蘇蘭，柳麗娜

（1.安吉縣靈峰街道辦事處，浙江 安吉 313300；2.安吉縣林業(yè)局，浙江 安吉 313300）

濕地是介于陸生生態(tài)系統(tǒng)與水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡性地帶，也是世界上生物多樣性最豐富、生態(tài)價(jià)值最高的生態(tài)系統(tǒng)之一，在保護(hù)生物多樣性、調(diào)節(jié)氣候、改善水質(zhì)、維持全球生態(tài)平衡等方面都有著非常重要的意義[1-2]。20 世紀(jì)50 年代起，我國開始將濕地作為獨(dú)立學(xué)科研究，90 年代全國濕地“熱”悄然興起，開展了大量關(guān)于濕地資源和生物多樣性保護(hù)的研究[3]。21 世紀(jì)初，國內(nèi)外關(guān)于濕地昆蟲監(jiān)測和評(píng)價(jià)環(huán)境質(zhì)量的研究逐漸增多[4-7]。仲雨霞等[8]、暴曉等[9]、王建芳等[10]研究發(fā)現(xiàn)雙翅目Diptera 昆蟲是濕地昆蟲群落優(yōu)勢(shì)類群，雙翅目搖蚊科Chironomidae 幼蟲優(yōu)勢(shì)物種和多樣性指數(shù)等指標(biāo)常被用來評(píng)價(jià)水質(zhì)[11-12]。目前，國內(nèi)針對(duì)濕地雙翅目昆蟲多樣性的研究還較少，其在濕地生態(tài)資源保護(hù)及環(huán)境評(píng)價(jià)方面的作用還需要進(jìn)一步去探究。

杭州灣濕地是中國八大咸水濕地之一，是我國重要的河口型濱海濕地和濱海濕地南北過渡帶，地理位置顯要，在提供食物與原料、旅游資源和維持生物多樣性等方面具有重要的作用。近年來，因開發(fā)迅猛，濕地面積減少，監(jiān)測手段缺乏，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量下降，急需加強(qiáng)保護(hù)研究[13]。為更好地利用與保護(hù)杭州灣濕地生態(tài)資源，2016—2021 年，我們對(duì)杭州灣濕地雙翅目昆蟲開展了調(diào)查研究，運(yùn)用Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）、Pielou均勻度指數(shù)（E）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）和Margalef 豐富度指數(shù)（D）等[8]不同指標(biāo)討論了其群落特征，分析其多樣性和季節(jié)動(dòng)態(tài)，以期為沿海地區(qū)濕地生態(tài)資源監(jiān)測和生物多樣性保護(hù)提供基礎(chǔ)資料和參考依據(jù)。

1 研究方法

1.1 自然概況

杭州灣濕地位于浙江省寧波市北部，包括自然沿海灘涂、沿堤灘涂濕地和人工濕地，總面積為62.6 km2，海岸線長25 849 km，中心地理坐標(biāo)為121°08′43″ E，30°18′40″ N。杭州灣濕地屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，多年平均氣溫為16.0 ℃，1月最冷，7 月最熱；6 月和9 月降水較多，多年平均降水量為1 273 mm。濕地內(nèi)生物資源豐富，目前已記錄鳥類55 科251 種、高等植物86 科281 種、底棲動(dòng)物34 科52 種、魚類64 屬78 種[13]。

圖1 試驗(yàn)區(qū)位置Figure 1 Location of test area

1.2 調(diào)查方法

根據(jù)人工干擾程度、濕地演替階段、植被類型，選取了4 種不同生境類型的樣點(diǎn)，分別為人工濕地、沿堤灘涂濕地、自然灘涂濕地和人工試驗(yàn)林。在4 種樣點(diǎn)內(nèi)平行于海岸線由東向西分別設(shè)置3 條300 m 長樣線，每二條樣線間隔100 m，每條樣線上間隔100 m設(shè)置3個(gè)樣方，共計(jì)36個(gè)樣方。在預(yù)實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，本研究選擇樣方大小為5 m×5 m。

2016—2021 年每月月初，在各樣方進(jìn)行一次雙翅目昆蟲調(diào)查，遇到臺(tái)風(fēng)或者雨天順延（由杭州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站工作人員協(xié)助開展昆蟲調(diào)查）。

每月調(diào)查方法包括網(wǎng)捕法、巴氏罐誘集、黃盤誘集、燈誘。

網(wǎng)捕法：在每個(gè)樣方掃50 網(wǎng)（拉桿式捕蟲網(wǎng)，網(wǎng)兜直徑為400 mm，網(wǎng)兜深750 mm），一個(gè)來回為1 網(wǎng)，每20 網(wǎng)騰空一次，采集時(shí)間為8:00—17:00。

巴氏罐誘集：在每樣方中心設(shè)置一個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)的誘集由5 個(gè)誘杯組成，成十字形排列，相鄰誘杯間距1 m，在統(tǒng)計(jì)時(shí)，使用研究樣點(diǎn)5 個(gè)誘杯合計(jì)數(shù)量為基本單位，放置3 d 后收集。

黃盤誘集：在每樣方對(duì)角線中心設(shè)置一個(gè)直徑為20 cm 的黃盤，盤內(nèi)倒入清水，滴入洗滌劑一滴。誘集時(shí)間為8:00—17:00，當(dāng)天收集。

圖2 試驗(yàn)樣點(diǎn)分布圖Figure 2 Distribution of sample plots

燈誘：選擇天氣晴朗的夜晚進(jìn)行，選取功率為250 W 的自鎮(zhèn)流型高壓汞燈，在燈后張掛一塊長×寬為2 m×1 m 的白布，誘捕時(shí)間為18:00—24:00。燈誘僅在人工濕地和人工試驗(yàn)林內(nèi)進(jìn)行。

表1 杭州灣濕地4 種生境主要植被特征Table 1 Main vegetation in four habitats in Hangzhou Bay Wetland

1.3 標(biāo)本鑒定

雙翅目昆蟲標(biāo)本主要中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院楊定教授、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院陳宏偉教授、南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院王新華教授等完成鑒定。因采集到的雙翅目昆蟲數(shù)量巨大，所以大部分鑒定到科，個(gè)別鑒定到種，種級(jí)水平只統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

采用Margalef 豐富度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Pielou 均勻度指數(shù)（E）和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）在科級(jí)分類水平上分析雙翅目昆蟲群落多樣性。具體計(jì)算公式如下：

Margalef 豐富度指數(shù)：

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)：

Pielou 均勻度指數(shù)：

Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

上述各式中，S為科數(shù)，N為群落總個(gè)體數(shù)，ni為第i科的個(gè)體數(shù)，Pi為第i科個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成

2016—2021 年杭州灣濕地雙翅目昆蟲調(diào)查結(jié)果見表2。

由表2 可知，本研究共采集到雙翅目標(biāo)本29 391 頭，隸屬18 科98 種，平均每科有5.4 種。在常見科中，搖蚊科和稈蠅科為優(yōu)勢(shì)類群，其中，搖蚊科昆蟲的物種豐富度最高，共26 種，占整個(gè)群落物種數(shù)的26.53%；其次為稈蠅科，共12 種，占12.24%；個(gè)體數(shù)百分比大于10%的類群有潛蠅科、搖蚊科、稈蠅科和蠅科，分別占群落個(gè)體總數(shù)的23.21%、29.10%、12.01%和12.00%。在人工濕地、沿堤灘涂濕地、自然灘涂濕地和人工試驗(yàn)林中分別采集到雙翅目昆蟲17 科、13 科、12 科和16 科。其中，縞蠅科、果蠅科、花蠅科、麗蠅科、潛蠅科、實(shí)蠅科、食蚜蠅科、水蠅科、蠅科、沼大蚊科為常見類群，在4 種樣地中均有出現(xiàn)；水虻科、食蟲虻科、蚊科、沼蠅科、毛蚊科、蠓科6 科為稀有類群，分布區(qū)域較窄，僅分布在1 或2 種樣地中，尤其是沼蠅科、毛蚊科和蠓科，僅出現(xiàn)在一種樣地中（表3）。

表2 杭州灣濕地雙翅目昆蟲多樣性Table 2 Diversity of Diptera in Hangzhou Bay Wetland

表3 4 種樣地雙翅目昆蟲常見科個(gè)體數(shù)量Table 3 Common families of Diptera in four habitats of the Bay

2.2 不同生境雙翅目昆蟲群落的多樣性

利用4 種指數(shù)對(duì)不同生境雙翅目昆蟲群落的多樣性進(jìn)行綜合對(duì)比評(píng)價(jià)，見表4。

表4 不同生境雙翅目昆蟲多樣性差異性分析Table 4 Analysis on diversity of Diptera in the 4 habitats

由表4 可知，Margalef 豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)大小均依次為人工試驗(yàn)林＞人工濕地＞沿堤灘涂濕地＞自然灘涂濕地，且4 種生境類型之間均差異顯著（P＜0.05）；Pielou 均勻度指數(shù)大小依次為人工試驗(yàn)林＞人工濕地＞沿堤灘涂濕地＞自然灘涂濕地，其中人工濕地和沿堤灘涂濕地差異不顯著，但二者與人工試驗(yàn)林和自然灘涂濕地均差異顯著（P＜0.05）；Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)大小依次為自然灘涂濕地＞沿堤灘涂濕地＞人工濕地＞人工試驗(yàn)林，且4 種生境類型之間均差異顯著（P＜0.05）。這主要是人工試驗(yàn)林和人工濕地內(nèi)植被類型多樣，適宜昆蟲生存活動(dòng)，自然灘涂濕地和沿堤灘涂濕地植被種類單一，且經(jīng)常被海水淹沒，適合生存活動(dòng)的昆蟲較少。此外，自然灘涂濕地和沿堤灘涂濕地的Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)相近，主要因?yàn)樽匀粸┩繚竦刂卸捪壙坪蜐撓壙瓶倐€(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的86.33%，沿堤灘涂濕地中稈蠅科和潛蠅科總個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的76.47%。

2.3 不同季節(jié)雙翅目昆蟲群落的多樣性

不同季節(jié)雙翅目昆蟲群落組成變化較明顯（表5），按月份統(tǒng)計(jì)，雙翅目昆蟲個(gè)體數(shù)從高到低依次為11 月＞4 月＞8 月＞3 月＞2 月＞6 月＞7 月＞11 月＞10 月＞12 月＞1 月，科數(shù)從高到低依次為8 月＞4 月=6 月=7 月=9 月=10 月=11 月＞5 月＞12 月＞1 月；個(gè)體多度呈現(xiàn)春（5 月）夏（8 月）高、秋（9 月）冬（1 月）低的季節(jié)動(dòng)態(tài)，因氣溫降低，1 月個(gè)體數(shù)和科數(shù)均最低。1—9 月，Margalef 豐富度指數(shù)（D）與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）變化趨勢(shì)基本一致，均在冬季（2 月）最低、夏季（7 月、8 月）達(dá)到最高值。

表5 不同月份雙翅目昆蟲數(shù)量和多樣性Table 5 Number and diversity of Diptera in different months

因受降雨、臺(tái)風(fēng)天氣影響，Margalef 豐富度指數(shù)（D）和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）均在9 月份出現(xiàn)急劇下降（圖3）。夏季、秋季和冬季的Pielou 均勻度指數(shù)變化不大，主要因?yàn)槎捪壙?、搖蚊科等優(yōu)勢(shì)昆蟲類群在這三個(gè)季節(jié)內(nèi)都存在。因冬季氣溫降低，2 月僅有9 科，其中95%為搖蚊科，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高。

圖3 不同月份雙翅目昆蟲多樣性變化Figure 3 Diversity of Diptera in different months

3 結(jié)論與討論

本研究采用網(wǎng)捕法等多種調(diào)查方法對(duì)杭州灣濕地雙翅目昆蟲群落進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查，共記錄到雙翅目昆蟲18 科98 種，其中稈蠅科、搖蚊科、縞蠅科、果蠅科、花蠅科、麗蠅科、潛蠅科、實(shí)蠅科、食蚜蠅科、水蠅科、蠅科、沼大蚊科12 科在4 種生境中廣泛分布，構(gòu)成了杭州灣濕地雙翅目昆蟲群落的主要部分。目前，國內(nèi)10大濱海濕地中僅杭州灣濕地開展了昆蟲多樣性研究，在其他類型濕地中，太湖濕地記錄到雙翅目昆蟲6 科[14]，三江平原濕地記錄到雙翅目昆蟲9 科[9]，慶元松源溪濕地記錄到雙翅目昆蟲3 科[15]，說明杭州灣濱海濕地雙翅目昆蟲的豐富度較高。浙江省內(nèi)鳳陽山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)記錄到雙翅目昆蟲29 科[16]、龍王山記錄到雙翅目昆蟲23 科[17]，這說明濕地生態(tài)系統(tǒng)雙翅目昆蟲豐富度低于森林生態(tài)系統(tǒng)。

濕地植被與昆蟲協(xié)同進(jìn)化、相互影響，植被物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)直接影響昆蟲群落多樣性[18-19]。在雙翅目18 個(gè)科中，60%以上的科是植食性昆蟲。4 種生境的植被多樣性和群落結(jié)構(gòu)各不相同，自然灘涂濕地海拔低、植被單一（以互花米、蘆葦、海三棱藨草為主）且經(jīng)常被潮水淹沒，因此其雙翅目昆蟲群落多樣性最低。沿堤灘涂濕地的植被與自然灘涂濕地相似，但因距離海岸線近、被潮水淹沒較少，其雙翅目昆蟲群落多樣性高于自然灘涂濕地。受人為干擾的影響，人工試驗(yàn)林和人工濕地植被為人工種植，形成時(shí)間較晚，植被種類豐富，為雙翅目昆蟲提供了適宜的棲息場所，因此雙翅目昆蟲多樣性也偏高，說明這兩種生境雙翅目昆蟲群落的穩(wěn)定性相對(duì)較高。

不同季節(jié)，杭州灣濕地雙翅目昆蟲多樣性變化明顯。春季和夏季杭州灣濕地雨水充沛，植被豐富，生物量也最高，能夠?yàn)殡p翅目昆蟲提供良好的棲息環(huán)境和食物來源，且氣溫較高，適合昆蟲活動(dòng)。冬季，風(fēng)速大，尤其是1、2 月份溫度較低，絕大部分濕地植物樹葉凋落，禾本科或多年生草本地上部分枯萎死亡，植被的生物量為一年中最低，能適應(yīng)此種極端惡劣環(huán)境的雙翅目昆蟲種類比較少。因此，4 種生境的雙翅目昆蟲群落的多樣性和豐富度呈現(xiàn)春夏季高、秋冬季低的現(xiàn)象。蘇蘭等認(rèn)為棲息地氣候的變化以及由氣候變化引起的植被群落變化，使?jié)竦乩ハx多樣性呈明顯的季節(jié)性變化[20]；王建芳等認(rèn)為溫度等環(huán)境因子對(duì)昆蟲群落的組成和動(dòng)態(tài)分布有很大影響[10]；何云川發(fā)現(xiàn)銀川不同濕地昆蟲群落多樣性隨時(shí)序變化[21]，以上觀點(diǎn)與本研究結(jié)果相互印證。

目前，世界上絕大部分濕地都受到人類活動(dòng)不同程度的干擾和影響，導(dǎo)致昆蟲多樣性發(fā)生變化[22]。趙紅啟、韓爭偉等在相關(guān)濕地研究中均認(rèn)為人為干擾是影響昆蟲群落多樣性的重要因素[14,23]。在本研究中，受人為干擾因素的影響，人工試驗(yàn)林和人工濕地內(nèi)植被多樣性和林分結(jié)構(gòu)與灘涂濕地顯著不同，進(jìn)一步影響了雙翅目昆蟲的多樣性。

本研究極大豐富了杭州灣濕地生物資源庫，掌握了雙翅目昆蟲資源第一手資料。土壤含鹽量、含磷量、植被蓋度等環(huán)境因子和米草屬Spartina植物入侵[24]對(duì)雙翅目昆蟲多樣性的影響以及不同生境指示昆蟲的篩選還有待于進(jìn)一步研究。