吳 斌，賀 剛，王偉萍

（1江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所，南昌 330000；2南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210023；3江西省水生生物保護(hù)救助中心，南昌 330000）

0 引言

長(zhǎng)江江豚(Neophocaena asiaeorientalis asiaeorientalis)，又名揚(yáng)子江江豚、江豬、黑鼠海豚（英文：Yangtze finless porpoises），屬鯨目(Cetacea)、齒鯨亞目(Odontoceti)、海豚科(Delphinidae)、江豚屬(Neophocaena)[1]。2013年，長(zhǎng)江江豚列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》(IUCN)紅色名錄極危CR物種。2017年修訂生效的《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（又稱《華盛頓公約》，CITES）將長(zhǎng)江江豚列為附錄Ⅰ物種。1989年長(zhǎng)江江豚被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物，2014年原農(nóng)業(yè)部要求按照國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物的標(biāo)準(zhǔn)實(shí)施最嚴(yán)格的保護(hù)和管理措施。2021年新修訂的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》明確長(zhǎng)江江豚正式列入國(guó)家一級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。

1 分類

過去一段時(shí)間，江豚分為3個(gè)亞種，即指名亞種(N.phoconoides phoconoides)、長(zhǎng)江亞種(N.phoconoides asiaeorientalis)和北方亞種(N.phoconoides sunameri)[1]。目前一般認(rèn)為，江豚為2個(gè)種，即江豚(N.phocaenoides)和窄脊江豚(N.asiaeorientalis)。以臺(tái)灣海峽為界，南方海域?yàn)榻?，北方水域?yàn)檎菇?。窄脊江豚包?個(gè)亞種，即東亞亞種(N.asiaeorientalis sunameri)和長(zhǎng)江亞種(N.asiaeorientalis asiaeorientalis)即長(zhǎng)江江豚[2-4]。但基于江豚種群基因組學(xué)最新研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)江江豚與海江豚之間存在著顯著而穩(wěn)定的遺傳分化，提示它們之間缺乏基因交流而出現(xiàn)了生殖隔離，長(zhǎng)江江豚因此被認(rèn)定為獨(dú)立物種[5]。

2 形態(tài)解剖

江豚身體呈紡錘形，無背鰭。雌雄性區(qū)別主要在生殖竇的形態(tài)、位置和乳竇的有無。江豚前肢為鰭狀，后肢完全消失。尾鰭水平，尾柄細(xì)，便于尾鰭的靈活運(yùn)動(dòng)，是主要的運(yùn)動(dòng)器官。體色于新鮮時(shí)為灰黑色，腹側(cè)較淡[6]。不同種間形態(tài)上區(qū)分的顯著特點(diǎn)是其脊背寬窄和疣粒數(shù)量多少及吻長(zhǎng)/吻寬的性狀差異，長(zhǎng)江江豚吻部較長(zhǎng)而狹，背部疣粒區(qū)較窄。雄性最大體長(zhǎng)為167 cm，雌性最大體長(zhǎng)為154 cm[7]。

江豚屬于無嗅腦動(dòng)物類型，視分析器不發(fā)達(dá)，聽神經(jīng)和前庭神經(jīng)的成分均很發(fā)達(dá)[8]。江豚的舌無界溝和盲孔。胃的分部包括前胃、主胃和幽門胃三部分[9]。腸長(zhǎng)9.3～16.3 m，為體長(zhǎng)的7～11.2倍。十二指腸內(nèi)無十二指腸腺。無盲腸。肝暗赤色，在胃的腹面，右葉較大，左葉較小。無膽囊[10]。皮膚各層中存在大量的膜被顆粒[11]。

3 生殖及生命周期

不同性別長(zhǎng)江江豚年齡和體長(zhǎng)之間的冪函數(shù)關(guān)系，雄性Y=114.4458X0.1410（n=24，r=0.7689，X≤13齡）；雌性Y=116.2519X0.0947（n=28，r=0.8254，X≤16.5齡），其中（以Y表示體長(zhǎng)，單位為cm；X表示估計(jì)年齡，單位為齡）[12]。長(zhǎng)江江豚的婚配制度為混交制，雌性首次生育年齡為4～6齡，雄性為5齡[13]。曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)2頭21齡和23齡的個(gè)體仍可以懷孕和哺乳[14]。長(zhǎng)江江豚繁殖周期一般為2年[12]。半人工飼養(yǎng)條件下的長(zhǎng)江江豚的交配期主要在3—6月[15]。保護(hù)區(qū)的長(zhǎng)江江豚交配行為也主要發(fā)生在3—6月[16]。飼養(yǎng)的雄性長(zhǎng)江江豚的生殖器伸出行為存在2個(gè)明顯的高峰期，4—5月和9—10月[17]。長(zhǎng)江江豚種群繁殖率非常高，雌性成熟個(gè)體的妊娠率高達(dá)60%以上[18-19]。楊光等[18]發(fā)現(xiàn)1993年以前收集的長(zhǎng)江江豚樣本雌雄性比為1.15:1，雌性略高于雄性。梅志剛等[19]卻發(fā)現(xiàn)1993—2004年長(zhǎng)江江豚樣本成年個(gè)體的雌雄性比為0.86:1，而幼體的雌雄性比為0.33:1。但李永濤[20]指出通過對(duì)天鵝洲保護(hù)區(qū)長(zhǎng)江江豚種群普查，發(fā)現(xiàn)2015年出生的幼豚有11頭（5雌6雄），出生性比為1:1.2。1984年12月在洞庭湖一次捕獲的24頭長(zhǎng)江江豚，其中雌豚16頭，雄豚8頭，雌雄比為2:1。1990年4月在長(zhǎng)江城陵磯江段捕獲8頭江豚，其中雌豚6頭，雄豚2頭[12,21]。2009年2月，在鄱陽(yáng)湖都昌水域捕獲29頭長(zhǎng)江江豚，所捕獲長(zhǎng)江江豚的雄雌性比為21:8[19]。此外，需要注意的是，同一母系的長(zhǎng)江江豚傾向于聚在一起，雄性后代可能會(huì)在大約2歲時(shí)離開母豚，或者至少其與母豚的關(guān)系不緊密[22]，因此，考慮到長(zhǎng)江江豚在自然狀態(tài)下雌雄個(gè)體分布是非隨機(jī)非均勻的，在進(jìn)行長(zhǎng)江江豚性比研究時(shí)應(yīng)當(dāng)特別重視死亡長(zhǎng)江江豚數(shù)據(jù)的收集。

4 分布

長(zhǎng)江江豚和海洋中的江豚最明顯的差別是一個(gè)生活在淡水，一個(gè)生活在咸水。通過基因組數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江江豚和海洋中的江豚在進(jìn)化上有著顯著的不同。特別是基因上體現(xiàn)對(duì)水環(huán)境的適應(yīng)性差異，表明了長(zhǎng)江江豚和其他江豚之間已經(jīng)不可能出現(xiàn)基因交流，不可能出現(xiàn)種群間混合的現(xiàn)象，因此不存在遷移擴(kuò)散問題[5]。長(zhǎng)江江豚分布于長(zhǎng)江中下游干流及與其相連的2個(gè)大型湖泊鄱陽(yáng)湖和洞庭湖中。在宜昌至上海1800 km江段中，長(zhǎng)江江豚呈斑塊狀連續(xù)不均勻分布。武漢以上江段存在3個(gè)長(zhǎng)約180 km的空白分布區(qū)[23-24]。長(zhǎng)江江豚在長(zhǎng)江干流的主要棲息地有湖北新螺江段、八里江江段以及湖口至南京江段[25-26]。

5 數(shù)量

1984—1991年，長(zhǎng)江江豚的種群數(shù)量約為2700頭[27]。1997—1999年長(zhǎng)江江豚的種群數(shù)量約為2000頭[19]。隨后其他研究結(jié)果均顯示長(zhǎng)江江豚的種群數(shù)量已不足2000頭[28-30]，但進(jìn)入21世紀(jì)后，對(duì)長(zhǎng)江江豚種群才基于截線法開展了系統(tǒng)調(diào)查[31-33]。2006年長(zhǎng)江江豚種群數(shù)量估算為1800頭左右，其中長(zhǎng)江干流僅有1000～1200頭[24]。2012年長(zhǎng)江江豚種群數(shù)量為1050頭左右，其中長(zhǎng)江干流僅存500頭[23]。2017年長(zhǎng)江江豚種群數(shù)量為1012頭左右，其中鄱陽(yáng)湖僅存457頭[34]。

6 食性

江豚的食物主要以魚類為主，喜食順序?yàn)橹猩蠈郁~類＞中下層魚類＞底層魚類＞頭足類＞蝦類＞蟹類，平均貢獻(xiàn)率分別為43.9%、18.2%、13.1%、10.0%、8.8%、6.0%[35]。在鄱陽(yáng)湖湖口及長(zhǎng)江八里江水域和皖河口，長(zhǎng)江江豚的分布與魚類群落尤其上層魚類分布具有顯著的正相關(guān)關(guān)系[36-38]。江豚的食性較廣，捕食魚的種類主要受不同區(qū)域魚類資源的影響，但是都以體型較小的適口魚類為主，人工飼養(yǎng)環(huán)境下一般也選擇100～300 g的魚類飼喂[39-40]。

7 行為

長(zhǎng)江江豚通常由2～3頭個(gè)體組成基本單元或者核心單元，而核心單元一般是由一母一仔、一母一幼或一雄一雌組成[17,41-43]。長(zhǎng)江江豚在八里江江段的行為指數(shù)大小順序?yàn)閿z食＞撫幼＞玩耍＞休息[44]。攝食行為包括索食、進(jìn)食、食后等行為模式，索食模式行為泛型可歸納為快速游動(dòng)、驅(qū)趕魚群、定位索食；進(jìn)食模式行為泛型為捕食、吞咽；食后模式行為泛型為緩慢游動(dòng)、浮臥[15]。性成熟的雌、雄個(gè)體，常發(fā)生交配行為，整個(gè)過程持續(xù)的時(shí)間可達(dá)30～60 min，可概括為發(fā)情、交配和配后等行為模式[45]。同性別長(zhǎng)江江豚個(gè)體間的等級(jí)關(guān)系與年齡相關(guān)，年長(zhǎng)個(gè)體優(yōu)勢(shì)等級(jí)高，雌雄個(gè)體間的優(yōu)勢(shì)關(guān)系不確定[45]。長(zhǎng)江江豚高頻脈沖信號(hào)可能與回聲定位有關(guān)，而低頻連續(xù)信號(hào)可能與通信和情感表達(dá)有關(guān)[46]。同時(shí)，長(zhǎng)江江豚的行為譜可以分為跟隨、接近、伴游、離開、近距、追趕、互動(dòng)、同步出水、滯后出水、背馱、附鰭肢和聚群等社會(huì)性行為[47]。人工飼養(yǎng)長(zhǎng)江江豚存在同性性行為和自慰行為[48]。母豚有5種明顯的撫幼行為，其中以護(hù)領(lǐng)行為和攜帶行為為主，托舉行為、返回行為和干涉行為發(fā)生頻率較低，出生后約2個(gè)月內(nèi)是撫幼的關(guān)鍵時(shí)期[49]。研究長(zhǎng)江江豚母豚妊娠期和哺乳期晝間行為發(fā)現(xiàn)孕豚晝間主要行為是攝食，以滿足其高能量的需求，社會(huì)行為則隨著妊娠期的延長(zhǎng)而減少；哺乳期母豚晝間用于攝食的時(shí)間占61.2%；其次是母幼聯(lián)系和移動(dòng)，分別為18.8%和7.6%；用于休息和社會(huì)行為的時(shí)間較少，分別為6.1%和5.2%；其他行為的時(shí)間極少，僅占1.1%；攝食和母幼聯(lián)系是其主要的行為[50-51]。在仔豚出生的第一個(gè)月內(nèi)，母豚常背馱仔豚在中心水域出水呼吸，而且仔豚出水仰角大于母豚[52]。

8 棲息地利用規(guī)律

長(zhǎng)江江豚為近岸型豚類，喜好在江河、江湖交匯處和沙洲附近等水域活動(dòng)[27,33,44]。長(zhǎng)江江豚也喜歡在定置網(wǎng)密集的敞水區(qū)及靠近主航道的深水區(qū)活動(dòng)[31]。長(zhǎng)江江豚的分布和數(shù)量與沙洲的發(fā)育程度及支流長(zhǎng)度呈正相關(guān)關(guān)系[26]。長(zhǎng)江江豚在八里江江段主要棲息于離岸距離100～300 m的近岸帶，占81.8%，棲息于水深小于9 m的水區(qū)，占73.3%，分布密度隨水深增加而逐步遞減；棲息地利用指數(shù)高的斷面一般是餌料魚類聚集、2～4股水流的交匯處[44]。長(zhǎng)江江豚在長(zhǎng)江天鵝洲故道能夠正常生長(zhǎng)發(fā)育繁衍但該水域基本為靜水，透明度為2～4 m，與長(zhǎng)江干流、鄱陽(yáng)湖、洞庭湖差異較大[16,20]。餌料資源豐富、水質(zhì)良好、水深在2～25 m，河道生境多樣性高的水域是長(zhǎng)江江豚棲息地的共同特點(diǎn)[53]。有研究進(jìn)一步指出，在最小干擾環(huán)境下長(zhǎng)江江豚棲息地的主要偏好因素有中等水深（7～12 m之間），平坦的底棲坡度（低于2o）和魚密度中等偏高（0.6ind/m3和1.2ind/m3）等[54]。對(duì)皖河口周年調(diào)查發(fā)現(xiàn)只在10、11、12、1月觀測(cè)到長(zhǎng)江江豚，季節(jié)性差異較大[55]。也有通過模型研究指出，鄱陽(yáng)湖的水深，水域面積和食物供應(yīng)量逐漸減少，導(dǎo)致長(zhǎng)江江豚生境退化和碎片化分布[56]。

9 遺傳、分子生物學(xué)研究

長(zhǎng)江江豚的染色體數(shù)為2n=44，雄性性染色體為XY型[57]。長(zhǎng)江江豚基因組草圖為2.22 Gb，contig N50和scaffold N50分別為46.69 kb和1.71 Mb[58]。隨后長(zhǎng)江江豚基因組草圖進(jìn)一步提升為2.30 Gb，contig N50和scaffold N50分別為26.7 kb和6.3 Mb，同時(shí)將長(zhǎng)江和中國(guó)沿海不同水域的49頭江豚的基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn)，一些與水鹽代謝和滲透調(diào)節(jié)相關(guān)的基因在長(zhǎng)江江豚中出現(xiàn)了顯著的正選擇，而這種顯著的遺傳分化與適應(yīng)性進(jìn)化，提示它們之間缺乏基因交流而出現(xiàn)了生殖隔離[5]。對(duì)江豚mtDNA控制區(qū)序列進(jìn)行種群遺傳變異分析的研究也指出，3種江豚之間顯著的遺傳分化提示它們之間不大可能發(fā)生海-江或江-海遷移[59]。在保護(hù)計(jì)劃規(guī)劃和實(shí)施中應(yīng)將它們視為不同的管理單位[60-63]。此外，微衛(wèi)星構(gòu)建長(zhǎng)江江豚DNA指紋圖譜的研究也得到了較好應(yīng)用[64-66]。不過基于親緣系數(shù)和近交系數(shù)的分析結(jié)果均表明，天鵝洲遷地保護(hù)長(zhǎng)江江豚種群存在較高的近交風(fēng)險(xiǎn)或者可能已經(jīng)發(fā)生近交[67-68]。

10 保護(hù)生物學(xué)研究

長(zhǎng)江江豚的保護(hù)問題研究始于1986年，早在1993年就地保護(hù)、遷地保護(hù)和人工繁養(yǎng)相結(jié)合的保護(hù)措施就已經(jīng)被提出。2001年，進(jìn)一步明確了就地保護(hù)、遷地保護(hù)和人工繁養(yǎng)研究3種策略并舉的整體保護(hù)構(gòu)想，并形成了《長(zhǎng)江豚類保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃》。2008年在原農(nóng)業(yè)部和相關(guān)國(guó)際環(huán)保組織的推動(dòng)下“長(zhǎng)江豚類保護(hù)網(wǎng)絡(luò)”于江西九江正式成立。2016年原農(nóng)業(yè)部正式發(fā)布《長(zhǎng)江江豚拯救行動(dòng)計(jì)劃》[20]。目前已建立15個(gè)長(zhǎng)江江豚保護(hù)相關(guān)的保護(hù)區(qū)，覆蓋了40%的長(zhǎng)江江豚分布水域，保護(hù)近80%的種群[69]。有研究者提出，物種生存狀態(tài)主要取決于物種對(duì)外在環(huán)境的綜合生存適合度，任何一個(gè)決定性生存因子的趨零，都會(huì)導(dǎo)致該物種的滅絕（木桶效應(yīng)）[70]。長(zhǎng)江干流長(zhǎng)江江豚種群的快速下降的趨勢(shì)似乎已經(jīng)減緩，但是，該物種在長(zhǎng)江干流中的分布仍處于碎片化狀態(tài)。鄱陽(yáng)湖長(zhǎng)江江豚數(shù)量基本穩(wěn)定，洞庭湖還略有增加（2012—2017年），但長(zhǎng)江江豚在這些湖泊和干流之間的遷移不頻繁[33]。長(zhǎng)江江豚種群多數(shù)分布于長(zhǎng)江干流的幾個(gè)典型棲息地，以集群的形式分布，群體規(guī)模相對(duì)較大，少部分個(gè)體則呈隨機(jī)形式零散分布[71]。一般認(rèn)為非法捕撈作業(yè)方式，可直接造成江豚受傷或死亡，同時(shí)也是間接使其食物嚴(yán)重匱乏的主要原因之一[72-73]。建立長(zhǎng)江豚類自然保護(hù)區(qū)，同時(shí)開展長(zhǎng)江江豚飼養(yǎng)下的行為學(xué)與繁殖學(xué)研究，是積極有效的保種措施[74]。對(duì)銅陵江段捕獲的7頭長(zhǎng)江江豚進(jìn)行了體征與血液學(xué)分析，只有2頭為健康個(gè)體[75]。對(duì)長(zhǎng)江流域擱淺長(zhǎng)江江豚的持久性有機(jī)污染物研究發(fā)現(xiàn)，DDTs可能對(duì)長(zhǎng)江江豚造成較高的風(fēng)險(xiǎn)[76]。

11 研究展望

11.1 餌料魚類

魚類群落與長(zhǎng)江江豚關(guān)系密切，魚類多樣性是影響江豚生存的重要影響因素之一，餌料魚資源可能是影響長(zhǎng)江江豚個(gè)體營(yíng)養(yǎng)狀況、生長(zhǎng)和繁育的關(guān)鍵因素[76]。因此，在進(jìn)行長(zhǎng)江江豚保護(hù)生物學(xué)研究中，在傳統(tǒng)魚類資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，充分利用FiSAT軟件等對(duì)短頜鱭等代表性餌料魚類的生物學(xué)參數(shù)以及資源量進(jìn)行估算[77-79]，定量分析和評(píng)估其變化趨勢(shì)，特別是其漁汛特征，具有一定的理論和實(shí)際意義。不過，隨著長(zhǎng)江全面禁漁的持續(xù)推進(jìn)，進(jìn)行“無損”魚類多樣性監(jiān)測(cè)計(jì)劃變得越來越重要，eDNA技術(shù)則是一種非常有前景的魚類多樣性調(diào)查方法[80-81]。

11.2 性比研究

性比，特別是新生幼豚性比是影響種群滅絕概率的重要因子之一。一般來說，一定范圍內(nèi)，新生幼豚雄性占比越低，對(duì)種群存活越有利。因此，應(yīng)當(dāng)在進(jìn)行長(zhǎng)江江豚定點(diǎn)監(jiān)測(cè)和流動(dòng)觀察的同時(shí)，強(qiáng)化死亡江豚數(shù)量和性比統(tǒng)計(jì)以及母子豚監(jiān)測(cè)，探索其遷移規(guī)律，進(jìn)一步提升相關(guān)參數(shù)估計(jì)精度，對(duì)鄱陽(yáng)湖長(zhǎng)江江豚種群生存力及其致危因素進(jìn)行分析[20]。此外，進(jìn)行長(zhǎng)江江豚尸體剖檢以及病理觀察，特別是骨骼膠原蛋白降解[82-84]、miRNA表達(dá)分析[85]以及代謝組學(xué)[86]與死亡時(shí)間相關(guān)性的研究。同時(shí)，利用胃容物DNA分析技術(shù)進(jìn)行長(zhǎng)江江豚食性研究[87]。

11.3 分布研究

對(duì)長(zhǎng)江江豚分布水域，特別是家域、核心家域以及母子豚關(guān)鍵棲息地研究有利于實(shí)現(xiàn)高效保護(hù)與有效管控。在傳統(tǒng)長(zhǎng)江江豚調(diào)查的同時(shí)，對(duì)不同區(qū)域受傷以及死亡長(zhǎng)江江豚樣品采集，進(jìn)行mtDNA和Y-STR單倍型分析，嘗試建立相關(guān)數(shù)據(jù)庫(kù)[88-89]，追查其所屬的母系或父系家族，可以為長(zhǎng)江江豚碎片化分布群體排查以及深入了解其交配行為積累基礎(chǔ)資料。

11.4 模型研究

種群生存力分析通常用于模擬小的孤立種群的動(dòng)態(tài)過程，可以預(yù)測(cè)種群數(shù)量和滅絕概率的變化，估計(jì)最小生存種群[90-92]。在過去的30年中，種群生存力分析一直是保護(hù)科學(xué)的核心方法論[93]?！盀槭裁从行┬》N群滅絕而另一些小種群卻繼續(xù)生存？”如果能夠針對(duì)感興趣的物種可靠地解決該問題，管理者將獲得必要的信息，將保護(hù)戰(zhàn)略行動(dòng)重點(diǎn)放在風(fēng)險(xiǎn)最大的小種群上[94]。對(duì)于長(zhǎng)江江豚保護(hù)而言，深化長(zhǎng)江干流、鄱陽(yáng)湖和洞庭湖長(zhǎng)江江豚小種群的認(rèn)識(shí)，提升相關(guān)參數(shù)估計(jì)精度，進(jìn)行種群生存力分析具有較強(qiáng)的理論和實(shí)踐意義。