姜穎倩，王 霞，賈秀秀，李永強(qiáng)，方強(qiáng)恩

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，蘭州730070)

當(dāng)今，以溫室氣體(CO2、CH4等)濃度持續(xù)上升、全球氣候變暖為主要特征的全球氣候變化，導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境問題日益頻發(fā)，如極地冰川融化、海平面上漲、極端天氣增多、高溫脅迫加劇等，大量物種因適生環(huán)境受到威脅而發(fā)生遷移、瀕危甚至消亡[1]。研究表明，隨著全球氣候不斷變暖，植物會出現(xiàn)向高緯度、高海拔等地區(qū)轉(zhuǎn)移的趨勢，并預(yù)測在未來全球氣候持續(xù)變暖的背景下，植物適生范圍的轉(zhuǎn)移或消失的速度會變得越來越快，植物的多樣性也將受到影響[2]。利用物種分布模型預(yù)測物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系，探明氣候變化對物種分布格局及生物多樣性的影響，已成為目前研究熱點[3]。物種分布預(yù)測的常見建模算法有CART、MaxEnt、CLIMEX、GARP、ENFA、Bioclim 和Domain等，其中MaxEnt和GARP被認(rèn)為準(zhǔn)確度最高。二者相比，MaxEnt的運(yùn)算結(jié)果更穩(wěn)定[4-5]，尤其在樣本量較少時，MaxEnt模型能保持良好的穩(wěn)定性和準(zhǔn)確度[6-7]。該模型自2006年開發(fā)以來，被廣泛應(yīng)用于物種適生分布區(qū)預(yù)測、植物栽培和引種區(qū)劃等研究領(lǐng)域[8-10]。

矩鐮莢苜蓿(Medicagoarchiducis-nicolai)，又稱青藏扁蓿豆，是豆科野生多年生牧草，主要分布在中國西北高原地區(qū)，具有極強(qiáng)的耐寒性。該植物粗蛋白質(zhì)含量高，粗脂肪、鈣等營養(yǎng)物質(zhì)豐富，適口性好，是西北高原牧區(qū)保膘增重的重要野生優(yōu)良牧草，具有極高的引種馴化價值[11-12]。目前，關(guān)于矩鐮莢苜蓿的研究僅涉及抗逆性評價[13]、種子及牧草生產(chǎn)[14-16]、遺傳多樣性分析[17-18]等方面，而該物種地理分布與氣候的響應(yīng)關(guān)系、以及氣候變化下適生區(qū)與分布格局變遷等問題至今未見報道。分析預(yù)測矩鐮莢苜蓿當(dāng)前適生區(qū)及未來氣候變化下潛在可擴(kuò)散的地理范圍，探明矩鐮莢苜蓿的各個時期的分布格局，可以為牧草種質(zhì)資源開發(fā)與高山植物多樣性保護(hù)研究等提供參考資料。本研究基于標(biāo)本和文獻(xiàn)信息，選取19個環(huán)境因子和1個海拔因子，使用MaxEnt模型和ArcGIS軟件預(yù)測中國矩鐮莢苜蓿當(dāng)前氣候背景下的適宜性分布區(qū)域及不同氣候背景下影響矩鐮莢苜蓿分布格局變化的主導(dǎo)氣候因子，試圖回答：(1)氣候變化背景下矩鐮莢苜蓿的地理分布格局與適生區(qū)會發(fā)生怎樣的變化？(2)影響矩鐮莢苜蓿適生區(qū)分布的主導(dǎo)因子是什么？(3)矩鐮莢苜蓿的地理分布格局是如何形成的？

1 材料和方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)

從全球數(shù)據(jù)多樣性信息數(shù)據(jù)庫Global Biodiversity Information Facility(GBIF, https://www.gbif.org/)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館CVH(http://www.cvh.ac.cn/index.php)、中國自然標(biāo)本館CFH(http://www.cfh.ac.cn/)，莫斯科數(shù)字植物標(biāo)本館(https://plant.depo.msu.ru/)、《中國植物志》[19]《昆侖植物志》[20]《西藏植物志》[21]《青海植物志》[22]及野外實地調(diào)查獲得矩鐮莢苜蓿標(biāo)本信息，通過整理、核對和鑒定，最終獲取到278個物種分布樣點(圖1)，其中青海省120個，甘肅省83個，四川省53個，西藏自治區(qū)13個，寧夏回族自治區(qū)8個，陜西省1個。物種分布的經(jīng)緯度以CSV格式保存?zhèn)溆谩?/p>

圖1 278個矩鐮莢苜蓿標(biāo)本在中國的分布

1.2 氣候與環(huán)境數(shù)據(jù)

氣候與環(huán)境數(shù)據(jù)來自世界氣候變量數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站(https://www.worldclim.org/)。利用該數(shù)據(jù)庫中5個時期氣候數(shù)據(jù)，分別為末次間冰期(LIG，～120 000～140 000 years BP)，末次盛冰期(LGM，～22 000 years BP)，全新世紀(jì)中期(Mid Holocene，～6 000 years BP)、當(dāng)前(current，1970-2000)以及未來氣候2070s(Future,2061-2081),以5個時期的19個生物氣候變量(bioclim)和1個海拔變量(Altitude)(表1)作為環(huán)境數(shù)據(jù)。其中，末次間冰期采用Miroc氣候模型，末次盛冰期采用CCSM4氣候模型，其余3個時期采用中國氣象局北京氣候中心的BCC-CSM1-1氣候模型；氣候數(shù)據(jù)空間分辨率均為2.5arc-minutes。政府間氣候變化專門委員會第五次評估報告(IPCC5)提出了4種典型濃度路徑(representative concentration pathway, RCP)，分別為rcp2.6、rcp4.5、rcp6.0和rcp8.5，由于rcp2.6是其中唯一能夠?qū)崿F(xiàn)《巴黎協(xié)定》目標(biāo)的排放情景[23]，因此選擇rcp2.6來預(yù)測未來氣候2070s的適生區(qū)分布。地圖數(shù)據(jù)來源于中國國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)，以1∶400萬中國行政區(qū)劃圖作為底圖(http://zrdl.snnu.edu.cn)。

表1 氣候與環(huán)境數(shù)據(jù)中20個變量因子列表

1.3 Maxent模型運(yùn)行建構(gòu)

為避免各個因子之間相關(guān)性過高導(dǎo)致模型過度擬合的情況[24]，使用SPSS 19.0軟件對20個環(huán)境因子采用雙變量Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗，剔除|r|≥0.8的變量后[25]，最終得到7個環(huán)境因子，即海拔、年降水量、最干月降水量、年均溫變化范圍、平均日較差、降水量變異系數(shù)和最冷季度平均溫度。再將278個矩鐮莢苜蓿分布數(shù)據(jù)和篩選后的7個環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型，隨機(jī)選取25%分布點數(shù)據(jù)作為測試集(test data)，剩余的75%分布點作為訓(xùn)練集(training data)，設(shè)置Replicates為10次，選用Random seed繪制響應(yīng)曲線，采用Jackknife test(刀切法，是檢驗環(huán)境變量對模型預(yù)測的貢獻(xiàn)大小的方法)，模型結(jié)果為Logistic格式和asc類型文件輸出，其他參數(shù)均為軟件默認(rèn)值。其中以ROC曲線(receiver operating characteristic curve，受試者工作特征曲線)下的面積即AUC(area under curve)值評價模型精度[26]。

1.4 適生區(qū)等級劃分

將預(yù)測結(jié)果利用ArcGIS 10.2 軟件進(jìn)行轉(zhuǎn)化和分析，參考政府間氣候變化專門委員會(IPCC)提出的劃分方法[24]將矩鐮莢苜蓿適宜區(qū)分為4個等級，即P<0.05 為非適生區(qū)，0.05≤P<0.33為低度適生區(qū)，0.33≤P<0.66為中度適生區(qū)，P≥0.66為高度適生區(qū)。通過圖層疊加和柵格面積計算得到矩鐮莢苜蓿不同時期的適生區(qū)范圍，統(tǒng)計各等級適生區(qū)面積。

1.5 數(shù)據(jù)分析

矩鐮莢苜蓿的適生區(qū)預(yù)測采用MaxEnt version 3.4.1 軟件，20個環(huán)境因子使用ArcGIS 10.2 軟件進(jìn)行腌摸提取和分析，使用SPSS 19.0軟件對環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，數(shù)據(jù)整理使用 Microsoft Excel。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測的準(zhǔn)確性評價

通過對矩鐮莢苜蓿在5個時期的不同氣候條件下的預(yù)測，得到其訓(xùn)練集(training data)AUC值的10次均值在0.9687～0.9726之間，驗證集(test data)AUC值在0.9566～0.9787之間(表2)，訓(xùn)練集和驗證集AUC值均大于0.95，表明本次預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確度和可信度高，可用于矩鐮莢苜蓿潛在擴(kuò)散區(qū)的模擬預(yù)測。

表2 MaxEnt模型訓(xùn)練集和驗證集的AUC值

2.2 當(dāng)前氣候下矩鐮莢苜蓿的地理分布格局與適生區(qū)預(yù)測

預(yù)測結(jié)果顯示，在當(dāng)前氣候下，矩鐮莢苜蓿主要集中分布在青藏高原東緣與黃土高原的交匯地帶，具體包括青海東部-南部、甘肅中部-西南部、四川西北部、寧夏南部、西藏東部和陜西西部邊緣(圖2)。矩鐮莢苜蓿適生區(qū)面積總計112.17×104km2，占全國陸地面積的11.64%。其中，高度適生區(qū)面積較小，僅3.98 ×104km2，占全國陸地面積的0.41%，主要分布在青海省西寧市、貴德縣、化隆回族自治縣等地，甘肅省夏河縣、臨夏縣等地，四川省橫斷山區(qū)；中度適生區(qū)面積為32.98×104km2，占全國陸地面積的3.42%，集中在甘肅省西部和南部，青海省東部，寧夏回族自治區(qū)南部，四川省西北部及西藏東北部；低度適生區(qū)面積為75.21×104km2，占全國陸地面積的7.81%，主要處在昆侖山東南、祁連山以南、太行山及秦嶺以西。矩鐮莢苜蓿適生區(qū)在11個省面積百分比中(表3)，寧夏回族自治區(qū)是低度適生區(qū)占比最大的省，高度適生區(qū)只分布在青海、甘肅、四川、西藏4省。

表3 當(dāng)前氣候條件下矩鐮莢苜蓿在中國11個省的適生區(qū)面積比

圖2 當(dāng)前氣候條件下矩鐮莢苜蓿的潛在適生區(qū)

2.3 氣候變化對矩鐮莢苜蓿適生分布區(qū)的影響

比較5個時期矩鐮莢苜蓿分布適生區(qū)(圖3和圖2)可以看出，從末次間冰期(LIG)到末次盛冰期(LGM)，矩鐮莢苜蓿從柴達(dá)木盆地南緣的昆侖山北坡和西側(cè)阿爾金山高海拔區(qū)退出，集中分布在青藏高原東緣地帶，形成狹域分布格局。從末次盛冰期開始，歷經(jīng)數(shù)萬年，這種分布格局沒有發(fā)生明顯變化。但相對而言，高度適生區(qū)對氣候變化比較敏感。在末次間冰期，高度適生區(qū)集中在青海東部的河湟谷地(圖3,A)；到末次盛冰期，向甘肅中部的洮河谷地東移(圖3,B)；全新世紀(jì)中期(Mid Holocene)，又西移至河湟谷地(圖3,C)；在當(dāng)前和未來氣候(2070s)下海東河湟谷地和隴中洮河谷地仍然是矩鐮莢苜蓿的高度適生區(qū)(圖3,D)。比較不同適生區(qū)等級占研究區(qū)面積百分比發(fā)現(xiàn)(表4)，矩鐮莢苜蓿在各個氣候下適生區(qū)的總面積變化很小，只有在全新世紀(jì)中期時適生區(qū)總面積占比達(dá)到最大值，為12%。從當(dāng)前到未來氣候2070s，矩鐮莢苜蓿適生區(qū)占研究區(qū)面積的比例較全新世紀(jì)中期持續(xù)減少；未來氣候2070s時期高度及中度適生區(qū)較當(dāng)前氣候有小幅增長，分別增長了0.09%、0.11%，而低度適生區(qū)呈縮減趨勢。

A.末次間冰期(LIG,～120 000-140 000 years BP)；B.末次盛冰期(LGM,～22 000 years BP)；C.全新世紀(jì)中期(Mid-Holocene,～6 000 years BP)；D.未來氣候2070s(Future，2061-2081)

表4 氣候變化情景下矩鐮莢苜蓿適生區(qū)分布面積百分比

2.4 影響矩鐮莢苜蓿潛在分布格局的環(huán)境因子

通過結(jié)合環(huán)境因子貢獻(xiàn)率的分析，最終得到影響矩鐮莢苜蓿適生區(qū)分布的7個主要環(huán)境因子：海拔、年降水量、最干月降水量、最冷季度平均溫度、年均溫變化范圍、降水量變異系數(shù)和平均日較差，貢獻(xiàn)率依次為49.9%、23.2%、13.4%、5.2%、4.8%、3.2%和0.3%。由此可見，海拔、年降水量、最干月降水量、最冷季度平均溫度是影響預(yù)測結(jié)果最大的4個變量。

從單因子響應(yīng)曲線來看(圖4)，矩鐮莢苜蓿適宜的生境條件為：海拔為1 789.52～4 345.94 m，最優(yōu)值在3 258.27 m；年降水量為302.08～843.34 mm，最優(yōu)值在397.60 mm；最干月降水量為0.16～3.94 mm，最優(yōu)值在0.63 mm；最冷季度平均溫度為-12.72～-0.72 ℃，最優(yōu)值為-5.15 ℃?？梢姡吆０魏秃涓稍?，是矩鐮莢苜蓿適生區(qū)的主要環(huán)境特征。

圖4 當(dāng)前氣候下矩鐮莢苜蓿對4個環(huán)境因子的響應(yīng)曲線

3 討 論

3.1 矩鐮莢苜蓿適生區(qū)分布格局對氣候變化的響應(yīng)

氣候變化是驅(qū)動植物分布區(qū)變遷的主要原因[3,27]。在第四紀(jì)更新世中后期，冰期-間冰期循環(huán)出現(xiàn)的氣候變化特征對現(xiàn)代物種分布格局的形成起著決定性作用[28]。青藏高原生物也不例外。受冰期和間冰期反復(fù)交替氣候變化的影響，青藏高原的生物分布經(jīng)歷了多次不同程度的收縮和擴(kuò)展[29]，大量的溫帶植物類群在冰期退縮到高原南部和東南邊緣低海拔區(qū)，到了間冰期又重新擴(kuò)張至高原腹地[30]，如青海云杉(Piceaerasifolia)[31]、長花馬先蒿(Pedicularislongiflora)[32]、高山繡線菊(Spireaealpina)[33]、甘青韭(Alliumprzewalskianum)[34]等。在本研究中，與末次間冰期相比，在盛冰期，矩鐮莢苜蓿的高度適生區(qū)從青海省東部的河湟谷地向甘肅省中西部的洮河谷地發(fā)生東移，但遷移距離非常小，始終沒有離開隴中盆地。而且，在不同氣候背景下，矩鐮莢苜蓿潛在適生區(qū)的總面積一直相對穩(wěn)定，集中分布在青藏高原東緣地帶。很顯然，在本研究所預(yù)測的歷史氣候下，矩鐮莢苜蓿穩(wěn)定的狹域分布格局，并不能完全支持上述提到的青藏高原植物低海拔避難和再度向高海拔擴(kuò)張的觀點。

未來氣候(2070s)背景下，矩鐮莢苜蓿的高度和中度適生區(qū)面積較當(dāng)前氣候有小幅增加，但潛在適生區(qū)面積和分布格局仍保持穩(wěn)定。從圖3可以清楚地看到，模擬結(jié)果中，紅色、黃色和綠色區(qū)域彼此重疊，集中而完整，這表明矩鐮莢苜蓿的適宜生境沒有出現(xiàn)破碎化，未來氣候變化對該植物未造成很大威脅。

3.2 矩鐮莢苜蓿地理分布格局成因的初步分析

本研究結(jié)果顯示，矩鐮莢苜蓿在氣候變化背景下并沒有發(fā)生遠(yuǎn)距離遷移，而是表現(xiàn)出了相對穩(wěn)定的狹域分布格局。普遍認(rèn)為，地理分布格局是物種與環(huán)境長期以來相互適應(yīng)相互作用的結(jié)果，其形成不僅與物種的生物學(xué)特性、氣候適應(yīng)性以及種間競爭有關(guān)，而且與物種分布的生境(包括地形、地貌、土壤等)有密切的聯(lián)系[35]。從矩鐮莢苜蓿生物學(xué)角度來看，該植物植株低矮，種子生產(chǎn)能力低，落粒性強(qiáng)，在草地上主要以無性繁殖為主，與根莖繁殖植物獨葉草(Kingdoniauniflora)[36]一樣，根狀莖有限的擴(kuò)展范圍必然會限制它的遠(yuǎn)距離遷移。其次，從氣候適應(yīng)性來分析，青藏高原自晚第四紀(jì)以來氣候和環(huán)境變化十分劇烈，末次間冰期降水豐富，氣候相對濕溫，但到了末次盛冰期，由于氣候大幅下降，加之此時高原劇烈隆升，環(huán)境極端惡劣，青藏高原腹地終年極端寒冷干燥，森林主要集中退向了高原東緣與南緣區(qū)域[37]。本研究結(jié)果顯示，影響矩鐮莢苜蓿適生區(qū)分布的主導(dǎo)因子是海拔、年降水量、最干月降水量和最冷季度平均溫度，高海拔、寒冷和干燥是矩鐮莢苜蓿適生區(qū)的主要環(huán)境特征。從間冰期開始，矩鐮莢苜蓿的中度和高度適生區(qū)就分布在青藏高原東緣，隨著盛冰期的到來，潛在分布區(qū)的西邊界從昆侖山北坡和阿爾金山高山區(qū)退出，也向東緣地帶集中，形成了現(xiàn)在的分布格局。從該植物分布格局的形成過程可以看出，海拔高、氣候干冷的青藏高原東緣地帶環(huán)境特征與矩鐮莢苜蓿的適生環(huán)境特征相吻合，這表明，至少從末次間冰期開始，青藏高原東緣就已經(jīng)是矩鐮莢苜蓿的最適分布區(qū)，與多數(shù)植物不同的是，在末次冰期的全盛時期，矩鐮莢苜蓿仍然沒有從高原退出向低海拔區(qū)遷移。我們從地理角度觀察發(fā)現(xiàn)，矩鐮莢苜蓿的中高度適生區(qū)域正處于昆侖山、祁連山和秦嶺三大山脈的核心交匯區(qū)。地質(zhì)學(xué)研究表明，秦嶺-祁連山-昆侖山山系是中國重要的中央造山帶，自中元古代以來，經(jīng)過板塊運(yùn)動、碰撞造山、區(qū)域構(gòu)造活動，造就了現(xiàn)今高原、高山、湖盆、谷地等多樣的地形與地勢特征[38-39]。一方面，這里多樣的生境可為植物生長分布提供更多的選擇機(jī)會，同時，密布的高大山體和縱橫其中的河流，會強(qiáng)化不同生境之間植物的地理隔離，阻隔物種的遠(yuǎn)距離擴(kuò)散[40]。這可能正是造成矩鐮莢苜蓿在青藏高原東緣狹域分布的重要原因。

一般認(rèn)為，一個物種在多個時期穩(wěn)定、共有的適生分布區(qū)往往就是該物種的避難所(refugia)[41]。管畢財?shù)萚42]利用Maxent模型和ArcGIS軟件模擬了四照花(Cornuskousasubsp.chinensis)的歷史分布格局和當(dāng)前分布格局，基于四照花末次盛冰期和全新世中期適宜性棲息地位置及面積變化，推測認(rèn)為中西部山地大巴山及東部天目山地區(qū)是四照花的兩個冰期避難所。本研究結(jié)果顯示，矩鐮莢苜蓿從末次間冰期以來，高度適生區(qū)始終分布在青藏高原東緣的隴中盆地，在氣候極端惡劣的盛冰期，分布格局也沒有發(fā)生明顯改變。Wang等[43]對高原草本植物露蕊烏頭(Aconitumgymnandrum)的譜系地理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在末次盛冰期，露蕊烏頭并沒有退縮到低海拔區(qū)，而是選擇在青藏高原就地避難，這與本研究結(jié)果一致。分析前人研究資料發(fā)現(xiàn)，本研究結(jié)果也得到了西川紅景天(Rhodiolaalsia)[44]、沙棘(Hippophaetibetana)[45]、金露梅(Potentillafruticosa)[46]、銀露梅(Potentillaglabra)[47]等多種高原植物的證據(jù)支持。一般來說，冰期避難所居群的遺傳多樣性要比擴(kuò)散居群高[18,31]。吳小培等[18]根據(jù)trnL-trnF基因間隔區(qū)序列，對矩鐮莢苜蓿遺傳多樣性和群體遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，位于青藏高原東南緣的矩鐮莢苜蓿群體表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性水平，這從分子生物學(xué)角度為矩鐮莢苜蓿在青藏高原東緣避難提供了新的證據(jù)。

上述分析表明，在青藏高原東緣地帶，秦嶺-祁連山-昆侖山山系造就的復(fù)雜地形結(jié)構(gòu)，阻隔了矩鐮莢苜蓿的遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，同時，這里綿延分布的湖盆谷地，為矩鐮莢苜蓿提供了安全的就地避難所，形成了其獨特而穩(wěn)定的狹域分布格局。

4 結(jié) 論

在當(dāng)前氣候情景下，矩鐮莢苜蓿主要分布在青藏高原東緣與黃土高原的交匯地帶，高海拔、寒冷和干燥是矩鐮莢苜蓿適生區(qū)的主要環(huán)境特征。在氣候變化情景下，從末次間冰期到末次盛冰期，矩鐮莢苜蓿的高度適生區(qū)從青海省東部的河湟谷地向甘肅省中西部的洮河谷地發(fā)生東移，但遷移距離非常小，始終沒有離開隴中盆地。未來氣候(2070s)背景下，矩鐮莢苜蓿的高度和中度適生區(qū)面積較當(dāng)前氣候有小幅增加，但潛在適生區(qū)面積和分布格局仍保持穩(wěn)定。分析表明，在青藏高原東緣地帶，秦嶺-祁連山-昆侖山山系造就的復(fù)雜地形結(jié)構(gòu)，阻隔了矩鐮莢苜蓿的遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，同時，這里綿延分布的湖盆谷地，為矩鐮莢苜蓿提供了安全的就地避難所，形成了其獨特而穩(wěn)定的狹域分布格局；未來氣候變化(2070s)對該植物不會造成很大威脅。