要途徑[10-11]。如何培育健壯植株,構建合理株型,改善莖稈質(zhì)量,增強莖稈抗倒性能,在實現(xiàn)高產(chǎn)的同時降低倒伏發(fā)生風險一直是稻茬小麥生產(chǎn)中重點關注的問題。

施用氮肥是小麥增產(chǎn)的重要途徑,但不合理施氮,如基肥過量或拔節(jié)前追肥過多,一方面促使小麥無效分蘗增多,群體過大,導致基部節(jié)間過度伸長,降低莖稈粗度和稈壁厚度[12];另一方面降低基部莖稈木質(zhì)素合成相關酶的活性和木質(zhì)素含量,阻礙莖稈木質(zhì)化過程,降低機械強度,增加后期倒伏風險[3,13]。王成雨等[14]研究發(fā)現(xiàn),減少氮肥用量可控制小麥基部節(jié)間伸長,增加莖稈壁厚,提高基部節(jié)間充實度,提高莖稈的抗倒性能。魏鳳珍等[15]也指出,適當降低氮肥用量和基肥比例,既能降低莖稈基部節(jié)間長度,增加莖壁厚度和機械強度,又可增加穗下節(jié)間長度,改善上部葉片的通風透光條件,促進開花后光合生產(chǎn)和籽粒灌漿。合理的氮肥運籌能降低小麥倒伏風險,同時滿足小麥產(chǎn)量、品質(zhì)及機械化收獲的需求。但前人研究主要集中在常規(guī)氮肥如尿素等對小麥抗倒伏性能及產(chǎn)量的影響,有關緩釋氮肥在小麥抗倒伏方面的調(diào)控效應鮮見報道?？蒯尩史N類繁多,目前包膜尿素因其制造工藝簡便、包膜材料易得和肥效穩(wěn)定等特點受到農(nóng)民青睞,其中以樹脂包膜尿素和硫包膜尿素在生產(chǎn)中應用最為廣泛[16]。樹脂包膜尿素和硫包膜尿素的養(yǎng)分釋放分別呈“S”型和倒“L”型動態(tài),對作物的氮素供應存在一定差異[17]。前人諸多研究表明,樹脂包膜尿素和硫包膜尿素的應用有利于改善植株對氮素的吸收利用,協(xié)調(diào)群體結構,提高小麥籽粒產(chǎn)量,但由于肥料類型、施用方式和試驗地條件等差異,不同研究下樹脂包膜尿素和硫包膜尿素對小麥的增產(chǎn)效果不一[18-20]。本課題組前期研究也表明,返青期追施包膜尿素有利于促進小麥拔節(jié)至孕穗期的氮素供應,均可提高小麥氮肥利用率和籽粒產(chǎn)量,但并未探討其氮素供應差異對小麥基部節(jié)間性狀和抗倒伏性能的影響[17]。本試驗以樹脂包膜尿素和硫包膜尿素為材料,研究包膜尿素不同施肥模式下稻茬小麥莖稈形態(tài)特征及抗倒伏性能的差異,旨在探討緩釋氮肥協(xié)調(diào)稻茬小麥產(chǎn)量和抗倒伏性能的合理施用方式及其調(diào)控機制,為稻茬小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)安全生產(chǎn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況與供試材料

試驗于2020—2021年度在揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室試驗場進行。試驗田前茬作物為水稻(Oryza sativa),土質(zhì)為沙壤土,小麥播種前耕層(0～20 cm)土壤有機質(zhì)含量16.22 g·kg—1,全氮含量0.94 g·kg—1,速效氮含量73.55 mg·kg—1,速效磷含量67.72 mg·kg—1,速效鉀含量102.11 mg·kg—1。

供試緩釋氮肥為樹脂包膜尿素(PCU)和硫包膜尿素(SCU),其中樹脂包膜緩釋肥含氮量為45%,養(yǎng)分控釋期90～120 d;硫包膜尿素含氮量37%,養(yǎng)分控釋期90～120 d,均由漢楓緩釋肥料(江蘇)有限公司提供。常規(guī)肥料包括普通尿素(N 含量46.3%)、過磷酸鈣(P2O5含量12%)、氯化鉀(K2O 含量60%),均為市場購買。供試小麥品種為春性品種‘揚麥23’,由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所繁育。

1.2 試驗設計

試驗采用單因素隨機區(qū)組設計,采用2 種包膜尿素(PCU 和SCU)和3 種氮肥模式(N1-N3)設計6 個包膜尿素處理,以及普通尿素對照(CK)共計7 個處理,各處理施肥運籌詳見表1。各處理純氮用量均為225 kg·hm—2,基肥于播種前施用,返青肥于2月下旬施用,拔節(jié)肥于倒3 葉期(葉齡余數(shù)2.5)施用;磷(P2O5)、鉀(K2O)肥隨基肥一次性施用,用量均為112.5 kg·hm—2。于2020年10月31日適期播種,采用小區(qū)播種機條播,行距27 cm,基本苗為225×104株·hm—2,小區(qū)面積2.7 m×6 m=16.2 m2,隨機排列,重復3 次。田間管理同常規(guī)高產(chǎn)大田栽培。

表1 不同處理氮肥運籌設計Table 1 Nitrogen management design in different treatments

1.3 測定項目與方法

1.3.1 莖稈節(jié)間長度、株高

于乳熟期每小區(qū)選取代表性植株10 株,采用米尺測量莖稈各節(jié)間長度及植株總高度?；康?、2 節(jié)間及株高取平均值。

1.3.2 莖稈基部節(jié)間充實度

分別于開花期、乳熟期和蠟熟期每小區(qū)選取代表性植株10 株,分別測定基部第1 和第2 節(jié)間長度,分開烘干至恒重后測定重量。節(jié)間充實度=節(jié)間干重/節(jié)間長度。

1.3.3 莖稈粗度及稈壁厚度

于乳熟期每小區(qū)選取代表性小麥植株10 株,取基部第2 節(jié)間,取出莖鞘,采用數(shù)顯游標卡尺測定節(jié)間中部外徑,即為節(jié)間莖稈粗度;將基部第2 節(jié)間從中間剪開,采用數(shù)顯游標卡尺測定節(jié)間中部內(nèi)徑,根據(jù)節(jié)間外徑和內(nèi)徑計算稈壁厚度。

1.3.4 莖稈抗折力、重心高度及抗倒伏指數(shù)

分別于開花期、乳熟期和蠟熟期每小區(qū)選取代表性植株10 株,采用YYD-1 型莖稈強度檢測儀(浙江托普儀器有限公司,杭州),參照李金才等[21]的方法測定基部莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù);采用平衡法測定重心高度,即莖稈基部至莖稈(含穗、葉和鞘)平衡支點的距離?？沟狗笖?shù)=莖稈抗折力/重心高度。

1.3.5 田間倒伏情況調(diào)查

記錄小麥田間倒伏發(fā)生的時間、倒伏嚴重程度及倒伏面積。參照NY/T 1301—2007[22]對小麥倒伏嚴重程度劃分為1～5 級。計算倒伏率和倒伏系數(shù):

1.3.6 籽粒產(chǎn)量

于成熟期在每小區(qū)倒伏區(qū)域劃定1.08 m2(4 個1 m行長),人工收獲、脫粒,自然晾曬后測定重量及含水率,折算為含水率13%下的籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計分析

采用Excel 2010 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與繪圖,用DPS 7.05 進行統(tǒng)計分析,采用Duncan 新復極差法進行處理間的差異顯著性檢驗(P＜ 0.05)。

2 結果與分析

2.1 基部節(jié)間長度及株高

由表2 可以看出,不同施肥處理對小麥基部第1、2 節(jié)間長度及株高有顯著或極顯著影響。在不同施肥模式中,N1 模式的基部第1 節(jié)間均較長,在PCU和SCU 中均顯著長于N2 模式的,但與CK 和N3 模式的無顯著差異。基部第2 節(jié)間長度在PCU 中表現(xiàn)為N2＞N3＞N1,而在SCU 中表現(xiàn)為N3＞N2＞N1,不同肥料中N2 和N3 模式的基部第2 節(jié)間長度差異均不顯著。CK 基部第2 節(jié)間最長,與SCUN3 差異不顯著,但顯著長于其余處理。在PCU 和SCU 中株高均表現(xiàn)為N2＞N3＞N1,且N1 模式株高均顯著低于N2和N3 模式。兩種包膜尿素中N2 和N3 模式株高與CK 無顯著差異,但N1 模式株高顯著低于CK。在不同肥料類型中,PCU 的基部第1 節(jié)間長度和株高在N1、N2 和N3 模式下均與SCU 無顯著差異,基部第2 節(jié)間長度在N1 和N2 模式下和SCU 也無顯著差異,但在N3 模式下顯著低于SCU。

表2 包膜尿素類型及施肥模式對小麥基部節(jié)間長度及株高的影響Table 2 Effects of coated urea type and fertilization pattern on basal internode length and plant height of wheat

2.2 基部節(jié)間充實度

開花期、乳熟期和蠟熟期PCU 和SCU 的基部第1 節(jié)間充實度均表現(xiàn)為N2＞N1＞N3(圖1),其中N1 和N2 模式均顯著高于CK,N3 模式在SCU 中3個時期均與CK 無顯著差異,但在PCU 中乳熟期和蠟熟期顯著高于CK;乳熟期和蠟熟期不同施肥模式下的基部第1 節(jié)間充實度變化趨勢與開花期基本一致。在同一施肥模式下,PCU 的基部第1 節(jié)間充實度僅在乳熟期N3 模式下與SCU 差異顯著。開花期PCU 基部第2 節(jié)間充實度表現(xiàn)為N1＞N3＞N2,均顯著高于CK;SCU 基部第2 節(jié)間充實度表現(xiàn)為N1＞N2＞N3,其中N1 和N2 模式顯著高于CK,N3 模式與CK 無顯著差異,乳熟期和蠟熟期各處理基部第2 節(jié)間充實度趨勢與開花期基本一致。開花期、乳熟期和蠟熟期N3 模式下PCU 的基部第2 節(jié)間充實度均顯著高于SCU。隨開花后生育進程的推移,各處理基部第1、2 節(jié)間充實度均呈持續(xù)下降的趨勢,其中基部第1 節(jié)間充實度在乳熟期和蠟熟期分別平均下降4.06%和9.00%,基部第2 節(jié)間充實度在乳熟期和蠟熟期分別平均下降5.93%和19.99%。結果表明基部節(jié)間充實度在乳熟至蠟熟階段下降迅速,且基部第2 節(jié)間的平均降幅遠高于基部第1 節(jié)間。

圖1 包膜尿素類型及施肥模式對小麥基部節(jié)間充實度的影響Fig.1 Effects of coated urea type and fertilization pattern on basal internode fullness of wheat

2.3 基部第2 節(jié)間莖稈粗度和稈壁厚度

在PCU 中基部第2 節(jié)間莖稈粗度表現(xiàn)為N1＞N3＞N2,在SCU 中表現(xiàn)為N1＞N2＞N3(圖2)。在所有處理中,PCUN1 處理基部第2 節(jié)間的莖稈最粗,與PCUN3 和SCUN1 無顯著差異,但顯著粗于PCUN2、SCUN2、SCUN3 和CK。在N1 和N2 模式下,PCU基部第2 節(jié)間莖稈粗度與SCU 無顯著差異,但在N3 模式下顯著高于SCU?；康? 節(jié)間稈壁厚度趨勢和莖稈粗度變化基本一致,在PCU 中表現(xiàn)為N1＞N3＞N2,在SCU 中表現(xiàn)為N1＞N2＞N3。在PCU和SCU 中,N1 模式的基部第2 節(jié)間稈壁厚度均顯著高于N2、N3 和CK。在N1 和N3 模式下,PCU 基部第2 節(jié)間稈壁厚度顯著高于SCU。結果表明,相比于包膜尿素一次性基施,無論追施緩釋肥還是尿素一定程度上均不利于基部第2 節(jié)間增粗和稈壁增厚。

圖2 包膜尿素類型及施肥模式對小麥乳熟期基部第2 節(jié)間莖稈粗度和稈壁厚度的影響Fig.2 Effects of coated urea and fertilization pattern on stem diameter and wall thickness of basal second internode of wheat at dough stage

2.4 基部莖稈抗折力、重心高度和抗倒伏指數(shù)

由表3 可以看出,在開花期,PCUN1 與PCUN3處理的基部莖稈抗折力無顯著差異,但均顯著高于PCUN2 和CK,SCUN1 處理的基部莖稈抗折力與SCUN2 和SCUN3 處理無顯著差異,但顯著高于CK;PCU 和 SCU 的重心高度均表現(xiàn)為N2＞N3＞N1;PCU的抗倒伏指數(shù)趨勢與抗折力一致,其中PCUN1 和PCUN3 處理的抗倒伏指數(shù)顯著高于PCUN2 和CK,在SCU 中,N2 模式的抗倒伏指數(shù)較N1 模式低14.32%,差異顯著,但與N3 和CK 差異不顯著。在乳熟期,PCU 和SCU 的基部莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)均呈N1＞N3＞N2 的趨勢,N2 模式均顯著低于N1 模式,但和N3 模式無顯著差異;重心高度趨勢表現(xiàn)為N3＞N2＞N1,與CK 無顯著差異。在蠟熟期,PCU 基部莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)的趨勢與乳熟期基本一致,其中PCUN1 處理的抗折力與PCUN3 無顯著差異,但重心高度顯著降低,導致抗倒伏指數(shù)顯著高于PCUN3;SCU 基部莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)的趨勢表現(xiàn)為N1＞N2＞N3,重心高度趨勢與之相反,其中SCUN3 處理抗折力和抗倒伏指數(shù)顯著低于SCUN1處理,與SCUN2 處理無顯著差異。

表3 包膜尿素類型及施肥模式對小麥基部莖稈抗折力、重心高度和抗倒伏指數(shù)的影響Table 3 Effects of coated urea and fertilization pattern on snapping resistance of basal stem,center of gravity height and lodging resistant index of wheat

本研究還發(fā)現(xiàn),小麥基部莖稈抗折力在乳熟期較開花期平均降低7.75%,但重心高度由于穗部發(fā)育大幅增加,平均增幅達25.00%,導致抗倒伏指數(shù)較開花期平均下降26.07%;但在蠟熟期,基部莖稈抗折力較乳熟期平均下降25.80%,重心高度下降4.89%,抗倒伏指數(shù)降幅高達21.94%。表明小麥乳熟期抗倒伏指數(shù)的下降主要在于重心高度的提升,而蠟熟期抗倒伏指數(shù)的下降主要在于基部莖稈抗折力的降低。

2.5 小麥田間倒伏情況及產(chǎn)量

由表4 可知,不同施肥模式極顯著影響小麥田間實際倒伏率、倒伏系數(shù)和籽粒產(chǎn)量。PCUN1 和SCUN1處理的倒伏等級最低,且倒伏率和倒伏系數(shù)均顯著低于其余處理,倒伏系數(shù)分別僅為1.11 和1.31,倒伏發(fā)生的時間也有所推遲,均出現(xiàn)在蠟熟期,但其產(chǎn)量水平較低,顯著低于PCUN3 和SCUN3 處理。在PCU中N3 模式倒伏率和倒伏系數(shù)均呈低于N2 模式的趨勢,在SCU 中表現(xiàn)出N2 低于N3 模式的趨勢。PCUN2和SCUN2 處理產(chǎn)量和CK 相比分別增加8.71%和6.89%,且倒伏系數(shù)均顯著小于CK;PCUN3 處理產(chǎn)量水平最高,較CK 增幅達14.75%,并且倒伏率及倒伏系數(shù)均表現(xiàn)出低于CK 和PCUN2 的趨勢;SCUN3 產(chǎn)量較CK 增加12.45%,略低于PCUN3,倒伏率和倒伏系數(shù)也呈高于PCUN3 的趨勢。

表4 包膜尿素類型及施肥模式對小麥倒伏情況及產(chǎn)量的影響Table 4 Effects of coated urea and fertilization pattern on lodging condition and grain yield of wheat

2.6 小麥莖稈形態(tài)特征與倒伏指標的相關性分析

相關分析結果顯示,小麥莖稈形態(tài)特征與抗倒伏性能及倒伏情況顯著相關,且受不同生育階段的調(diào)控(表5)。小麥基部第1 節(jié)間長度與開花期、乳熟期及蠟熟期抗倒伏指數(shù)相關性均不顯著;基部第2 節(jié)間長度與開花期抗倒伏指數(shù)無顯著相關性,但與乳熟期和蠟熟期抗倒伏指數(shù)呈極顯著負相關。并且基部第2 節(jié)間莖稈粗度和稈壁厚度與3 個時期的抗倒伏指數(shù)均顯著或極顯著相關,表明基部第2 節(jié)間的形態(tài)結構是提高小麥抗倒伏性能的關鍵指標。倒伏系數(shù)與基部第2 節(jié)間長度和株高極顯著正相關,與開花期抗倒伏指數(shù)的相關性不顯著,但與乳熟期和蠟熟期抗倒伏指數(shù)均呈極顯著負相關。結果表明生育后期莖稈的形態(tài)結構對小麥抗倒伏性能至關重要,控制株高的同時提高乳熟和蠟熟期基部莖稈機械強度對抵御小麥倒伏具有積極作用。

表5 小麥不同生育期莖稈形態(tài)特征與倒伏指標的相關分析Table 5 Correlation analysis of stem morphological characteristics and lodging indexes at different growth stages of wheat

3 討論

3.1 稻茬小麥莖稈形態(tài)特征與抗倒伏性能的關系

小麥在生育中后期穗部快速發(fā)育增重,此時遭遇大風和強降雨天氣,極易引起倒伏和減產(chǎn)。前人研究表明,合理的株型結構是應對不良天氣,降低倒伏風險和危害的關鍵[15]。小麥的基部節(jié)間主要對整個植株起著重要的支撐作用,基部節(jié)間的形態(tài)指標、機械強度、化學成分和解剖結構與小麥的抗倒伏能力關系密切[23]。前人研究表明[14,24-25],小麥莖稈基部3 個節(jié)間的性狀與其抗倒性能有密切的關系,其中基部第2 節(jié)間的健壯程度與小麥莖稈抗倒伏性能相關性最高?；康? 節(jié)間粗度、稈壁厚度、充實度、莖稈機械組織厚度對小麥的抗倒伏性具有一定的積極作用,而基部第2 節(jié)間長度、髓腔直徑、株高、重心高度對小麥的抗倒伏具有一定的消極作用[9,26]。本試驗條件下,小麥的抗倒伏指數(shù)在開花期與基部第1、2 節(jié)間長度的相關性均不顯著,但在乳熟期和蠟熟期與基部第2 節(jié)間長度極顯著負相關,且3 個時期抗倒伏指數(shù)與基部第2 節(jié)間莖稈粗度及稈壁厚度均呈顯著或極顯著正相關,表明控制基部第2 節(jié)間長度,提高其粗度和稈壁厚度是提高小麥開花后抗倒伏性能的重要途徑。

小麥莖稈的抗倒伏能力與株高和莖稈機械強度顯著相關,研究表明降低株高是提高植株抗倒性的有效途徑之一,但降低株高會限制植株生物量積累和產(chǎn)量形成,雖然可以減少倒伏風險,但難以實現(xiàn)高產(chǎn)和抗倒伏的協(xié)調(diào)[4,27-28]。增強莖稈機械強度、改善莖稈質(zhì)量是植株抗倒的關鍵[15,21,29]。本研究發(fā)現(xiàn),小麥基部節(jié)間充實度和抗折力均在開花期達最高水平,在開花至乳熟階段緩慢下降,平均降幅僅為7.75%,但此時期抗倒伏指數(shù)平均降幅高達26.07%。這一階段籽粒快速灌漿充實,穗部重量迅速加大,重心高度顯著上升,是導致乳熟期抗倒伏指數(shù)大幅度下降的主要原因。在乳熟至蠟熟階段,植株重心高度基本穩(wěn)定且略有下降,但莖稈基部第2 節(jié)間充實度和抗折力均迅速下降,降幅分別達19.99%和25.80%,導致植株抗倒伏能力急劇降低,與前人研究基本一致[30]?？赡苁怯捎诖穗A段籽粒灌漿光合產(chǎn)物不足,加速莖稈貯存物質(zhì)向生殖器官的轉(zhuǎn)運,促使莖稈衰老加速,木質(zhì)素含量下降,莖稈機械強度變小[25-26]。劉慧婷等[31]也認為小麥群體過大或早衰,導致過早過多地消耗莖稈基部節(jié)間的可溶性碳水化合物,木質(zhì)素和纖維素合成減少,C/N 比下降,導致莖稈基部節(jié)間機械強度和抗倒伏指數(shù)下降,增加小麥倒伏風險。因此,在生產(chǎn)中應采用適宜的調(diào)控措施合理調(diào)節(jié)株高和重心高度,同時避免生育后期莖稈早衰,延緩莖稈基部節(jié)間充實度和抗折力的下降,以降低小麥生育后期的倒伏風險和倒伏程度。

3.2 包膜尿素促進稻茬小麥抗倒伏性能和產(chǎn)量協(xié)調(diào)的施肥模式

氮肥在改變植株氮素營養(yǎng)狀況和產(chǎn)量潛力的同時,也調(diào)控小麥莖稈性狀,影響植株抗倒伏能力[32]。Berry 等[33]研究表明,小麥苗期過量施氮會導致群體過旺,莖稈細長;成株期過量施氮會促使小麥節(jié)間過度伸長,株高和重心高度過高。魏鵬等[23]研究表明,增加施氮量主要是影響小麥植株基部節(jié)間直徑和厚度,降低抗折力、木質(zhì)素含量、大維管束面積及小維管束數(shù),導致小麥抗倒能力下降。安志超等[32]研究表明,高施氮量顯著降低莖稈苯丙氨酸解氨酶、酪氨酸解氨酶和肉桂醇脫氫酶活性,木質(zhì)素含量下降,導致莖稈機械強度下降,倒伏風險增大。合理的氮肥運籌是小麥構建合理株型結構、降低倒伏風險的重要栽培措施之一[15]。周潔等[34]研究提出,減少氮素基肥用量,增加拔節(jié)期追氮比例,一方面可顯著提高莖稈基部節(jié)間粗度及稈壁厚度,基部節(jié)間短而充實度高;另一方面控制小麥生育后期的無效分蘗,改善有效穗的養(yǎng)分供應,在保障產(chǎn)量的同時提高莖稈抗倒伏能力。李宏等[35]研究也表明,氮肥全量基施改為播種前、拔節(jié)期和開花期等量分施,能有效提高肥料的利用效率,利于提高產(chǎn)量,但伴隨著莖稈變細和莖稈強度的降低,增加了小麥倒伏的風險。本研究結果表明,N2 模式拔節(jié)期追施尿素和CK 返青期追施尿素相比,由于追肥時間適當推遲,一定程度上避免基部節(jié)間伸長時大量吸收氮素,有利于避免基部第2 節(jié)間過度伸長,提高基部第2 節(jié)間充實度、抗折力和抗倒伏指數(shù),降低了田間實際倒伏程度與危害,但產(chǎn)量水平顯著低于N3 模式。Berry 等[36]指出,在一定范圍內(nèi)提高小麥植株抗倒伏性能有利于產(chǎn)量的增加,但過度注重抗倒伏指數(shù)的提高反而對產(chǎn)量會產(chǎn)生負效應。在本研究中,N1 模式包膜尿素一次性基施和N3 模式兩次分施相比,雖然導致基部第1 節(jié)間伸長,但縮短基部第2 節(jié)間和株高,基部第2 節(jié)間莖粗、壁厚、充實度和抗折力均提升,有利于降低小麥倒伏率和倒伏系數(shù),但產(chǎn)量水平顯著降低,平均降幅達10.32%。包膜尿素一次基施雖然提高稻茬小麥抗倒伏性能,但由于無法滿足小麥生育中后期養(yǎng)分供應,不利于小麥物質(zhì)積累和粒重提升,難以實現(xiàn)高產(chǎn)[37-38]。N3 模式包膜尿素返青期追施,正處于小麥基部節(jié)間伸長的關鍵期,由于包膜尿素養(yǎng)分緩慢持續(xù)釋放的特點,前期養(yǎng)分釋放速率很低,返青至拔節(jié)階段氮素釋放量較少,和返青期追施尿素相比對基部第2 節(jié)間發(fā)育影響較小,顯著提高小麥開花后抗倒伏指數(shù),降低田間倒伏系數(shù),同時更充足的氮素在小麥拔節(jié)至孕穗階段供應,有利于小麥關鍵生育期的物質(zhì)積累和后期粒重及產(chǎn)量形成[37,39],表明包膜尿素作為基肥和返青期追肥兩次分施,更有利于協(xié)調(diào)稻茬小麥高產(chǎn)與抗倒伏之間的矛盾。

協(xié)調(diào)小麥抗倒伏性能和產(chǎn)量的關鍵在于合理的氮肥運籌既能控制小麥基部節(jié)間生長發(fā)育時的氮素供應,又不影響小麥營養(yǎng)和生殖生長對氮素的正常需求,而包膜尿素平穩(wěn)持續(xù)釋放氮素的特性一定程度上可協(xié)調(diào)兩者之間的矛盾。王曉磊等[40]和唐拴虎等[41]關于控釋尿素對水稻抗折力的研究表明,控釋尿素一次性基施和尿素多次分施相比可縮短基部節(jié)間,增加節(jié)間粗度、壁厚和充實度,同時促進根系向土壤深層扎根,提高根深指數(shù),從而改善植株抗倒性。Ma 等[17]研究表明,樹脂包膜尿素和硫包膜尿素在返青期追施,均能夠滿足小麥生育后期養(yǎng)分需求高峰的氮素供應,但由于兩者養(yǎng)分釋放動態(tài)的差異,樹脂包膜尿素在返青至拔節(jié)初期的氮素供應低于硫包膜尿素。本研究中也發(fā)現(xiàn),N1 模式下樹脂包膜尿素和硫包膜尿素在小麥基部第2 節(jié)間性狀和花后抗倒伏性能均無顯著差異;但在N3 模式下樹脂包膜尿素和硫包膜尿素相比顯著降低基部第2 節(jié)間長度,增加其莖稈粗度和稈壁厚度,并顯著提高開花后小麥基部第2 節(jié)間充實度,一定程度上有利于改善小麥抗倒伏性能。分析認為在N3 模式下兩種包膜尿素對小麥基部第2 節(jié)間性狀影響的差異主要在于基部節(jié)間伸長期間氮素供應的差異。其中樹脂包膜尿素更有利于控制小麥拔節(jié)初期氮素釋放量,避免了基部節(jié)間徒長,并將更多的氮素在生育后期釋放,更有利于籽粒增重和產(chǎn)量提升。

4 結論

本試驗結果表明,稻茬小麥基部第2 節(jié)間長度、莖稈粗度、稈壁厚度、抗折力和重心高度是影響其倒伏性能的關鍵指標。樹脂包膜和硫包膜尿素一次性基施可顯著降低基部第2 節(jié)間長度、株高和重心高度,提高基部第2 節(jié)間充實度、莖稈粗度、稈壁厚度、抗折力和抗倒伏指數(shù),降低小麥生育后期倒伏程度和危害,但一次基施不利于小麥產(chǎn)量提升。包膜尿素基肥和返青肥兩次分施是協(xié)調(diào)稻茬小麥產(chǎn)量和抗倒伏性能的適宜施肥模式,其中樹脂包膜尿素產(chǎn)量水平最高,較尿素對照增產(chǎn)14.75%,且相比于硫包膜尿素更有利于避免基部第2 節(jié)間過度伸長,提高其充實度、莖稈粗度和稈壁厚度,有效提高植株抗倒伏性能。