陳 成，萬春雁，糜林，戴 莉，喬玉山，霍恒志，陳丙義，李金鳳，狄華濤，陳雪平，閻永齊

(1.江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇句容 212400；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇南京 210095)

獼猴桃屬于獼猴桃科(Actinidiaceae)獼猴桃屬(ActinidiaLindl.)多年生藤本植物，是我國重要的本土果樹。獼猴桃于20世紀(jì)初被成功馴化，并且在全球范圍內(nèi)進(jìn)行商業(yè)種植[1]。獼猴桃果實(shí)具有怡人的風(fēng)味，營養(yǎng)豐富，富含維生素C、葉酸，有“VC之王”的美名[2]。美味獼猴桃(Actinidiadeliciosa)為原中華獼猴桃(Actinidiachinensis)硬毛變種，一般為六倍體，生長勢旺盛，海沃德、徐香、翠香及香綠等國內(nèi)或國外獼猴桃主栽品種都屬于這一類。目前，就生產(chǎn)上而言，絕大多數(shù)獼猴桃栽培品種為雌雄異株，且雄株只開花不結(jié)果。雄株對雌株果實(shí)性狀的影響主要是通過花粉直感現(xiàn)象表現(xiàn)。選擇雌雄株花期一致、出粉量大、花粉直感優(yōu)的雄株品種，是提高獼猴桃果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量的關(guān)鍵技術(shù)。因此，研究獼猴桃的花粉直感效應(yīng)對配套授粉樹的篩選具有指導(dǎo)意義，可為獼猴桃優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)。

花粉直感效應(yīng)是指用不同花粉為母本授粉后，當(dāng)代所結(jié)果實(shí)或種子表現(xiàn)與母本有差異，產(chǎn)生不同變化的一種現(xiàn)象。在生產(chǎn)上，花粉直感現(xiàn)象可以為合理配置授粉樹提供理論支持。花粉直感效應(yīng)最初由Garfield在蘋果上發(fā)現(xiàn)[3]；獼猴桃花粉直感現(xiàn)象最早由陳慶紅等在金魁獼猴桃上發(fā)現(xiàn)[4]。近年來，在紅陽、華優(yōu)、貴長、湘吉無籽等獼猴桃中也發(fā)現(xiàn)花粉直感效應(yīng)的存在，且果實(shí)外觀及內(nèi)在品質(zhì)等方面表現(xiàn)明顯的花粉直感效應(yīng)[5-8]。為進(jìn)一步研究不同花粉對徐香、海沃德及香綠獼猴桃授粉后表現(xiàn)的差異，選擇適合這些品種的配套雄株，筆者通過選取紅陽雄、スツク、Hort16A雄、早雄、徐香雄及陶木里6個雄株花粉對以上3個獼猴桃品種進(jìn)行授粉試驗(yàn)，旨在研究花粉直感現(xiàn)象在獼猴桃生產(chǎn)上的表現(xiàn)，以便為獼猴桃育種及果園授粉樹配置、人工授粉提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2014年4—12月在江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所獼猴桃資源圃內(nèi)進(jìn)行。供試雌株獼猴桃品種為徐香、海沃德及香綠，砧木為野生美味獼猴桃實(shí)生苗，中庸管理。供試雄株獼猴桃品種為紅陽雄、スツク、Hort16A雄、早雄、徐香雄及陶木里。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

雄株獼猴桃品種在花序開放散粉前套袋隔離，在大蕾期采集花粉，于-28 ℃冰箱中貯存?zhèn)溆?。雌株獼猴桃品種選擇發(fā)育良好的花蕾，在舌狀花剛露色時套袋，在盛花期解袋后用上述備用花粉進(jìn)行人工點(diǎn)授，授粉完成后立即套袋，并掛標(biāo)簽，同時統(tǒng)計(jì)各授粉組合授粉花朵數(shù)。對照為不套袋自然授粉。

1.3 坐果率調(diào)查

于授粉套袋5周后調(diào)查各授粉組合坐果數(shù)，統(tǒng)計(jì)坐果率。坐果率=(坐果數(shù)/掛牌數(shù))×100%。

1.4 開花物候期及花器官性狀觀察

參照《獼猴桃種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》中的方法[9]記錄初花期、盛花期、終花期及花器官性狀指標(biāo)。

1.5 果實(shí)品質(zhì)測定

于果實(shí)成熟后收獲，立即測定單果質(zhì)量、縱徑、橫徑、果形指數(shù)、萼片宿存情況及果實(shí)形狀等果實(shí)外觀品質(zhì)指標(biāo)。于果實(shí)采收時及果實(shí)軟熟后測定果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)指標(biāo)，其中可溶性固形物含量用手持測糖儀(PAL-1，ATAGO，日本)測定，可滴定酸含量用NaOH滴定法[10]測定，固酸比用可溶性固形物含量與可滴定酸含量的比值表示，結(jié)果均以各指標(biāo)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)表示。維生素C含量測定參照Kampfenkel等的方法[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同獼猴桃品種開花物候期

由表1可知，3個雌株品種花期最早的是徐香，盛花期為5月4日；花期最晚的是香綠，盛花期為5月12日。6個雄株品種中，花期最早的是紅陽雄，初花期為4月14日；但盛花期最早的是スツク，為4月17日；花期最晚的是陶木里，初花期為5月7日，盛花期為5月8日?；ㄆ诔掷m(xù)時間最長的是紅陽雄，為9 d；最短的是海沃德和陶木里，僅為3 d。雄株品種徐香雄和陶木里均可以覆蓋雌株海沃德的花期。

表1 不同獼猴桃品種開花物候期

2.2 不同獼猴桃品種花性狀

由表2可知，3個雌株品種花冠直徑、花瓣數(shù)量及花萼數(shù)差異不大，花柱姿勢均為水平；徐香和海沃德花瓣形狀為闊卵圓形，香綠花瓣形狀為橢圓形；徐香和香綠花柱數(shù)差異不大，海沃德花柱數(shù)為22～37。6個雄株品種中花冠直徑最小的是スツク，為1.8 cm，最大的是陶木里，為4.2 cm；紅陽雄、Hort16A雄及徐香雄的花瓣形狀為卵圓形，スツク和早雄為近圓形，陶木里為橢圓形；各品種間雄蕊數(shù)差異較大，主要分為2類，紅陽雄、スツク、Hort16A雄及早雄為一類，雄蕊數(shù)量較少，徐香雄及陶木里為一類，雄蕊數(shù)量較多；紅陽雄花藥形狀為腎形，スツク、早雄及徐香雄為長橢圓形，陶木里為箭頭形。

2.3 不同授粉組合對坐果率的影響

由圖1可知，相同雄株獼猴桃花粉對不同雌株獼猴桃授粉，坐果率增長影響不同。紅陽雄、Hort16A雄對徐香坐果率增長影響最大，而對香綠坐果率增長影響最??；早雄對香綠坐果率增長影響最小；徐香雄對3個雌株獼猴桃品種坐果率增長影響均明顯。

表2 不同獼猴桃品種花性狀

不同雄株獼猴桃花粉對相同雌株獼猴桃授粉，坐果率增長明顯不同。對徐香而言，スツク授粉坐果率增長最小，徐香雄和陶木里授粉坐果率最大；對海沃德而言，Hort16A雄授粉坐果率增長最小，徐香雄授粉坐果率增長最大；對香綠而言，早雄授粉坐果率增長最小，陶木里授粉坐果率增長最大。

2.4 不同授粉品種對果實(shí)外觀品質(zhì)的影響

由表3可知，不同雄株獼猴桃授粉對徐香果實(shí)外觀品質(zhì)的影響各有不同，除徐香雄授粉后果實(shí)單果質(zhì)量達(dá)83 g，其余處理果實(shí)單果質(zhì)量均小于CK。早雄授粉后果形指數(shù)最高，達(dá)1.43，其余處理果形指數(shù)均小于CK。Hort16A雄、早雄授粉后與CK一致，果實(shí)無萼片宿存，其余處理果實(shí)有萼片宿存。早雄、徐香雄授粉后果實(shí)形狀沒有發(fā)生改變，仍為橢圓形，其余處理果實(shí)形狀為短圓。

表3 不同授粉品種對徐香獼猴桃果實(shí)外觀品質(zhì)的影響

由表4可知，不同雄株獼猴桃授粉對海沃德果實(shí)外觀品質(zhì)的影響各有不同，徐香雄授粉后果實(shí)單果質(zhì)量最高，達(dá)113 g，其余處理果實(shí)單果質(zhì)量均小于CK。Hort16A雄授粉后果形指數(shù)與CK一致，其余處理果形指數(shù)均高于CK。除早雄授粉后果實(shí)無萼片宿存，其余處理果實(shí)均有萼片宿存。紅陽雄、徐香雄授粉后果實(shí)形狀改變?yōu)闄E圓形，Hort16A雄、早雄授粉后果實(shí)形狀沒有改變，仍為短圓。

表4 不同授粉品種對海沃德獼猴桃果實(shí)外觀品質(zhì)的影響

由表5可知，不同雄株獼猴桃授粉對香綠果實(shí)外觀品質(zhì)的影響各有不同，陶木里授粉后果實(shí)單果質(zhì)量最大，達(dá)104 g，紅陽雄、Hort16A雄、早雄授粉后果實(shí)單果質(zhì)量均小于CK。陶木里授粉后果形指數(shù)最大，為1.77，其余處理果形指數(shù)均小于CK。所有處理果實(shí)均有萼片宿存。徐香雄、陶木里授粉后果實(shí)形狀沒有改變，為長橢圓形，其余處理果實(shí)形狀為短圓。

表5 不同授粉品種對香綠獼猴桃果實(shí)外觀品質(zhì)的影響

2.5 不同授粉品種對果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響

由表6可知，不同雄株獼猴桃授粉對徐香果實(shí)采收時及軟熟后內(nèi)在品質(zhì)的影響各有不同。采收時，陶木里授粉后果實(shí)可溶性固形物含量最高，達(dá)7.6%，其余處理果實(shí)可溶性固形物均低于CK；早雄、陶木里授粉后果實(shí)可滴定酸含量低于CK，分別為0.83%、0.87%，其余處理果實(shí)可滴定酸含量均高于CK；并且，早雄、陶木里授粉后果實(shí)固酸比高于CK，分別為8.43、8.74，其余處理果實(shí)固酸比均低于CK；早雄授粉后果實(shí)維生素C含量最高，其余處理果實(shí)維生素C含量均在300 mg/kg以下。軟熟后，早雄授粉果實(shí)可溶性固形物含量最高，達(dá)21.6%，其余處理果實(shí)可溶性固形物含量均低于CK；所有處理果實(shí)可滴定酸含量均高于CK，固酸比均低于CK；除早雄授粉后果實(shí)維生素C含量低于CK，其余處理果實(shí)維生素C含量均高于CK。

表6 不同授粉品種對徐香獼猴桃果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響

由表7可知，不同雄株獼猴桃授粉對海沃德果實(shí)采收時及軟熟后內(nèi)在品質(zhì)的影響各有不同。采收時，Hort16A雄授粉后果實(shí)可溶性固形物含量最低，僅6.4%，早雄授粉后果實(shí)可溶性固形物含量最高，達(dá)11.8%；除徐香雄外，其余處理果實(shí)可滴定酸含量均高于CK；早雄和徐香雄授粉后果實(shí)固酸比大于CK；所有處理果實(shí)維生素C含量均低于CK。軟熟后，Hort16A雄授粉后果實(shí)可溶性固形物含量最高，達(dá)19.2%，其余處理果實(shí)可溶性固形物含量均低于CK；除徐香雄外，其余處理果實(shí)可滴定酸含量均高于CK；所有處理果實(shí)固酸比均低于CK；早雄、徐香雄授粉后果實(shí)維生素C含量高于CK。

表7 不同授粉品種對海沃德獼猴桃果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響

由表8可知，不同雄株獼猴桃授粉對香綠果實(shí)采收時及軟熟后內(nèi)在品質(zhì)的影響各有不同。采收時，所有處理果實(shí)可溶性固形物含量均低于CK；Hort16A雄、早雄授粉后果實(shí)可滴定酸含量高于CK，徐香雄、陶木里授粉后果實(shí)可滴定酸含量低于CK；所有處理果實(shí)固酸比均低于CK；除陶木里外，其余處理果實(shí)維生素C含量均高于CK。軟熟后，所有處理果實(shí)可溶性固形物含量均低于CK，可滴定酸含量均高于CK，固酸比均低于CK，維生素C含量均低于CK。

2.6 不同授粉品種對果實(shí)種子性狀的影響

由圖2可知，不同雄株獼猴桃授粉對徐香果實(shí)種子性狀的影響各有不同。スツク、Hort16A雄、徐香雄、陶木里授粉后種子顏色發(fā)生改變，為淺褐色。同時，徐香雄、陶木里授粉后種子形狀為長橢圓形。

由圖3可知，不同雄株獼猴桃授粉對海沃德果實(shí)種子性狀的影響各有不同。紅陽雄、Hort16A雄授粉后果實(shí)種子形狀發(fā)生改變，為近圓形。徐香雄授粉后果實(shí)種子顏色變淺，為黃色。

由圖4可知，不同雄株獼猴桃授粉對香綠果實(shí)種子性狀的影響各有不同。Hort16A雄、徐香雄授粉后果實(shí)種子形狀變?yōu)殚L橢圓形，而早雄、陶木里授粉后果實(shí)種子形狀變?yōu)閳A形。各雄樹授粉對果實(shí)種子顏色沒有產(chǎn)生改變。

表8 不同授粉品種對香綠獼猴桃果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響

3 討論與結(jié)論

本研究對3個雌株獼猴桃品種及6個雄株獼猴桃品種開花物候期進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)不同獼猴桃品種開花期、盛花期、終花期及花期持續(xù)天數(shù)均存在較大差異。雌株品種中，盛花期最早和最晚相差8 d；雄株品種中，盛花期最早和最晚相差21 d。并且，雌株品種中，花期最短的只有3 d，最長的有6 d；雄株品種中，花期最短的只有3 d，最長的達(dá)9 d。與此同時，雌雄株的花期相遇也是決定自然授粉成功率的關(guān)鍵。在本試驗(yàn)中，只有徐香雄和陶木里雄花花期能夠覆蓋雌株海沃德的整個花期。因此，在生產(chǎn)中，如遇花期不能相遇時，應(yīng)積極采集早期雄株花粉加以保存，待需要時，采用人工輔助授粉的方式以確保授粉工作的順利完成；建設(shè)專門的雄株園，進(jìn)行超低溫貯藏花粉，翌年使用，也可達(dá)到提高授粉效率的目的。

目前，許多研究在蘋果[12]、梨[13]、火龍果[14]、楊梅[15]等果樹上發(fā)現(xiàn)了花粉直感現(xiàn)象。在本研究中，不同雄株授粉對3個雌株獼猴桃果實(shí)外觀品質(zhì)、內(nèi)在品質(zhì)及果實(shí)種子性狀均存在明顯的花粉直感效應(yīng)。徐香雄授粉可以明顯改善徐香和海沃德果實(shí)單果質(zhì)量，而陶木里授粉可以明顯改善香綠果實(shí)單果質(zhì)量。同時，徐香雄授粉對徐香果實(shí)軟熟后可溶性固形物影響不大，對海沃德果實(shí)軟熟后固酸比的降低量最小。因此，可以選擇徐香雄作為徐香和海沃德的授粉樹品種。陶木里授粉對香綠果實(shí)軟熟后可溶性固形物含量影響較大，同時，紅陽雄授粉對香綠果實(shí)軟熟后可溶性固形物含量影響較小。因此，生產(chǎn)上香綠的授粉可以采用陶木里和紅陽混合花粉進(jìn)行授粉。

花粉直感現(xiàn)象對果樹生產(chǎn)有著極其重要的意義，可以為授粉樹品種的配置、改善果實(shí)品質(zhì)、提高產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益提供理論依據(jù)[16]。獼猴桃不同雄株花粉所產(chǎn)生的直感現(xiàn)象有正面影響，也有負(fù)面影響。因此，在生產(chǎn)中，應(yīng)根據(jù)實(shí)際情況配置授粉樹，同時輔以必要的人工授粉，才能達(dá)到優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的目的。