黃曉龍，李松陽，李寬意,3,4

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008) (2：河南工程學(xué)院計(jì)算機(jī)學(xué)院，鄭州 451191) (3：中國科學(xué)院大學(xué)中丹學(xué)院，北京 100049) (4：重慶三峽學(xué)院環(huán)境與化學(xué)工程學(xué)院，萬州 404000)

植物根系的演變是植物從水生環(huán)境遷移到陸生環(huán)境的基礎(chǔ)，并最終導(dǎo)致葉片合成糖類和根系供應(yīng)資源(主要是水分和營(yíng)養(yǎng))之間功能上的分割[1]. 作為植物三大營(yíng)養(yǎng)器官之一，根系在生物圈物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞中都起到關(guān)鍵性作用[2-3]. 根系的作用已日益引發(fā)關(guān)注，被稱作“被隱藏的一半”[1,4]. 根系構(gòu)型在植物資源利用中起重要作用[5]. 植物根系構(gòu)型是指根系在其生長(zhǎng)環(huán)境中的形狀和分布，包括同一根系的各種根在介質(zhì)中沿根軸的二維平面分布(平面幾何構(gòu)型)和不同類型的根系在介質(zhì)中的三維空間分布(立體幾何構(gòu)型)[6-7]，這2種構(gòu)型都可以通過根系拓?fù)渲笖?shù)表現(xiàn)出來[8]. 當(dāng)前對(duì)植物根系構(gòu)型研究方法可分為兩大類：第一類方法是通過掃描或微根管法(Minirhizotron)獲取植物真實(shí)根系構(gòu)型后再通過軟件(WinRhizo、SimRoot等)分析根系形態(tài)和拓?fù)渲笜?biāo). 該方法獲取的數(shù)據(jù)較為真實(shí)，可獲得根系連續(xù)生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，且通過對(duì)根系二維構(gòu)型建模可以反映根系三維立體幾何構(gòu)型[9]. 第二類方法是先通過構(gòu)建植物形態(tài)和結(jié)構(gòu)的模型對(duì)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行量化研究，總結(jié)出植物生長(zhǎng)的規(guī)律，根據(jù)植物生長(zhǎng)情況對(duì)植物根系構(gòu)型模型進(jìn)行修正的基礎(chǔ)后，再用適當(dāng)?shù)姆绞綄?duì)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行量化表達(dá)，這種方法可以簡(jiǎn)化根系模型，減少計(jì)算量，以通過計(jì)算機(jī)模擬重現(xiàn)植物根系發(fā)育過程的L系統(tǒng)為代表，可以較好模擬植物生長(zhǎng)狀況[10-12].

第一類方法針對(duì)根系的二維平面幾何構(gòu)型已有較多的研究，F(xiàn)itter等提出了兩種典型的植物根系二維幾何構(gòu)型：魚骨狀構(gòu)型(herringbone branching)(圖1A)和叉狀分支構(gòu)型(dichotomous branching)(圖1B)[13]. 通過對(duì)植物根系進(jìn)行高精度掃描得到根系圖像，之后通過根系測(cè)量分析軟件對(duì)圖像進(jìn)行處理，利用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析得出根系二維構(gòu)型數(shù)據(jù)：所有外部連接總和μ和植物整條根系中最大的從基部到外部連接的外部連接的個(gè)數(shù)a(根系最大路徑長(zhǎng)度)，以此計(jì)算根系拓?fù)渲笖?shù)TI、qa和qb. 對(duì)于魚骨狀構(gòu)型，其拓?fù)渲笖?shù)TI接近1，qa和qb接近1，而叉狀分支構(gòu)型拓?fù)渲笖?shù)TI接近0.5，qa和qb接近0[13-14]. 植物根系構(gòu)型理論認(rèn)為具有魚骨狀構(gòu)型的根系(圖1A)的植物適應(yīng)于低營(yíng)養(yǎng)生境，原因在于這種根系構(gòu)型有較多和較長(zhǎng)的連接，根系分級(jí)低，可以吸收土壤深層的營(yíng)養(yǎng)和水分，根系在爭(zhēng)奪空間和資源上由于較低的根系間競(jìng)爭(zhēng)而更有效率；但是這種構(gòu)型的根系傳輸效率較低，構(gòu)建需要的代價(jià)較高[15]. 叉狀分支構(gòu)型根系(圖1B)連接較短，與魚骨狀構(gòu)型相比容易構(gòu)建和維持，但由于根系間存在對(duì)營(yíng)養(yǎng)和水分的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致根系傳遞效率不高，這種構(gòu)型的根系一般出現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)和水分較為豐富的生境[14, 16]. 挖掘的方法獲取植物根系工作量大，對(duì)于森林中喬木根系只能通過局部挖掘來反映根系情況，無法獲取全部根系. 通過植物根系二維構(gòu)型來構(gòu)建根系三維構(gòu)型不可避免地會(huì)導(dǎo)致根系部分信息缺失[17]. 此外這種根系模型也較難適用于已經(jīng)完成生長(zhǎng)的根系[18]. 目前植物根系的研究方法中常用的微根管法能夠非接觸地獲取根系結(jié)構(gòu)信息[19]，針對(duì)小麥和大豆作物已經(jīng)進(jìn)行了大量研究. 然而微根管法只適用于陸生植物，水生植物根系埋藏于飽含水分的底質(zhì)中，較難通過微根管法實(shí)時(shí)傳輸數(shù)據(jù)研究. 因此之前對(duì)于水生植物根系研究更多地聚焦于根系形態(tài)特征和功能性狀，對(duì)根系結(jié)構(gòu)關(guān)注相對(duì)較少，更缺乏根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型的報(bào)道.

圖1 植物根系結(jié)構(gòu)魚骨狀構(gòu)型(A)和叉狀分支構(gòu)型(B)示意圖Fig.1 Sketches of plant root structure of the herringbone branching (A) and dichotomous branching (B)

第二類方法以通過計(jì)算機(jī)模擬重現(xiàn)植物根系發(fā)育過程的L系統(tǒng)為代表，可以較好模擬植物生長(zhǎng)狀況. L系統(tǒng)由Aristid Lindenmayer于1968年提出并以他的名字首字母命名[20]，之后被Prusinkiewicz等發(fā)展用于植物和植物器官的生長(zhǎng)模擬，其主要思想和方法集中體現(xiàn)于《植物的算法美》(TheAlgorithmicBeautyofPlants)一書中[21]. 這一類方法應(yīng)用在陸生植物根系構(gòu)型的模擬建立在植物結(jié)構(gòu)具有對(duì)稱性(symmetry)和自相似性(self-similarity)兩大前提條件上，也就是植物組織結(jié)構(gòu)的幾何形狀在局部和整體上具有相似性[22]，應(yīng)該說從這兩個(gè)假設(shè)出發(fā)建立的根系構(gòu)型模型能較好地符合實(shí)際情況，在植物葉鑲嵌、莖分枝和花序的模擬結(jié)果較好. 通過植物局部根系模擬整體根系特征，動(dòng)態(tài)地對(duì)水稻等植物根系在多種營(yíng)養(yǎng)條件下的三維空間模型構(gòu)建，可以較好地表征根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)[12]. 然而目前有研究發(fā)現(xiàn)水生植物鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)的根系能較好地滿足對(duì)稱性假設(shè)，卻并不滿足自相似性假設(shè)[23]. 鳳眼蓮單獨(dú)一條二級(jí)根系所有連接的外部連接總和μ和植物整條根系中最大的從基部到外部連接的外部連接的個(gè)數(shù)a(根系最大路徑長(zhǎng)度)相等，即μ=a時(shí)，TI=lga/lgμ=1，qa=qb=1表現(xiàn)為典型的魚骨狀構(gòu)型[24]. 而鳳眼蓮局部根系與整體根系在結(jié)構(gòu)上并不一致，其整體根系又由多條魚骨狀構(gòu)型根系構(gòu)成一種特殊的叉狀分支構(gòu)型，稱作“輻射狀聚合構(gòu)型”[23,25]. 在另一種水生植物大薸(Pistiastratiotes)中也發(fā)現(xiàn)類似的情況. 因此在水生植物中采用L系統(tǒng)建立根系模型，需要考慮根系特殊性，根據(jù)情況探討自相似性在水生植物中的適用性.

本研究擬通過對(duì)水生植物根系真實(shí)生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，建立根系伸長(zhǎng)規(guī)則和分支規(guī)則，引入根系與根系間角度，通過L系統(tǒng)建立水生植物根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型. 之后利用2種分別代表漂浮和沉水植物的鳳眼蓮和穗狀狐尾藻(Myriophyllumspicatum)建立相應(yīng)的根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型，模擬水生植物從幼苗發(fā)展為成熟個(gè)體，從簡(jiǎn)單根系發(fā)展成復(fù)雜根系的生長(zhǎng)過程. 本研究將從根系構(gòu)型這一角度闡述水生植物對(duì)水生生境的適應(yīng)性，也可為水生植物保護(hù)、管理和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù).

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

外來入侵漂浮植物鳳眼蓮又名水葫蘆、鳳眼藍(lán)，原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域[26]. 鳳眼蓮原作為觀賞植物引入中國，逸生后在長(zhǎng)江流域和南方河流、湖泊等生境水面形成連綿成片的漂浮植氈層，遮蔽陽光，阻隔水體和大氣交換，引起沉水植物、魚類和軟體動(dòng)物等生物死亡，已列入IUCN《100種世界最嚴(yán)重外來入侵物種名錄》和第一批《中國外來入侵物種名單(2003)》[27-32]. 目前已經(jīng)建立了一些鳳眼蓮模型，如Lorber等的生長(zhǎng)和繁殖模型[33]、Gamage等的種群生長(zhǎng)模型[34]、Yang等的機(jī)載高光譜圖像識(shí)別模型[35]、Wilson等和Buller等的自然資源評(píng)估模型[36-37]、Eid等的根莖葉生長(zhǎng)和相互關(guān)系模型[30]和Huang等的根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)模型[23]. 然而這些模型更多地建立在鳳眼蓮個(gè)體結(jié)構(gòu)和種群增長(zhǎng)的模擬，尚無其根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型. 鳳眼蓮的根系非常復(fù)雜，重疊很多，常規(guī)掃描分析方法無法得到其完整根系. 本研究擬通過剪切其單獨(dú)根系分別掃描，再組合成根系構(gòu)型的方法來研究其真實(shí)的整體根系結(jié)構(gòu)，建立其根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型.

沉水植物穗狀狐尾藻，又名穗花狐尾藻、聚藻，在我國南北各地均有分布，生于池塘或河川中，為世界廣布種[38-40]. 穗狀狐尾藻的根系為典型的叉狀分支構(gòu)型[41]. 由于大多數(shù)水生植物根系都是叉狀分支構(gòu)型[41-42]，選擇這種植物根系進(jìn)行生長(zhǎng)模擬構(gòu)建具有代表性.

鳳眼蓮和穗狀狐尾藻的培養(yǎng)工作分別在武漢大學(xué)梁子湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(簡(jiǎn)稱“梁子湖站”)和中國科學(xué)院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站(簡(jiǎn)稱“太湖站”)完成. 為盡可能模擬這兩種植物的自然生長(zhǎng)過程，本研究使用了半開放的方法. 鳳眼蓮培養(yǎng)于梁子湖中由圍網(wǎng)圍起來的圍隔中，水深約2 m, 圍隔中的水體與梁子湖湖水相通. 穗狀狐尾藻培養(yǎng)于太湖站一個(gè)水深約1.5 m的池塘中，池塘通過涵洞與太湖相連. 在研究開始和結(jié)束時(shí)分別采集這2種植物各30株初始根系和成熟根系進(jìn)行掃描.

1.2 根系掃描方法

鳳眼蓮為漂浮植物，根系并不與底質(zhì)接觸，可以直接取樣. 對(duì)于穗狀狐尾藻根系，挖掘時(shí)從表層土壤開挖，逐步往下延伸，根系附近泥土沿著根系方向去除，一塊一塊洗掉附著泥土，盡量保持根系形狀以免影響根系性狀. 獲取根系后將植物根莖連接處剪斷后，根系用鑷子放置在掃描儀上透明水槽(長(zhǎng)240 mm, 寬160 mm, 高15 mm)中，加自來水至水槽容積的2/3左右. 用鑷子展開根系，使根系處于分散無重疊狀態(tài). 一般一次只掃描一條根系；若根系較小，則一次可掃描多條根系. 根系圖像使用愛普生12000XL掃描儀(Seiko Epson Corp., Suwa, Nagano, Japan)掃描獲取. 根據(jù)Bouma等的推薦[43]，圖像分辨率設(shè)置為600 dpi，掃描完成后保存1∶1無壓縮8 bit高分辨率tiff格式圖像. 此掃描儀配備有兩種光源：白色LED光源和紅外IR光源. 為使根系與背景對(duì)照明顯，對(duì)于接近透明的鳳眼蓮根系預(yù)先使用0.2 mmol/L(0.075 mg/mL)甲烯藍(lán)溶液染色30 s后再使用白色LED光源掃描，背景選用掃描儀內(nèi)側(cè)配套的白色背景板. 對(duì)于淺色的穗狀狐尾藻根系使用紅外光源，背景為掃描儀內(nèi)側(cè)配套的無色玻璃. 掃描完成后取出根系，倒出水槽中剩余水分，用自來水沖洗清潔水槽內(nèi)附著的殘留根系后，再用同樣的方式掃描下一條根系. 本研究使用WinRHIZO根系測(cè)量分析軟件(Regent Instruments Inc., Québec City, Canada)對(duì)掃描儀掃描后根系圖像進(jìn)行處理，此軟件利用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析根系圖像信息，得出根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù).

1.3 基于L系統(tǒng)的根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型構(gòu)建方法

L系統(tǒng)的核心概念主要由公理和迭代置換規(guī)則組成. L系統(tǒng)以字符為核心，L系統(tǒng)內(nèi)部一般用一個(gè)字符串表示系統(tǒng)的狀態(tài)，稱為L(zhǎng)字符串. 公理表示系統(tǒng)所處的原始狀態(tài)，即初始L字符串. 可以采用不同的字符對(duì)應(yīng)系統(tǒng)不同的狀態(tài). 迭代置換規(guī)則又稱為產(chǎn)生式p(production)，即是L字符串中字符的迭代置換規(guī)則，它表示在每個(gè)演化周期，系統(tǒng)狀態(tài)的變化規(guī)則. L系統(tǒng)即是基于產(chǎn)生式p，對(duì)簡(jiǎn)單的初始目標(biāo)部分或全部不斷的進(jìn)行迭代置換從而表達(dá)復(fù)雜對(duì)象的一種方法. 在每個(gè)演化周期，L系統(tǒng)應(yīng)用產(chǎn)生式對(duì)系統(tǒng)狀態(tài)(L字符串)進(jìn)行修改，形成新的系統(tǒng)狀態(tài). 因此L系統(tǒng)的最終結(jié)果是一個(gè)由具有特殊意義字符組成的字符串. 通過給L系統(tǒng)中每一個(gè)字符賦予一個(gè)特定的圖形含義或者方向說明，從而實(shí)現(xiàn)L系統(tǒng)的圖形可視化. 考慮僅有兩個(gè)字母a和b構(gòu)成的系統(tǒng)ab，假定產(chǎn)生式p為a→ab和b→a，即a被ab置換，b被a置換. 根據(jù)規(guī)則ab第1次被置換為aba，第2次被置換為abaab，第3次被置換為abaababa，第4次被置換為abaababaabaab，第5次被置換為abaababaabaababaababa……由于植物根系的生長(zhǎng)可以看做是一個(gè)連續(xù)和重復(fù)的過程，因此通過L系統(tǒng)可以較好地模擬植物根系的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)過程. 計(jì)算中全部程序均在Matlab 2021a (MathWorks, Inc., Natick, Massachusetts, USA)中完成編譯，所有程序編寫均由作者完成.

基于L系統(tǒng)的根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型主要包含根系伸長(zhǎng)規(guī)則和根系分支規(guī)則.

根系伸長(zhǎng)時(shí)具有以下規(guī)則：

規(guī)則1：當(dāng)某根系根齡小于等于該根系根壽命(rl(t))時(shí)，該根系會(huì)一直伸長(zhǎng). 根系長(zhǎng)度通過公式(1)計(jì)算：

(1)

式中，lmax表示該根系最大長(zhǎng)度，r表示該根系初始伸長(zhǎng)速度，t為該根系根齡；l(t)表示該根系在t時(shí)間的長(zhǎng)度.

圖2 根系生長(zhǎng)方向Fig.2 Root growth direction

規(guī)則2：根系會(huì)朝著一定的方向伸長(zhǎng). 初始根系生長(zhǎng)方向(R)由主根與側(cè)根(lateral root)的夾角θ和徑向角γ確定.其中夾角θ是從具有用戶定義的均值和標(biāo)準(zhǔn)差的正態(tài)分布中隨機(jī)取值；徑向角γ表示側(cè)根圍繞主根旋轉(zhuǎn)的角度，從0到2π的均勻分布中隨機(jī)取值(圖2). 在根系生長(zhǎng)過程中，為使得生成的根系更加具有隨機(jī)性，對(duì)初始根系生長(zhǎng)方向增加隨機(jī)角度變化. 即長(zhǎng)度為Δl的根段生長(zhǎng)時(shí)，設(shè)置根段生長(zhǎng)尺度dx(dx<Δl)，隨后根依據(jù)增加隨機(jī)角度變化的生長(zhǎng)方向增長(zhǎng)dx長(zhǎng)度，直到完成Δl長(zhǎng)度生長(zhǎng)為止.

根伸長(zhǎng)規(guī)則通過公式(2)描述：

(2)

式中，符號(hào)G代表根生長(zhǎng)規(guī)則，表示根在當(dāng)前長(zhǎng)度為l，當(dāng)前時(shí)刻為t的條件下，經(jīng)過生長(zhǎng)間隔Δt后的生長(zhǎng)變化. 參數(shù)l表示通過公式(1)計(jì)算的t時(shí)間的根長(zhǎng)；Δt為根系的生長(zhǎng)時(shí)間間隔，本研究中設(shè)為1天；Δl為經(jīng)過Δt時(shí)間的根長(zhǎng)增量；R表示根系生長(zhǎng)方向；符號(hào)FΔl表示長(zhǎng)度為Δl的根段. 通過公式(2)的重復(fù)迭代能夠完成根系朝著方向R長(zhǎng)度為Δl生長(zhǎng).

根系分支時(shí)具有以下規(guī)則：

規(guī)則3：分支級(jí)數(shù)為i的根系能夠產(chǎn)生分支級(jí)數(shù)為i+1的側(cè)根，即為根系分支自相似結(jié)構(gòu). 根系一般分為三塊區(qū)域：頂端不分支區(qū)域(la)、末端不分支區(qū)域(lb)和分支區(qū)域(ln*N)(圖3).ln為分支級(jí)數(shù)為i的根系分支間距，N表示分支級(jí)數(shù)為i的根系最大分支數(shù)目.

圖3 根系分支自相似結(jié)構(gòu)Fig.3 Self-similarity structure of root branch

規(guī)則4：當(dāng)根系長(zhǎng)度大于一定閾值，即頂端不分支區(qū)域和末端不分支區(qū)域長(zhǎng)度之和時(shí)，會(huì)產(chǎn)生分支. 根系產(chǎn)生第j個(gè)分支時(shí)的根長(zhǎng)可以通過公式(3)計(jì)算：

lj=la+lb+ (j- 1)ln

(3)

結(jié)合公式(1)可以計(jì)算出根系產(chǎn)生第j個(gè)分支時(shí)的延遲時(shí)間dj為：

(4)

根系分支規(guī)則通過公式(5)和(6)描述：

B(j)->{D(0,dj)j≤N

(5)

式中，B表示根分支產(chǎn)生的規(guī)則，參數(shù)j表示產(chǎn)生的分支為第j個(gè).B(j)代表了第j個(gè)分支的產(chǎn)生規(guī)則，D表示延遲規(guī)則，d是第j個(gè)分支的延遲時(shí)間，可以通過公式(4)計(jì)算.D(0,dj)表示第j個(gè)分支經(jīng)過延時(shí)時(shí)間dj后，該分支會(huì)產(chǎn)生：

(6)

公式(6)解釋了延遲規(guī)則具體的符號(hào)替代過程. 其中tend采用公式(5)替代，tend替代后即為dj. 當(dāng)前時(shí)間t經(jīng)過生長(zhǎng)時(shí)間間隔Δt后，如果大于dj或者tend，就會(huì)產(chǎn)生新分支B，記為Bnew. 該分支Bnew是B的第j+1個(gè)分支，并且Bnew開始調(diào)用生長(zhǎng)規(guī)則G開始生長(zhǎng).B(1)表示Bnew會(huì)產(chǎn)生第1個(gè)分支.

采用生長(zhǎng)規(guī)則G和分支規(guī)則B植物即可以進(jìn)行生長(zhǎng)和分支. 設(shè)置初始狀態(tài)為GB(j),其中j值可以設(shè)置為1，可以表示單根或者初始分支.假設(shè)根系初始狀態(tài)為GB(1),過程GB(1)->RFGD->RFRFGD->RFRFRFGB(j+1)GB(1)展示了經(jīng)過3次此迭代后的字符串，該過程可視化過程見圖4.

圖4 根系分支可視化過程Fig.4 Visualization of root branching

其中可視化過程中G、D、B、R等符號(hào)沒有對(duì)應(yīng)的可視化圖形，F(xiàn)對(duì)應(yīng)某種可視化圖形(比如線段).GB(1)表示一個(gè)新的種子或者初始分支(圖4中的小圓圈)，經(jīng)過第1次生長(zhǎng)，GB(1)變?yōu)镽FGD，可視化時(shí)依據(jù)符號(hào)R包含的夾角θ和徑向角γ取值，從而可視化展示根段F. 經(jīng)過3次生長(zhǎng)，GB(1)變?yōu)镽FRFRFGB(j+1)GB(1)，其中RFRFRF表示該單根或者分支有3個(gè)根段，GB(j+1)表示該單根會(huì)繼續(xù)生長(zhǎng)，并產(chǎn)生第j+1個(gè)分支.

2 結(jié)果

2.1 鳳眼蓮根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型構(gòu)建

鳳眼蓮根系較為獨(dú)特，它可以看做所有一級(jí)根系都生長(zhǎng)在一個(gè)生長(zhǎng)點(diǎn)上(圖5A). 生長(zhǎng)末期的鳳眼蓮的一級(jí)根系數(shù)量超過100個(gè)，每一個(gè)單獨(dú)的一級(jí)根系都有且只有一條主根，在主根上密生非常多的二級(jí)根系(圖5A). 基于鳳眼蓮單獨(dú)一條一級(jí)根系實(shí)際生長(zhǎng)狀況，設(shè)置在根系生長(zhǎng)周期內(nèi)，每間隔3 d產(chǎn)生一個(gè)分支級(jí)數(shù)0的主根，以此建立鳳眼蓮根系模型. 首先建立鳳眼蓮單獨(dú)一條一級(jí)根系的模型(圖6A). 通過對(duì)單獨(dú)一條一級(jí)根系立體結(jié)構(gòu)的模擬，再組合成整個(gè)植株的根系結(jié)構(gòu)，從而真實(shí)模擬鳳眼蓮生長(zhǎng)過程. 鳳眼蓮只需12 d即可擴(kuò)張一倍的種群，在本研究中對(duì)鳳眼蓮進(jìn)行30天的生長(zhǎng)模擬，在野外這段時(shí)間足夠鳳眼蓮?fù)瓿缮L(zhǎng)過程.

圖5 鳳眼蓮掃描整體根系(A)和根系模型構(gòu)建(B)Fig.5 The scanned whole root system (A) and root model construction (B) of Eichhornia crassipes

鳳眼蓮單獨(dú)一條一級(jí)根系的構(gòu)成主要由分支級(jí)數(shù)為0的主根和密生的分支級(jí)數(shù)為1的根毛構(gòu)成，其中根毛不再產(chǎn)生分支(圖6A). 依據(jù)1.2基于L系統(tǒng)的根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型構(gòu)建方法，測(cè)量鳳眼蓮根系單根長(zhǎng)度、分支間距、頂端不分支區(qū)域、末端不分支區(qū)域和分支數(shù)目等參數(shù)(表1)，可以建立鳳眼蓮單獨(dú)一條根系的模型(圖6B).

圖6 鳳眼蓮單獨(dú)一條掃描一級(jí)根系(A)和模型構(gòu)建(B)Fig.6 The scanned lateral root system (A) and root model construction (B) of Eichhornia crassipes

頂端不分支區(qū)域長(zhǎng)度/mm末端不分支區(qū)域長(zhǎng)度/mm分支間距/mm分支數(shù)目主根與根毛夾角/(°)初始生長(zhǎng)速度/(mm/d)分支級(jí)數(shù)08.0±0.811±1.20.21±0.04283.6±44.8265.0±6.530.0±3.0分支級(jí)數(shù)15.0±0.5

根據(jù)鳳眼蓮初始和成熟根系指標(biāo)(表2)可建立鳳眼蓮L系統(tǒng)根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型. 通過模型構(gòu)建可以計(jì)算出在一個(gè)成熟的鳳眼蓮根系總根毛長(zhǎng)度為2022.54 m(根毛長(zhǎng)度×根毛個(gè)數(shù)a×一級(jí)根系個(gè)數(shù))，加上鳳眼蓮一級(jí)根系主根長(zhǎng)度20.24 m(主根長(zhǎng)度×一級(jí)根系個(gè)數(shù)c)，一株鳳眼蓮成熟根系的總長(zhǎng)度可達(dá)到驚人的2042.78 m.

表2 鳳眼蓮整株初生和成熟根系指標(biāo)

2.2 穗狀狐尾藻根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型構(gòu)建

穗狀狐尾藻的根系有以下特征：具有健壯發(fā)達(dá)的一級(jí)根系，而每一個(gè)一級(jí)根系上二級(jí)根系不發(fā)達(dá)(如圖7A). 其初生根系平均有26.2個(gè)一級(jí)根系，平均長(zhǎng)度為32.31 mm(表3). 初生根系的一級(jí)根系平均有3個(gè)分支，分支間平均距離為10.77 mm. 成熟穗狀狐尾藻根系的二級(jí)根系只有11個(gè)左右，平均距離12.09 mm. 據(jù)此可以計(jì)算出穗狀狐尾藻成熟根系的總長(zhǎng)度為73.08 m(一級(jí)根系長(zhǎng)度×一級(jí)根系個(gè)數(shù)c+二級(jí)根系長(zhǎng)度×二級(jí)根系個(gè)數(shù)a×一級(jí)根系個(gè)數(shù)).

表3 穗狀狐尾藻整株初生和成熟根系指標(biāo)

依據(jù)獲取的穗狀狐尾藻根系生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，設(shè)置基于L系統(tǒng)的穗狀狐尾藻根系生長(zhǎng)模型參數(shù)(表4)，從而較真實(shí)地模擬穗狀狐尾藻生長(zhǎng)過程(圖7B). 對(duì)穗狀狐尾藻進(jìn)行了90 d的生長(zhǎng)模擬，在實(shí)踐中足夠穗狀狐尾藻完成生長(zhǎng)過程.

圖7 穗狀狐尾藻(A)掃描整體根系和(B)根系模型構(gòu)建Fig.7 Scanned whole root system (A) and root model construction (B) of Myriophyllum spicatum

表4 穗狀狐尾藻根系生長(zhǎng)模型參數(shù)

3 討論

3.1 根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型構(gòu)建的比較

在傳統(tǒng)L系統(tǒng)進(jìn)行根系模型構(gòu)建時(shí)，對(duì)于不同種類植物的根系，需要依據(jù)該根系具體的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)描述，定義特定的生長(zhǎng)表達(dá)式，從而描述根系生長(zhǎng)發(fā)育過程[44-45]. 這種方法雖然可以在根系模擬上達(dá)到較高的精度，但限制了根系模型的推廣，普適性較差. 本文針對(duì)水生植物根系生長(zhǎng)發(fā)育過程的2個(gè)重要過程(伸長(zhǎng)和分支過程)進(jìn)行根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型構(gòu)建，不涉及植物根系生長(zhǎng)具體過程，而是根系數(shù)據(jù)進(jìn)行參數(shù)輸入，從而使L系統(tǒng)描述根系時(shí)具備通用屬性. 首先，針對(duì)不同類型的植物根系，只需要改變不同分支級(jí)數(shù)根系的伸長(zhǎng)和分支參數(shù)，就可以實(shí)現(xiàn)特定根系生長(zhǎng)發(fā)育過程的模擬. 其次，可以通過參數(shù)FΔl簡(jiǎn)單調(diào)整，從而實(shí)現(xiàn)根系生長(zhǎng)更加自然. 如依據(jù)公式(1)計(jì)算出經(jīng)過Δt時(shí)間的根長(zhǎng)增量Δl后，可以定義分辨率Δd(Δd遠(yuǎn)小于Δl)，根段Δl按照分辨率Δd進(jìn)行分割，即把Δl分割成更小的根段，從而在較高分辨率下實(shí)現(xiàn)根系生長(zhǎng)發(fā)育的可視化，從而使根系生長(zhǎng)更加自然. 最后，本文的L系統(tǒng)模型，可以很容易與其他環(huán)境模型融合，從而模擬環(huán)境影響下的根系生長(zhǎng)發(fā)育. 比如在模擬營(yíng)養(yǎng)元素分布對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育影響時(shí)，僅需改變根系伸長(zhǎng)和分支的生長(zhǎng)角度以及Δl取值即可.

與其他基于L系統(tǒng)的植物模型相比，如楊旨窈和劉驥[46]設(shè)計(jì)了一種基于L系統(tǒng)的植物生長(zhǎng)模擬方法，但缺乏對(duì)于植物根系的模擬. 曹紅飛和李云飛[20]定義了一種水生植物的生成方法，但其方法只是對(duì)已完成生長(zhǎng)的水生植物進(jìn)行，不涉及植物的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)過程. 楊樂等[12,47]采用微分L系統(tǒng)，通過定義水稻不定根、1級(jí)枝根和2級(jí)枝根系的生長(zhǎng)表達(dá)式，采用微分形式的根系生長(zhǎng)函數(shù)來描述水稻根系各生長(zhǎng)要素(如根長(zhǎng))在自然生長(zhǎng)條件下隨時(shí)間變化而產(chǎn)生的連續(xù)變化的過程. 其優(yōu)勢(shì)是根系生長(zhǎng)函數(shù)是微分方程，可以通過控制dt的粒度(大小)來控制根系的生長(zhǎng). dt粒度小，則根系生長(zhǎng)進(jìn)程的連續(xù)性展示較好，但仿真花費(fèi)時(shí)間多；dt粒度大，則根系生長(zhǎng)進(jìn)程的連續(xù)性展示較為粗略. 在本文中根系生長(zhǎng)函數(shù)采用公式(1)(指數(shù)函數(shù)形式)定義，此外通過定義不同分支級(jí)數(shù)根系的伸長(zhǎng)和分支規(guī)則來描述植物各生長(zhǎng)要素(在本文中主要指根長(zhǎng))在自然生長(zhǎng)條件下隨時(shí)間變化而產(chǎn)生的連續(xù)變化的過程. 這種方式相對(duì)于楊樂等[12,47]的微分方程控制dt來說，本研究的時(shí)間粒度Δt可以設(shè)置為較大間隔(如1天)，在根系生長(zhǎng)周期內(nèi)，在保證高分辨率和準(zhǔn)確性的前提下，可以有效地減少迭代次數(shù)，實(shí)現(xiàn)起來更加簡(jiǎn)單，計(jì)算量更小. 因此不管是針對(duì)鳳眼蓮根系或者是穗狀狐尾藻根系，只需要改變伸長(zhǎng)、分支規(guī)則以及根系生長(zhǎng)函數(shù)的參數(shù)取值就可以實(shí)現(xiàn)不同根系的生長(zhǎng)過程模擬.

3.2 通過根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型探討水生植物根系對(duì)水生生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性

通過本研究建立了鳳眼蓮的根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型構(gòu)建，通過模型構(gòu)建顯示鳳眼蓮可以發(fā)展出龐大的根系. 在較為適宜的條件下，植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力一般與根系大小和長(zhǎng)度呈正比例關(guān)系[48]. 由于水生植物根系的吸收作用，會(huì)在根系周圍形成離子密度低的區(qū)域，較高的成熟根系總根長(zhǎng)(2042.78 m)有利于鳳眼蓮占據(jù)較多的空間和資源，這表明鳳眼蓮對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化條件有很大的適應(yīng)性，使得鳳眼蓮有可能在與本地種競(jìng)爭(zhēng)中占有優(yōu)勢(shì).

與陸地生態(tài)系統(tǒng)相比，湖泊生態(tài)系統(tǒng)在環(huán)境因子上更加均一和穩(wěn)定[49-50]. 可以合理推斷在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的大部分水生植物應(yīng)該發(fā)展出叉狀分支構(gòu)型，如之前針對(duì)湖北梁子湖21種水生植物根系構(gòu)型模型分析發(fā)現(xiàn)，水生植物根系整體上呈現(xiàn)叉狀分支構(gòu)型，這可能表明叉狀分支構(gòu)型更適合于營(yíng)養(yǎng)充足的生境中，這一假設(shè)在水生生境中依然適用，也反映了水生植物對(duì)水生生境的適應(yīng)性[41]. 通過本研究的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型構(gòu)建可見穗狀狐尾藻的總根系長(zhǎng)度達(dá)73.08 m，但之前的研究發(fā)現(xiàn)穗狀狐尾藻表現(xiàn)出典型的叉狀分支構(gòu)型[41]，表明這種植物對(duì)沉水生長(zhǎng)環(huán)境有較好的適應(yīng)性.

穗狀狐尾藻是中國鄉(xiāng)土種，在北美地區(qū)為危害較大的入侵種[40, 51]. 較低的適口度、較高的營(yíng)養(yǎng)獲取能力和適應(yīng)性，以及多樣化的繁殖(種子、地下莖和斷枝)方式可能促進(jìn)了其擴(kuò)散[52-53]. 其能夠通過根系和莖吸收營(yíng)養(yǎng)[54]. 水生植物，尤其是包括沉水植物在內(nèi)的真性水生植物(euhydrophyte)的根系不發(fā)達(dá)[55]. 這是由于其根系深埋于水底底質(zhì)中，與陸生生境相比其環(huán)境光照弱、水分飽和、氧含量低、透氣性差[56]. 加以水環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)元素多溶解于水中，較易被水生植物其他器官組織吸收，水生植物根系吸收營(yíng)養(yǎng)的功能較為弱化[57]. 隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的加重，沉水植物通過莖葉從水體中吸收營(yíng)養(yǎng)的比例可能會(huì)增加，沉水植物無需發(fā)展出豐富的根系就足以獲得足夠的營(yíng)養(yǎng)，這會(huì)導(dǎo)致根系的退化. 根系退化除可能導(dǎo)致根部吸收營(yíng)養(yǎng)的功能弱化外，還可能降低根系固著能力，這可能是湖泊富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致湖泊沉水植物消亡的部分原因[58]. 穗狀狐尾藻作為目前研究較多的水生植物[59]，通過根系模型構(gòu)建建立其根系指標(biāo)(包括根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、構(gòu)型、總根長(zhǎng)、總根面積和根系活力等)對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化元素的響應(yīng)，以其為代表探討水生植物對(duì)全球變化的響應(yīng)是十分必要的.

4 結(jié)論

本文基于L系統(tǒng)通過定義不同分支級(jí)數(shù)根系的伸長(zhǎng)和分支規(guī)則來描述根系各生長(zhǎng)要素(主要是根長(zhǎng))在自然生長(zhǎng)條件下隨時(shí)間變化而產(chǎn)生的連續(xù)變化過程. 針對(duì)不同類型的植物根系，通過根系模型構(gòu)建不同分支級(jí)數(shù)的根系伸長(zhǎng)和分支參數(shù)，來模擬水生植物從初生結(jié)構(gòu)到次生結(jié)構(gòu)，從簡(jiǎn)單根系到復(fù)合根系的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)過程. 根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型主要包含根系伸長(zhǎng)規(guī)則和根系分支規(guī)則，并包含由主根與側(cè)根的夾角θ和徑向角γ確定初始根系生長(zhǎng)方向. 特別地，本文建立2種代表水生植物——世界上入侵嚴(yán)重的水生植物鳳眼蓮和被研究較多的水生植物穗狀狐尾藻根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型. 采集了鳳眼蓮和穗狀狐尾藻幼苗和成熟植株根系分支數(shù)、初始生長(zhǎng)速度、不同分支級(jí)數(shù)根長(zhǎng)等特征，之后依據(jù)根系生長(zhǎng)、分支等規(guī)則進(jìn)行迭代置換，動(dòng)態(tài)地展現(xiàn)了不同時(shí)期鳳眼蓮和穗狀狐尾藻根系的生長(zhǎng)發(fā)育過程. 通過模型構(gòu)建結(jié)果表明鳳眼蓮較高的成熟根系總根長(zhǎng)(2042.78 m)可能有利于其占據(jù)較多的空間和資源，使得鳳眼蓮有可能在競(jìng)爭(zhēng)中相對(duì)本地種占有優(yōu)勢(shì). 本文提出的根系動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型可以很容易和其他環(huán)境模型相融合，從而模擬不同環(huán)境因子影響下的根系生長(zhǎng)發(fā)育過程.

致謝：感謝武漢大學(xué)梁子湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站和中國科學(xué)院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站提供科研平臺(tái).