宋 聃，都 雪，金 星，劉 輝，明 坤，王 樂，王慧博，趙 晨，霍堂斌**

(1：中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，寒地水域水生生物保護與生態(tài)修復重點實驗室，哈爾濱 150010) (2：農業(yè)農村部黑龍江流域漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心，哈爾濱 150010) (3：第四儲備資產管理局，哈爾濱150030)

鏡泊湖是由第四紀火山噴發(fā)玄武巖漿流阻塞牡丹江河床而形成的中國最大的高山堰塞湖，在出湖口處的玄武巖堰塞臺地上加筑堤壩，形成以發(fā)電為主，兼有灌溉、城市供水、旅游等綜合效益的大型水庫. 鏡泊湖南端與牡丹江上游及多條支流連接，充足的水資源和優(yōu)越的自然環(huán)境孕育了湖內豐富的淡水魚類資源，魚類區(qū)系與牡丹江相似. 據(jù)記載，鏡泊湖分布有魚類12科52種，以鯉科魚類為主，共計37種(亞種)[1]. 鏡泊湖是牡丹江中游重要經(jīng)濟魚類的種質資源庫，主要經(jīng)濟魚類有蒙古鲌(Chanodichthysmongolicus)、鱖(Sinipercachuatsi)、銀鯽(Carassiusauratusgibelio)、鯉(Cyprinuscarpio)等. 近年來，受生境破壞、魚類引種、過度捕撈、流域內土地利用變化、江湖阻隔、工農業(yè)污染等因素影響[2-3]，鏡泊湖捕撈漁獲量逐年下降，漁獲物趨于低齡化、小型化，漁獲物以湖泊定居性魚類為主，哲羅鮭(Huchotaimen)、江鱈(Lotalota)等溯河產卵的魚類非常少見[2,4]. 因此在鏡泊湖開展魚類資源監(jiān)測，評估魚類群落的時空分布特征，研究魚類群落結構現(xiàn)狀及其影響因素，是鏡泊湖魚類資源保護及漁業(yè)資源合理利用的科學基礎.

在內陸湖泊和水庫中，刺網(wǎng)、拖網(wǎng)和張網(wǎng)等網(wǎng)具捕撈以及水聲學探測均是漁業(yè)資源調查與評估的常用方法[5]. 傳統(tǒng)的網(wǎng)具捕撈在確定物種組成、豐度和生物學特征等方面具有優(yōu)勢，但其效率隨空間范圍、生境復雜性和魚類種類而變化，同時對調查對象造成損傷、導致捕獲的魚類死亡率升高[6]. 相比于傳統(tǒng)方法，水聲學方法具有速度快、調查區(qū)域廣、不破壞魚類資源、定位魚類空間分布和準確估算魚類密度等諸多優(yōu)點，然而卻無法直接獲得魚類樣本和不易識別種類[7-8]. 由于傳統(tǒng)方法和水聲學探測在魚類資源調查研究中各有其優(yōu)勢及局限性，因此可以采用傳統(tǒng)網(wǎng)具調查與水聲學探測相結合的方式來研究魚類群落的種群結構、大小組成和分布特征的時空格局.

目前，關于鏡泊湖魚類資源的研究主要針對魚類種類組成及生物學特征等方面[4,9-10]，尚缺少對魚類密度、資源量及其時空分布等更為深入的研究. 在此背景下，本研究以鏡泊湖作為調查區(qū)域，采用多網(wǎng)目復合刺網(wǎng)調查和水聲學探測相結合的方式對魚類資源進行調查，評估鏡泊湖魚類群落結構的時空分布特征，估算魚類密度與資源量，分析魚類群落時空分布與環(huán)境因子之間的關系，以期為鏡泊湖魚類資源保護及可持續(xù)利用、漁業(yè)管理提供科學依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

鏡泊湖(43°46′～44°18′N, 128°30′～129°30′E)位于中國黑龍江省牡丹江市寧安市境西南部的松花江支流牡丹江干流上，南北長約45 km，東西寬0.3～6 km，面積約90.3 km2，湖泊南淺北深，平均深度40 m，最深處70 m. 湖區(qū)春季多風少雨，夏季濕熱多雨，冬季寒冷干燥. 根據(jù)平均水深，將鏡泊湖從南至北劃分為南部、中部和北部3個區(qū)域(圖1)，以便于整體分析鏡泊湖魚類資源的水平格局，從南至北3個區(qū)域的平均水深分別為5.21、16.52和22.31 m.

圖1 鏡泊湖水底地形、水聲學探測路線及刺網(wǎng)采樣點Fig.1 Bathymetric map and routes of hydroacoustics and sampling sites of gill nets in Lake Jingpo

1.2 漁獲物調查

2020年5月15-20日、7月25-30日和10月7-12日采用多網(wǎng)目復合刺網(wǎng)(沉性和浮性)進行魚類群落季節(jié)采樣. 全湖共設置5個采樣點(圖1). 采樣時每個采樣點均串聯(lián)3條沉性多網(wǎng)目復合刺網(wǎng)和3條浮性多網(wǎng)目復合刺網(wǎng)，單片刺網(wǎng)長30 m，高5 m，由12種網(wǎng)目的網(wǎng)片拼接而成，每種網(wǎng)目長度為2.5 m，網(wǎng)目分別為2a=8.5、4.0、12.5、2.0、11.0、1.6、2.5、4.8、3.1、1.0、7.5、6.0 cm. 采樣時間為每天18:00至次日6:00. 采集的所有魚類進行種類鑒定、并測量其體長(精確度為0.1 cm)、體重(精確度為0.01 g)等指標. 種類鑒定參照《中國動物志》《黑龍江魚類》和《黑龍江省魚類志》[11-13]. 將魚類捕獲量換算成單位捕撈努力漁獲量(CPUE, kg/(d·m2)).

1.3 水聲學探測方法

1.4 環(huán)境因子分析

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Echoview(ver. 11.0)軟件處理水聲學原始數(shù)據(jù). 首先對回聲映像進行水底自動識別，必要時進行仔細檢查和手動校正，表層線以上和底線以下的區(qū)域被排除分析，同時剔除水體中明顯的噪音信號. 依據(jù)回聲積分法估算魚類密度，魚類目標強度(Target Strength，TS，單位dB)平均值通過單體回波檢測(single echo detection, SED)獲得，采用分裂波束單體目標判別方法2進行單體回波檢測. 聲學數(shù)據(jù)處理相關參數(shù)如下：TS=-64 dB；脈沖寬度決定水平=6 dB；最小標準脈寬=0.6；最大標準脈寬=1.5；最大波束補償(2 ways)=6 dB；短軸角度最大標準偏差=0.6°；長軸角度最大標準偏差=0.6°.

魚類長度采用Frouzova等[16]建立的目標強度(TS, dB)和全長(TL, cm)的換算公式得出：

TS=23.97 lg(10TL)-103.9

(1)

為了解不同季節(jié)鏡泊湖魚類的水平分布狀況，將水聲學探測所得到的聲學映像以200 m劃分為一個單元，單獨計算各單元的魚類密度，各探測單元中心坐標數(shù)據(jù)導入ArcGIS 10.7平臺，基于克里金插值法繪制鏡泊湖各季節(jié)魚類密度水平分布圖.

將多網(wǎng)目復合刺網(wǎng)調查的所有漁獲物進行全長(TL, cm)和體重(W, g)的關系擬合，根據(jù)各季節(jié)魚探儀探測的平均全長估算求得其平均體重：

W=a·TLb

(2)

由各季節(jié)魚類平均密度和平均體重計算得出鏡泊湖的平均生物量，結合探測區(qū)域面積估算得到鏡泊湖各季節(jié)相應的魚類資源量.

采用R語言[17]環(huán)境中的vegan數(shù)據(jù)包中的冗余分析(redundancy analysis, RDA)分析水體理化因子對魚類群落結構時空變化的影響. 建立魚類密度與環(huán)境因子的數(shù)據(jù)矩陣，魚類密度來自于刺網(wǎng)定量數(shù)據(jù)，環(huán)境數(shù)據(jù)包括水體各種理化指標. 魚類密度數(shù)據(jù)使用Hellinger距離進行轉化，環(huán)境數(shù)據(jù)進行l(wèi)og轉化. 使用Monte Carlo置換檢驗(permutations=9999)檢測環(huán)境變量與魚類群落之間相關性的顯著性，應用向前選擇法(forward selection)識別包含在RDA分析中的環(huán)境變量.

2 結果與分析

2.1 刺網(wǎng)漁獲物組成及比例

2020年鏡泊湖多網(wǎng)目復合刺網(wǎng)采樣共采集魚類29種，隸屬4目6科(表1). 其中鯉科魚類最多，為23種，占物種總數(shù)的79.31%；鲿科魚類2種，占物種總數(shù)的6.90%；其他各科魚類均為1種. 鏡泊湖的主要經(jīng)濟魚類為鰱、鳙、蒙古鲌、瓦氏雅羅魚、鯉、翹嘴鲌，占刺網(wǎng)漁獲數(shù)量和重量比例分別為47.74%和72.40%. 蒙古鲌和為優(yōu)勢種，二者在刺網(wǎng)漁獲物中的數(shù)量比例分別為36.09%和31.77%，重量比例分別為19.91%和14.76%.

表1 鏡泊湖魚類種類組成及相對豐度和相對生物量

2.2 鏡泊湖魚類分布格局與季節(jié)變化

鏡泊湖魚類密度在季節(jié)上和空間上存在差異(圖2)，2020年春、夏、秋三季水聲學探測魚類平均密度分別為836、7216和2724 ind./hm2. 從水平方向上看，春季從南至北魚類密度呈現(xiàn)遞減的趨勢，即南部最高(平均為1385 ind./hm2)，中部次之(平均為1328 ind./hm2)，北部最低(平均為270 ind./hm2)；夏季魚類主要集中于中部和南部區(qū)域，魚類平均密度分別為9848和7562 ind./hm2，北部的魚類密度僅為270 ind./hm2；秋季魚類密度又呈現(xiàn)與春季相同的趨勢，從南至北3個區(qū)域的平均密度分別為2512、2409和1391 ind./hm2. 鏡泊湖刺網(wǎng)采樣點單位捕撈努力漁獲量(CPUE, kg/(d·m2))與水聲學探測結果時空差異趨勢一致(圖3)，同一采樣點CPUE秋季最高(平均為0.12 kg/(d·m2))、春季最低(平均為0.02 kg/(d·m2))，同一季節(jié)CPUE從南至北呈現(xiàn)遞減的趨勢.

圖2 鏡泊湖魚類密度水平分布及季節(jié)動態(tài)Fig.2 Seasonal variations of fish horizontal distribution in Lake Jingpo

圖3 鏡泊湖不同刺網(wǎng)采樣點魚類單位捕撈努力漁獲量季節(jié)差異Fig.3 Seasonal variations of catch per unite effort (CPUE) of different gillnet sampling sites in Lake Jingpo

水聲學探測的魚類目標強度(TS)表示魚類個體大小，一般來講，魚類個體越小對應的目標強度越小，反之亦然. 2020年3個季節(jié)水聲學探測鏡泊湖魚類目標強度為-64 dB ≤TS≤ -30 dB (圖4). 春、夏、秋季魚類的平均TS分別為-43.4、-50.0和-46.5 dB. 根據(jù)各季節(jié)平均TS和公式(1)得到3個季節(jié)魚類平均體長分別為34.0、18.0和25.2 cm. 3個季節(jié)魚類TS主要集中在-64～-48 dB之間，對應魚類全長在4.7～21.8 cm之間，表明鏡泊湖魚類以中小型魚類為主，中小型魚類個體比例夏季最高，其次為春季和秋季.

圖4 鏡泊湖不同季節(jié)魚類目標強度分布Fig.4 Distribution of target strength during different seasons in Lake Jingpo

2.3 鏡泊湖魚類資源量

根據(jù)3個季節(jié)漁獲物調查結果，分別擬合得到3個季節(jié)魚類的全長-體重關系式：

春季W(wǎng)=0.0098TL2.9023

(3)

夏季W(wǎng)=0.0036TL3.2534

(4)

秋季W(wǎng)=0.0185TL2.7279

(5)

根據(jù)各季節(jié)魚類平均全長(春季34.0 cm，夏季18.0 cm，秋季25.2 cm)和公式(3)、(4)或(5)，推算出3個季節(jié)的魚類平均體重分別為272.7、43.7和135.2 g，結合各季節(jié)平均密度，估算出春、夏、秋季鏡泊湖魚類資源現(xiàn)存量分別為2052、2835和3313 t.

2.4 魚類群落與環(huán)境因子的關系

RDA分析結果顯示鏡泊湖魚類群落的時空變化受環(huán)境因子的影響(圖5). 根據(jù)Monte Carlo檢驗，在P< 0.05水平下，對魚類群落分布具有顯著影響的環(huán)境因子為TSS(r2=0.45,P=0.029)、Chl.a(r2=0.42,P=0.036)、WT(r2=0.41,P=0.045)和DO(r2=0.41,P=0.046). RDA第1排序軸(P=0.006)和第2排序軸(P=0.022)所代表的環(huán)境因子與物種之間具有顯著相關性，前兩軸分別解釋了36.35%和22.68%的魚類群落結構變異(表2). 從RDA結果來看，WD和SD與第1排序軸呈負相關；WT、TSS和Chl.a與第2排序軸呈正相關，DO與第2排序軸呈負相關，表明第2排序軸主要體現(xiàn)了魚類組成的季節(jié)變化和水體理化因子的關系.

圖5 鏡泊湖魚類群落與環(huán)境因子之間的冗余分析(魚類物種縮寫參見表1，S1～S5代表采樣點)Fig.5 Redundancy analysis between fish community and environmental variables in Lake Jingpo (Abbreviations for fish species see Tab.1, S1-S5 represented sampling sites)

表2 冗余分析前4軸匯總統(tǒng)計數(shù)據(jù)

3 討論

鏡泊湖是典型的河道堰塞湖，其水域涵蓋了河流和湖泊的環(huán)境特征，形成多種不同的生境，適于多種生態(tài)類群魚類的生存繁衍. 本研究中的魚類物種數(shù)(29種)相較于歷史記載數(shù)量(53種)減少，并且種類組成也發(fā)生了改變. 與之前相比，繁殖季節(jié)洄游至沿岸水草帶、礫石或者牡丹江上游的魚類種類數(shù)減少，如雷氏七鰓鰻(Lampetrareissneri)、細鱗鮭(Brachymystaxlenok)、哲羅鮭、江鱈[1]等江湖洄游性魚類均未采集到. 牡丹江上游已開發(fā)的4座小型水電站[18]導致河流生境破碎化，生態(tài)環(huán)境和水文形勢發(fā)生了巨大變化，這些變化勢必會影響到魚類的群落結構. 建壩蓄水后，底質、流速、水溫、水深等原有水域環(huán)境特征發(fā)生改變[19-20]，魚類索餌和產卵的洄游通道受到阻隔，生態(tài)系統(tǒng)之間的物質交換和能量流動也被中斷，棲息地和種群喪失導致食物網(wǎng)改變、生物多樣性喪失、物種減少和滅絕[21-22]. 蒙古鲌和等為鏡泊湖的主要優(yōu)勢種，能夠形成一定產量的種類僅包括鰱、鳙、蒙古鲌、瓦氏雅羅魚、鯉、翹嘴鲌6種，且以鰱、鳙和蒙古鲌的產量占絕對優(yōu)勢. 鏡泊湖歷史上盛產包括細鱗鲴(Xenocyprismicrolepis)、銀鯽、黑龍江茴魚(Thymallusarcticusgrubei)、細鱗鮭、哲羅鮭、江鱈、鱖等多種優(yōu)質經(jīng)濟魚類[1]，現(xiàn)階段哲羅鮭、江鱈幾乎已經(jīng)在鏡泊湖水域消失，這些物種的消失與水域逐漸增大的捕撈壓力和上游河流攜帶的農業(yè)退水及其農藥殘留等污染息息相關[4,23].

水聲學探測結果表明，鏡泊湖魚類密度存在時空差異. 在時間上，夏季魚類密度最高、春季最低. 由于夏季水溫升高，更適于魚類的快速生長和繁殖. 優(yōu)勢魚類蒙古鲌、每年6-7月進入產卵期開始大量繁殖[12-13]，加上鏡泊湖漁場向湖區(qū)內人工增殖放流鰱、鳙、蒙古鲌等夏花魚種，水體中的魚類密度會大大增加. 此外，鏡泊湖每年5月中旬至7月末進入禁漁期，漁業(yè)活動減少，魚類資源得到補充. 秋季，隨水溫逐漸下降，魚類的越冬行為增強，魚類向下遷移至深水區(qū)的石堆、水下洞穴等水聲學探測的盲區(qū)，不利于水聲學探測[24]，因而魚類密度逐漸降低. 每年10月下旬至次年4月，鏡泊湖進入冰封期，漁業(yè)生產以冬季冰下拉網(wǎng)為主，由于捕撈和自然死亡等原因，在魚類越冬結束、且水溫不高的春季，魚類密度相對較低. 在空間上，夏季魚類主要集中于中部和南部區(qū)域，春季和秋季魚類密度均呈現(xiàn)從南至北遞減的趨勢. 鏡泊湖魚類呈現(xiàn)這種分布格局的主要原因是餌料資源，由于多條支流自南部匯入鏡泊湖，河水夾帶泥沙和有機物沖擊，底質為泥沙和淤泥，生境異質性較高，有利于浮游動、植物的生長，為魚類提供了豐富的餌料資源[25-27]，湖泊北部底質多為基巖，水較深，餌料資源相對貧乏. 其次是捕食壓力[24]，鏡泊湖從南至北水深逐漸增加，追擊型捕食者蒙古鲌、翹嘴鲌和伏擊型捕食者鱖等多棲于此區(qū)域，小型魚類面臨更高的被捕食風險[28]. 另外，湖泊北部建有鏡泊湖國家級風景名勝區(qū)，游船較多，魚類可能會受到一定程度的干擾.

魚類的群落組成與環(huán)境因子有密切關系[29-30]. RDA分析結果表明，鏡泊湖魚類受到總懸浮物、葉綠素a、水溫、溶解氧等環(huán)境因子的影響. 溶解氧是影響魚類群落結構及豐度的重要環(huán)境因子，可以直接影響魚類的攝食、生長、繁殖和分布等行為[31-32]. 春季氣溫上升，冰雪逐漸融化，入湖河流和地表徑流開始向湖內注入，攜帶入大量的氧氣和有機質，導致水體溶解氧和氮、磷等營養(yǎng)物質濃度升高，銀鮈、黑鰭鳈、棒花魚等小型魚類豐度增加. 夏季隨水溫升高，蒙古鲌、等魚類資源量增加，表明較高的溫度有利于浮游植物和浮游動物的快速生長和繁殖[33]，為魚類提供充足的餌料資源. 鰱、鳙、鯉等經(jīng)濟魚類由于其廣適性，在鏡泊湖各季節(jié)和不同采樣點均勻分布.

運用水聲學評估魚類資源量時，魚類目標強度TS是將聲學數(shù)據(jù)轉化為魚類體長、體重的關鍵參數(shù)[16]. 因此，選擇合適的TS-TL理論關系式是提高水聲學評估準確性的重要因素[34]. 在漁獲物調查中，蒙古鲌和為鏡泊湖的優(yōu)勢種，二者在刺網(wǎng)漁獲物中總的數(shù)量比例分別為：春季45.16%、夏季81.0%、秋季為79.4%；全長范圍分別為：春季9.8～35.7 cm、夏季9.9～26.9 cm、秋季9.4～27.6 cm；體重范圍分別為：春季5.2～330.0 g、夏季6.5～134.5 g、秋季7.9～146.4 g. 2020年鏡泊湖3個季節(jié)魚類TS主要集中在-64～-48 dB之間，該信號區(qū)間魚類所占比例春季為71.1%，夏季為94.5%，秋季為65.2%，根據(jù)公式TS=23.97 lg(10TL)-103.9，該目標強度范圍內的魚類全長在4.7～21.8 cm之間，表明水聲學探測和刺網(wǎng)漁獲物調查的結果較為一致. 另外，魚類TL-W之間的關系式也是魚類資源量評估的重要參數(shù). 本研究中將3個季節(jié)的漁獲物樣本分別混合在一起擬合了不同季節(jié)魚類TL-W關系式[35]，根據(jù)擬合關系式，3個季節(jié)魚類的體重范圍分別為：春季7.4～314.4 g、夏季6.2～161.4 g、秋季7.4～176.3 g，與漁獲物調查結果也較為一致，表明利用水聲學對鏡泊湖魚類資源量的評估具有較高的可靠性.

鏡泊湖魚類資源量從春季到秋季逐漸升高，一方面與魚類的生長有關，另一方面也與魚類的人工增殖放流有關. 但從水聲學探測和刺網(wǎng)調查的結果來看，鏡泊湖漁獲物小型化問題突出，漁業(yè)資源呈現(xiàn)衰退趨勢[36]. 主要表現(xiàn)為2個方面：一是小型蒙古鲌成為漁獲物中的優(yōu)勢種類，蒙古鲌的漁獲個體偏小且以1～2齡魚為主，多為前一年或當年放流的群體，大部分未達到性成熟年齡，魚類繁殖群體和補充群體比例較低；二是主要漁獲對象的捕撈規(guī)格越來越小，蒙古鲌在鏡泊湖當?shù)刂饕捎酶烧ǖ呐腼兎绞剑@種烹飪方式和消費習慣更傾向于選擇個體較小且未達到性成熟的魚類，所以小型蒙古鲌是鏡泊湖主要的漁業(yè)捕撈對象，捕撈強度加大、網(wǎng)目縮小，導致個體較大、達到性成熟的蒙古鲌基本在漁獲物中消失. 捕撈群體中小個體增多，說明捕撈方式不合理. 選擇性捕撈目標種群，可以導致其生長速度、死亡率、繁殖力和補充量發(fā)生改變，從而魚類群落的生物量、物種組成、多樣性以及大小結構等發(fā)生變化[37-38]. 蒙古鲌在3+齡開始性成熟，性成熟前的年齡階段魚類的增長速度最快，3+齡蒙古鲌魚類體重幾乎是2+齡魚類體重的2倍[1]，因此加強科學捕撈管理，嚴格控制捕撈數(shù)量，限定蒙古鲌的起捕規(guī)格以3+齡為準，可有效增加蒙古鲌漁產量；同時在閻王鼻子至河口等淺水區(qū)增設人工魚巢，保障魚類資源自然增殖，結合牡丹江流域污染防治、改善魚類棲息地環(huán)境等魚類生境修復措施，以促進魚類資源的恢復.

本研究采用的水聲學探測和刺網(wǎng)調查相結合的方法為鏡湖泊的魚類群落時空動態(tài)和資源量提供了更深入的了解. 調查結果及資源量評估也可為鏡泊湖土著魚類保護、漁業(yè)資源合理開發(fā)和利用等方面提供數(shù)據(jù)基礎. 建議加強對鏡泊湖漁業(yè)資源開展持續(xù)性監(jiān)測，并結合魚類行為學，深入研究自然因素和人為干擾影響下魚類群落的演替方向，以期為牡丹江流域魚類資源保護提供科學依據(jù).