劉冰， 向曉媚,2， 譚璐， 王志成， 楊含茹， 陳功錫,1b,2*

(1.吉首大學(xué) a.植物資源保護(hù)與利用湖南省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b.藥學(xué)院，湖南 吉首 416000；2.吉首大學(xué) 土木工程與建筑學(xué)院，湖南 張家界 427000)

珍稀特有植物是指具有特殊重要價(jià)值且數(shù)量稀少、分布范圍狹窄的植物[1]，如水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、鳳凰蜘蛛抱蛋(Aspidistrafenghuangensis)、吉首蒲兒根(Sinoseneciojishouensis)等。由于珍稀特有植物多生長(zhǎng)在特殊生境下，以致于分布范圍狹窄，且承受的外部壓力往往較其它植物更大。因此研究其所在群落生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)，揭示其與環(huán)境的關(guān)系，以為其保護(hù)與利用服務(wù)，顯得更加迫切。但目前對(duì)珍稀特有植物群落生態(tài)環(huán)境的研究多集中于種子植物[2-4]，苔蘚植物也有涉及[5]，而對(duì)于作為登陸先鋒且具有重要生態(tài)功能的蕨類(lèi)植物研究極少，僅有香鱗毛蕨(Dryopterisfragrans)[6]、荷葉鐵線蕨(Adiantumnelumboides)[7]、蛇足石杉(Huperziaserrata)[8]等極少數(shù)物種，大量物種還未得到應(yīng)有的重視，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了對(duì)蕨類(lèi)植物保護(hù)的需要。

吉首鱗毛蕨(D.jishouensis)是2013年發(fā)表的鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)新物種[9]，以其葉柄基部維管束2～3條、羽片近對(duì)生或互生、裂片頂端圓鈍、邊緣全緣而與其他物種有顯著區(qū)別。目前該物種僅在湖南省德夯風(fēng)景名勝區(qū)(屬于湘西世界地質(zhì)公園的一部分，以下簡(jiǎn)稱(chēng)德夯)有少量分布，是典型的地方特有種和稀有物種[10]。該物種僅生長(zhǎng)在風(fēng)景區(qū)內(nèi)部份石灰?guī)r壁上，屬于特殊生境—懸崖下的專(zhuān)有物種，具有重要研究?jī)r(jià)值。近年來(lái)景區(qū)懸崖棧道景點(diǎn)的開(kāi)發(fā)和建設(shè)力度增大，游客數(shù)量不斷增加，對(duì)吉首鱗毛蕨的生存產(chǎn)生了嚴(yán)重的威脅。為進(jìn)一步了解吉首鱗毛蕨在德夯的生存現(xiàn)狀及其群落生境基本特征，本文擬從群落物種多樣性、伴生種、土壤環(huán)境特征等方面進(jìn)行初步研究，以期為該物種的有效保護(hù)積累科學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 群落調(diào)查及研究方法

參照植物群落調(diào)查的經(jīng)典取樣方法[11]，結(jié)合吉首鱗毛蕨在德夯呈間斷小塊狀分布的特點(diǎn)，于2020年5月至2021年11月期間，采用標(biāo)準(zhǔn)樣方法在每個(gè)分布有吉首鱗毛蕨的地塊設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的樣方，對(duì)樣方內(nèi)植物進(jìn)行采集鑒定，記錄各物種名稱(chēng)、數(shù)量、蓋度等信息，并記錄樣方基本情況及群落外貌特征。以樣方為單位，統(tǒng)計(jì)群落內(nèi)物種數(shù)，并計(jì)算草本層各物種的重要值(IV)。重要值計(jì)算公式如下:

(1)

(2)

(3)

(4)

1.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

在各樣方內(nèi)取表層土壤(0～20 cm)，充分混合后組成待測(cè)樣品，編號(hào)后送實(shí)驗(yàn)室分析。采用烘干稱(chēng)重法測(cè)定土壤含水量(SW)，電位法測(cè)定土壤酸堿度(pH)，重鉻酸鉀氧化容量法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量(SOM)，半微量凱氏定氮法測(cè)定全氮含量(TN)，紫外分光光度法測(cè)定速效氮含量(AN)，NaOH熔融-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法測(cè)定全磷含量(TP)，NaHCO3提取-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法測(cè)定速效磷含量(AP)，樣品處理后使用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES)測(cè)定全鉀(TK)、速效鉀(AK)含量，每個(gè)指標(biāo)平行測(cè)定3次，取平均值[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 吉首鱗毛蕨群落物種多樣性

本次調(diào)查共設(shè)置6個(gè)樣方，調(diào)查到維管植物24種，分別隸屬于15科20屬，物種組成多樣性較高，但科屬分化不明顯。其中草本植物19種，占總種數(shù)的79.17%，如吉首鱗毛蕨、翠云草(Selaginellauncinata)、武陵黃鵪菜(Youngiawulingshanensis)等；木本植物5種，占總種數(shù)的20.83%，如金絲桃(Hypericummonogynum)、海金子(Pittosporumillicioides)、寬苞十大功勞(Mahoniaeurybracteata)等，多數(shù)植株體型矮小。各物種按重要值排序結(jié)果見(jiàn)表1，其中十字薹草(Carexcruciata)重要值最高，為24.40%，在各樣方中均有分布，且數(shù)量較多；其次是吉首鱗毛蕨，重要值為14.35%，在樣方F中數(shù)量較多，且長(zhǎng)勢(shì)較好；粉被薹草(C.pruinosa)、翠云草、兗州卷柏(Selaginellainvolvens)重要值稍高，均在5.00%以上；其他物種重要值較低，在各樣方中出現(xiàn)頻率也較低。

表1 吉首鱗毛蕨群落中各物種重要值Table 1 Importance value of species in Dryopteris jishouensis community

2.2 吉首鱗毛蕨群落伴生物種

根據(jù)調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計(jì)得出吉首鱗毛蕨群落各樣方內(nèi)物種數(shù)及各物種的分布頻度(圖1、圖2)。由圖1可知，樣方B物種數(shù)最多，有12種，且實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)該樣方中各物種長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)較好，這與其土壤條件最好有關(guān)。相比其他幾個(gè)樣方，樣方B土層稍厚，腐殖質(zhì)多，土壤更為濕潤(rùn)，適合多數(shù)物種生存。樣方E中物種總數(shù)次之，但每個(gè)物種的數(shù)量少，除吉首鱗毛蕨和兗州卷柏外其余各物種僅有1～2叢，這同樣與其環(huán)境條件有關(guān)。樣方E由大塊巖石組成，僅在巖石表面及石縫中有少量土壤，其上生長(zhǎng)的物種體型矮小，生存困難，物種分布隨機(jī)性高。樣方A情況相反，雖然土壤環(huán)境條件良好，土層稍厚，但其物種數(shù)最少。這可能是因?yàn)樵摌臃街惺洲凡莺头郾晦凡莘敝沉?qiáng)，數(shù)量多，生長(zhǎng)茂盛，占用資源較多，抑制了其他物種生存。

圖1 各樣方內(nèi)物種數(shù)Figure 1 Number of species in each square

圖2 各物種分布頻度Figure 2 Distribution frequency of each species

從各物種分布情況來(lái)看，6個(gè)樣方中都有分布的物種只有2種，即吉首鱗毛蕨和十字薹草。粉被薹草、翠云草和兗州卷柏則在4個(gè)樣方中均有出現(xiàn)。因樣方總數(shù)偏少，且上述物種在該地區(qū)廣泛分布，暫不能確認(rèn)其為吉首鱗毛蕨的固有伴生物種。其他物種在各樣方中零散分布，只在1個(gè)樣方中出現(xiàn)的物種有9種，占總數(shù)的37.5%，說(shuō)明吉首鱗毛蕨所在群落雖然物種較為豐富，但分布隨機(jī)性強(qiáng)。這可能是因?yàn)槠淙郝洵h(huán)境條件惡劣，除十字薹草、粉被薹草等少部分生存和繁殖能力強(qiáng)的物種外，其他物種數(shù)量都不多。

2.3 吉首鱗毛蕨群落土壤環(huán)境特征

為更清楚地了解吉首鱗毛蕨群落土壤環(huán)境特征，選擇同樣喜生于巖石上但分布于溫帶氣候環(huán)境的同屬植物香鱗毛蕨[6]以及在當(dāng)?shù)赝瑫r(shí)也是長(zhǎng)江流域及以南廣泛分布的黑足鱗毛蕨[13]和蛇足石杉[13]進(jìn)行比較，結(jié)果如表2所示。

由表2可知，在土壤含水量方面，吉首鱗毛蕨與黑足鱗毛蕨及蛇足石杉差異不大。在土壤酸堿度方面，吉首鱗毛蕨群落土壤為堿性，pH達(dá)9.4左右，而香鱗毛蕨、黑足鱗毛蕨、蛇足石杉群落土壤均為酸性，pH在5～7之間。在土壤養(yǎng)分上，吉首鱗毛蕨群落土壤有機(jī)質(zhì)含量為70 g/kg，顯著高于香鱗毛蕨，低于黑足鱗毛蕨和蛇足石杉；全氮含量為7.75 g/kg，顯著高于香鱗毛蕨，但速效氮含量二者相差不大，同時(shí)又顯著高于黑足鱗毛蕨和蛇足石杉；全磷、速效磷含量顯著高于其他物種，分別為15.85、1.94 g/kg；全鉀含量呈現(xiàn)出香鱗毛蕨>吉首鱗毛蕨>蛇足石杉>黑足鱗毛蕨的規(guī)律；速效鉀含量在4種植物中差異較大。礦質(zhì)元素檢測(cè)結(jié)果顯示，吉首鱗毛蕨群落土壤中Ca、Fe、Al、Mg含量分別為60.06、22.34、15.52、9.90 g/kg，高于黑足鱗毛蕨的1.56、20.88、9.57、4.31 g/kg；Mn、Zn的含量分別為0.21、0.06 g/kg，低于黑足鱗毛蕨的0.82、0.08 g/kg。

表2 吉首鱗毛蕨與香鱗毛蕨、黑足鱗毛蕨、蛇足石杉生境土壤特征比較Table 2 Comparison of habitat soil characteristics between Dryoptoris jishouensis and D.fragrans, D.fuscipes and Huperzia serrata

從以上分析結(jié)果來(lái)看，吉首鱗毛蕨與香鱗毛蕨、黑足鱗毛蕨及蛇足石杉土壤環(huán)境區(qū)別較大，除含水量外，各項(xiàng)指標(biāo)均有顯著差異，反映出吉首鱗毛蕨土壤環(huán)境的特殊性。

3 結(jié)論與討論

3.1 吉首鱗毛蕨群落的基本特征

吉首鱗毛蕨所在群落物種組成多樣性較高，但科屬分化不明顯，以草本為主，無(wú)高大喬木，偶見(jiàn)小喬木，灌木稍多。在灌木層中除篌竹(Phyllostachysnidularia)、紅柄木犀(Osmanthusarmatus)在3個(gè)樣方中出現(xiàn)外，其他如大庸鵝耳櫪(Carpinusdayongina)、河北木藍(lán)(Indigoferabungeana)、巖櫟(Quercusacrodonta)等在該區(qū)域數(shù)量較多的物種在此群落中只是偶見(jiàn)，因此，灌木層物種與吉首鱗毛蕨并無(wú)固有伴生關(guān)系，可能只是為其生長(zhǎng)提供遮陰環(huán)境。草本層中以十字薹草、吉首鱗毛蕨為優(yōu)勢(shì)數(shù)量種，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)十字薹草與吉首鱗毛蕨在數(shù)量上呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，很可能二者存在一定競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，但需要更多實(shí)例來(lái)進(jìn)一步闡明。此外，粉被薹草、翠云草、兗州卷柏?cái)?shù)量也較多，為群落伴生種，其他物種在各樣方中分布頻率低、數(shù)量少，體現(xiàn)出群落生存環(huán)境較差。

3.2 土壤環(huán)境與吉首鱗毛蕨的關(guān)系

鱗毛蕨屬蕨類(lèi)植物中的大屬之一，其分布中心在東喜馬拉雅、中國(guó)西南、華東至日本，并與耳蕨屬形成“耳蕨-鱗毛蕨植物區(qū)系”[14,15]。該屬植物通常分布在闊葉林、針葉林下，生境土壤多為中性、酸性土，如生長(zhǎng)在湖南省古丈縣高望界林場(chǎng)的黑足鱗毛蕨[13]、黑龍江省的香鱗毛蕨[6]以及太白山自然保護(hù)區(qū)的鱗毛蕨屬植物[16]，其生境土壤均為酸性土。而吉首鱗毛蕨則可視為鱗毛蕨屬的特例，其生境土壤為明顯的堿性土(pH>9)，這與其所分布地區(qū)的石灰?guī)r母質(zhì)有關(guān)。無(wú)疑，吉首鱗毛蕨必定有某種特殊的機(jī)制來(lái)適應(yīng)這種堿性土壤環(huán)境，這方面還有待進(jìn)一步探索。

在土壤養(yǎng)分方面，吉首鱗毛蕨群落土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷含量較高，這顯然與吉首鱗毛蕨群落土壤中腐殖質(zhì)較多有關(guān)。其速效磷含量遠(yuǎn)高于速效氮含量，且遠(yuǎn)高于香鱗毛蕨、黑足鱗毛蕨和蛇足石杉，與一般土壤中速效氮、磷含量之比呈現(xiàn)出相反的規(guī)律[17]。這可能與吉首鱗毛蕨群落土壤中Ca、Fe、Al、Mg含量較高有關(guān)，也有可能是吉首鱗毛蕨本身會(huì)分泌某種物質(zhì)或者其生境土壤中存在某種微生物可以促進(jìn)有機(jī)磷礦化，這有待進(jìn)一步驗(yàn)證。本研究表明，無(wú)論各植物群落土壤中全鉀含量差異是否顯著，速效鉀含量均體現(xiàn)出顯著性差異，這說(shuō)明土壤中速效鉀含量可能更多的受植物本身影響，與植物對(duì)鉀的吸收能力有關(guān)。

3.3 影響吉首鱗毛蕨的環(huán)境因素及保護(hù)建議

吉首鱗毛蕨在德夯原本有兩個(gè)分布點(diǎn)，一是懸崖棧道景點(diǎn)沿線周?chē)?，二是盤(pán)古峰頂。本次調(diào)查暫未在盤(pán)古峰頂發(fā)現(xiàn)該物種，可能在該分布點(diǎn)已呈局部滅絕狀態(tài)。而懸崖棧道沿線分布的數(shù)量也不多，全部共6個(gè)樣方中僅有植株37叢，樣方外植株較少，估計(jì)總量在100叢左右。由此可推測(cè)影響其分布的主要因素：(1)生存環(huán)境限制。蕨類(lèi)植物的孢子在溫暖濕潤(rùn)且富含腐殖質(zhì)的環(huán)境下才會(huì)有較高的萌發(fā)率，而吉首鱗毛蕨喜生于石灰?guī)r壁上，土層稀薄，含水量少，因此萌發(fā)率低，繁殖困難。(2)群落內(nèi)其他物種的競(jìng)爭(zhēng)影響。具有廣泛分布生境的十字薹草對(duì)其影響較大，二者可能存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系；此外，與吉首鱗毛蕨一樣喜生于巖石上的物種如兗州卷柏、金絲桃、野雉尾金粉蕨等也可能是其資源競(jìng)爭(zhēng)者之一。(3)人為干擾。吉首鱗毛蕨居群所在的懸崖棧道是整個(gè)景區(qū)游客容量最大的景點(diǎn)，建筑設(shè)施多，且為保護(hù)游客安全時(shí)常進(jìn)行維護(hù)工作，因此環(huán)境受干擾程度大，對(duì)吉首鱗毛蕨的生存和繁衍產(chǎn)生了嚴(yán)重的威脅。

基于上述分析，對(duì)吉首鱗毛蕨的有效保護(hù)可從以下幾方面進(jìn)行：(1)加強(qiáng)原生地生態(tài)環(huán)境保護(hù)，促進(jìn)天然更新。通過(guò)設(shè)立圍障等措施，減少游客對(duì)吉首鱗毛蕨生存環(huán)境的影響；加強(qiáng)對(duì)吉首鱗毛蕨野生種群的人工撫育，減少群落內(nèi)廣布種的數(shù)量(如十字薹草等)，降低同生活型物種的資源競(jìng)爭(zhēng)影響，促進(jìn)其更好的生長(zhǎng)。(2)遷地保護(hù)，保存基因資源。采集少量植株移植到植物園等地進(jìn)行保護(hù)，通過(guò)人工繁育幼苗，再移植到原生境，復(fù)壯野外種群。(3)開(kāi)展科學(xué)研究，探索種群繁殖機(jī)制。對(duì)吉首鱗毛蕨的光合、水分、礦質(zhì)以及脅迫生理特性等進(jìn)行深入研究，探索其生長(zhǎng)的最適條件；分析吉首鱗毛蕨孢子繁殖的影響因素，提高種群繁殖效率。