徐 靜

（國家林業(yè)和草原局重點國有林區(qū)森林資源監(jiān)測中心，黑龍江 加格達奇 165000）

種群是組成群落結構的基本單位，其結構會對群落結構有著直接影響，同時也能體現(xiàn)群落的發(fā)展。高山林線是指苔原帶與山地森林帶之間的過渡地帶[1]。林線植被生長在樹木生態(tài)適應的極限環(huán)境中，其特殊結構和功能，導致林線植被對氣候變化非常敏感[2]。長白山林線岳樺作為典型的高山林線植被[3]，研究林線岳樺種群生態(tài)特征，對于氣候變化引起的高山林線動態(tài)變化具有一定借鑒意義。

岳樺在植物學分類上屬于樺木科，樺木屬，為落葉喬木植物。岳樺是長白山的林線樹種，主要分布在大、小興安嶺和長白山的高海拔地區(qū)，它不僅是高海拔區(qū)域的先鋒樹種，同時也是分布海拔最高的喬木樹種[4]，也是一種耐土壤貧瘠、耐寒冷且抗風性加強的喬木樹種。在高海拔地區(qū)，岳樺為了適應其環(huán)境，往往會形成多干矮小的矮曲林。位于高海拔的岳樺林具有獨特的自然生態(tài)系統(tǒng)，在涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候[15]以及維持物種多樣性等方面具有一定的生態(tài)功能和作用。岳樺作為林線樹種，位于由一個生態(tài)系統(tǒng)向另一個生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換的過渡區(qū)域，它的環(huán)境因子、生物類群均處于相變的臨界狀態(tài)，極其脆弱，對外界干擾也非常敏感，因此可以作為外界干擾的信號放大器。綜上研究長白山林線岳樺種群的生長狀態(tài)是十分有必要的。

本文以長白山林線岳樺種群為研究對象，通過齡級結構、靜態(tài)生命表、存活曲線及生存分析等方面研究了長白山林線岳樺種群的生態(tài)特征，初步探索了岳樺種群的結構及數(shù)量動態(tài)變化規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于長白山國家級自然保護區(qū)內(nèi)。海拔1800 m 左右是岳樺、云杉和冷杉的交錯帶，交錯帶以上是岳樺純林生長的地區(qū)。林線附近岳樺為優(yōu)勢樹種，其他喬木很少分布。樣地調(diào)查區(qū)域?qū)儆?700—2000 m 的亞寒帶濕潤亞高山岳樺林氣候區(qū)。區(qū)域內(nèi)氣候特點為冬季寒冷多風，年均溫度-7.3 ℃，氣溫常年偏低，最低溫度-44 ℃，年日照時數(shù)2300 h，無霜期在65～70 d 左右，積雪時間較長。年降水量在700—1400 mm，降水主要集中在6—9月份。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

本文選擇長白山國家級自然保護區(qū)第九次連續(xù)清查5 塊以岳樺為優(yōu)勢樹種的樣地數(shù)據(jù)，樣地內(nèi)樹種組成單一。對每塊樣地內(nèi)胸徑≥5 cm 的樣木每木檢尺。

2.2 種群徑級結構劃分

生長在相同環(huán)境下的林木，相同樹種的齡級和徑級具有較為一致的生長規(guī)律[5]。因此，本次研究利用徑級代替齡級的方法[4]對岳樺種群的生態(tài)特征進行研究。根據(jù)樣地內(nèi)岳樺的生長特點，將岳樺分為6 個徑級。胸徑（D）:5≤D＜10 cm 為I 齡級；10.0≤D＜15.0 cm 為II 齡級；15.0≤D＜20.0 cm 為III 齡級；20≤D＜25 cm 為IV 齡級；25≤D＜30 cm 為V 齡級；D≥30 cm 為VI 齡級。

2.3 種群動態(tài)量化方法

本文利用種群內(nèi)第n 齡級到n+1 齡級個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)Vn；種群齡級結構的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)[6]Vpi；考慮存在外部環(huán)境及人為干擾下種群齡級結構的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)V’pi，利用3 個動態(tài)指數(shù)對岳樺種群的生態(tài)特征進行定量描述[6]。

其中Sn代表第n1、n2、n3……n+1，岳樺種群的個體數(shù)；k 代表岳樺種群齡級結構的劃分數(shù)量。

2.3 岳樺種群靜態(tài)生命表及存活曲線

岳樺種群靜態(tài)生命表是根據(jù)岳樺種群在特定時間斷面上的齡級結構建立的，它能夠反映種群在不同齡級間的死亡率、生命期望等相關參數(shù)。岳樺種群生命表采用徑級代替齡級的方法編制[7]。靜態(tài)生命表主要包括以下幾個指數(shù)：

x:岳樺種群的齡級結構；ax：岳樺種群在x 齡級內(nèi)的個體數(shù)；

lx=（ax/a1）*1000（lx：岳樺種群在x 齡級開始階段的標準化存活數(shù)）；

dx=lx-lx+1（dx：岳樺種群從x 到x+1 齡級間隔期內(nèi)標準化死亡個體數(shù)）；

qx=dx/lx（qx：岳樺種群從x 到x+1 齡級間隔期內(nèi)標準化死亡率）；

Lx=（lx-lx+1）/2（Lx：岳樺種群從x 到x+1 齡級間隔期內(nèi)標準化平均存活數(shù)）；

Tx=∑Lx（Tx：岳樺種群大于等于x 齡級的個體總數(shù)）；

ex=Tx/lx（ex：岳樺種群進入x 齡級后的平均期望壽命）；

Kx=Inlx-Inlx+1（Kx：岳樺種群從x 到x+1 齡級間隔期內(nèi)的個體消失率）。

2.4 岳樺種群生存分析

為更好的闡述岳樺種群生態(tài)特征及其生存規(guī)律，本研究采用生存率函數(shù)S(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)、累計死亡率函數(shù)F(i)和危險率函數(shù)λ(ti)，4 個生存分析函數(shù)[8]來對岳樺種群進行生存分析。計算公式如下：

S(i)=S1×S2×S3，…，Si；

F(i)=1－S(i)；

f(ti)=(Si－1－Si)/hi；

λ(ti)=2(1－Si)/［hi(1+Si)］

其中:Si 為岳樺種群在i 齡級的存活率；hi 為岳樺種群的齡級區(qū)間長度。

3 結果與分析

3.1 岳樺種群齡級結構

種群的年齡結構能夠反映其生存狀態(tài)[9]。岳樺種群個體數(shù)量隨齡級的增加而減小，種群結構呈典型反“J”型（圖1）。其中，I 齡級種群數(shù)量占38.18%；II 齡級種群數(shù)量占27.27%；III 齡級種群數(shù)量占23.64%；IV 齡級種群數(shù)量占17.27%；V 齡級種群數(shù)量占8.18%；VI 齡級種群數(shù)量占2.73%。岳樺種群在中幼齡（I-III）的個體數(shù)量占89.09%，說明岳樺種群的增長潛力較大，為增長型種群結構。

圖1 岳樺種群徑級結構圖Figure 1 Population size class structure of the Betula ermanii Cham.

3.2 岳樺種群數(shù)量動態(tài)特征

根據(jù)岳樺種群數(shù)量動態(tài)特征分析發(fā)現(xiàn)（表1），岳樺種群的Vn均大于0，說明岳樺種群在相鄰齡級間的個體數(shù)量均呈增長趨勢。岳樺種群總體數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)Vpi和V’pi均大于0，且V’pi更趨近0。說明在當前的演替階段岳樺種群總體上呈增長型，對外界環(huán)境、人為干擾的敏感性較高。

表1 岳樺種群齡級結構動態(tài)變化指數(shù)（%）Table 1 Dynamic change index of age-class structure of the Betula ermanii Cham population (%)

3.3 岳樺種群靜態(tài)生命表

靜態(tài)生命表能夠反映特定時間內(nèi)，種群不同齡級間個體的生活狀態(tài)[10]。根據(jù)岳樺種群靜態(tài)生命表（表2）發(fā)現(xiàn)，岳樺種群隨齡級的增加，種群個體標準化存活個體數(shù)（lx）和生命期望（ex）呈下降趨勢，VI 齡級標準化存活個體數(shù)和生命期望最小；岳樺種群個體死亡率（qx）和消失率（Kx）總體上呈增加趨勢，在VI 齡級死亡率和消失了均達到峰值。

表2 岳樺種群靜態(tài)生命表Table 2 The static life table of the Betula ermanii Cham.population

3.4 岳樺種群存活曲線

存活曲線能夠直觀的反映不同齡級下種群個體的存活狀態(tài)[11]。本文以岳樺種群標準化存活個體數(shù)的對數(shù)值lnlx作為縱坐標，以齡級作為橫坐標，繪制岳樺種群存活曲線（圖2）。研究發(fā)現(xiàn)，岳樺種群的存活曲線隨齡級的增加整體上呈遞減趨勢，符合線性函數(shù)模型 （y=-0.4892x+7.655，R2=0.886）。因此，岳樺種群存活曲線接近DeeveyII 型（對角線型）。

圖2 岳樺種群存活曲線Figure 2 Survival curve of the Betula ermanii Cham.population

3.5 岳樺種群生存分析

由圖3可以發(fā)現(xiàn)，隨齡級的增加岳樺種群的生存率曲線呈遞減趨勢，累計死亡率曲線呈遞增趨勢，兩者互補。生存率曲線和累計死亡率曲線的變化趨勢在IV 齡級時明顯增大，IV 齡級后變得平緩。說明岳樺種群在IV 齡級后種群的抵抗力增強。死亡密度曲線基本保持不變，危險率曲線隨齡級增加呈平緩增加趨勢。

圖3 岳樺種群生存率、積累死亡率、死亡密度和危險率曲線Figure 3 Survival rate,cumulative mortality rate,mortality density and hazard rate curve of the Betula ermanii Cham.population

4 討論與結論

物種的自身生物學特性，群落中的種內(nèi)和種間關系，水分、光照等環(huán)境因素，三者的綜合作用會對種群生態(tài)特征產(chǎn)生影響[12]。岳樺種群個體數(shù)量隨齡級的增加而減小，種群結構呈典型倒“J”型，屬于增長型種群。中幼齡林（I-III 齡級）階段的個體數(shù)量最多，占89.09%。這可能是由于岳樺種群位于林線附近，受人為、環(huán)境等因素干擾較小，種群更新發(fā)展的潛力較好，種群處于穩(wěn)定發(fā)展階段。

岳樺種群靜態(tài)生命表分析表明，隨齡級的增加，岳樺種群存活個體數(shù)和生命期望呈下降趨勢，而個體死亡率和消失率呈上升趨勢。這可能是由于在岳樺種群的中幼齡林階段，水分、光照等營養(yǎng)條件充足，種內(nèi)競爭小，能夠更加有效的利用資源[14]；但隨著齡級的增加，岳樺種群內(nèi)種間競爭加劇、生態(tài)位出現(xiàn)重疊，光照、水分等營養(yǎng)條件無法滿足岳樺的生長需求，在自梳和他梳等作用下[13]，導致岳樺種群個體的生命期望和存活個體數(shù)逐漸降低。

結合岳樺種群的存活曲線和生存分析發(fā)現(xiàn)，岳樺種群的存活曲線呈DeeveyII 型（對角線型），說明岳樺種群在各個齡級的死亡率基本相同；隨齡級的增加，岳樺種群的生存率、危險率呈遞增趨勢，累計死亡率呈遞減趨勢，說明岳樺種群處在種群演替階段的穩(wěn)定時期。

綜上所述，林線附近的岳樺種群處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，種群內(nèi)中幼齡個體較多，更新狀態(tài)良好，為保持岳樺種群的結構穩(wěn)定，應加強人為保護，進一步維持岳樺種群生長的環(huán)境條件。