賈湘璐，劉 秀，歐陽(yáng)子龍，4，5，劉佳哲，樊東函，滕維超

（1.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西南寧 530004；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西南寧 530002；3.欽州市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西欽州 535012；4.南寧植物園，廣西南寧 530022；5.南寧青秀山風(fēng)景名勝旅游開發(fā)有限責(zé)任公司，廣西南寧 530022）

紅樹林是我國(guó)沿海防護(hù)林帶的重要植物群落，具有極高的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值，對(duì)維持沿海區(qū)域生態(tài)多樣性有重要意義。紅海欖（Rhizophora stylo?sa）為紅樹科（Rhizophoraceae）紅樹屬植物，生長(zhǎng)于熱帶及亞熱帶地區(qū)，在我國(guó)廣東、廣西和海南等地均有分布[1]。紅海欖樹干優(yōu)美，根系發(fā)達(dá)，是紅樹林的常見(jiàn)樹種。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可促進(jìn)細(xì)胞分裂和植物莖的伸長(zhǎng)，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和生理功能，加速植物生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)增加葉片面積，提高植物光合效率[2-3]。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為合成植物激素，被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、林業(yè)等領(lǐng)域[4]。吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、6-芐氨基嘌呤（6-BA）和萘乙酸（NAA）具有增產(chǎn)、促進(jìn)發(fā)芽、促進(jìn)成熟和提高抗逆性等效果，在生產(chǎn)栽培中被普遍使用，是最常用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[5-8]。根系有吸收水分、運(yùn)輸土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等功能，是植物生長(zhǎng)發(fā)育依賴的重要器官[9]，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能引起根系形態(tài)變化。徐珊珊等[10]和李敬蕊等[11]研究發(fā)現(xiàn)，IAA 可改善根系形態(tài)，適量IAA 濃度可促進(jìn)根系伸長(zhǎng)并提高根長(zhǎng)、根表面積和根系直徑等?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍资侵参镏饕臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可為植物的生理和生化過(guò)程提供能量和反應(yīng)底物，并合成酶等重要產(chǎn)物[12-13]。目前，有關(guān)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖育苗影響的研究較少，對(duì)葉片噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后紅海欖幼苗生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的監(jiān)測(cè)也較少見(jiàn)。本研究以紅海欖幼苗為研究對(duì)象，探究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑不同種類和濃度對(duì)紅海欖幼苗生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響，以期為紅海欖苗期管理提供指導(dǎo)，為保護(hù)和發(fā)展紅海欖創(chuàng)造條件。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于欽州市林業(yè)科學(xué)研究所（108°62′E，21°96′N），屬南亞熱帶季風(fēng)氣候；地形由西北向東南依次為山地、丘陵、平原和灘涂，南部地勢(shì)下降明顯；年均氣溫22 ℃，年均降水量1 600 mm，雨量充沛。

1.2 試驗(yàn)材料

紅海欖種子（胚軸）由欽州市林科所提供。2021年8月，選取長(zhǎng)度一致、狀態(tài)良好的胚軸，播種于苗圃40 cm × 50 cm 的塑料筐中，每塑料筐內(nèi)種植15 條胚軸。培養(yǎng)基質(zhì)為潮灘淤泥。進(jìn)行正常養(yǎng)護(hù)管理，10月獲得長(zhǎng)出第1 對(duì)真葉、長(zhǎng)勢(shì)一致的實(shí)生苗。

1.3 試驗(yàn)方法

采用4因素3水平試驗(yàn)設(shè)計(jì)，選擇4種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，各設(shè)3個(gè)濃度，分別為6-BA（100、200和400 mg/L）、NAA（50、100和150 mg/L）、GA3（100、200 和400 mg/L）和IAA（50、100 和150 mg/L），以清水處理為對(duì)照（CK），共13 個(gè)處理，每處理3 個(gè)重復(fù)，每塑料筐為1個(gè)重復(fù)。采用葉片噴施法，以葉面完全濕潤(rùn)且不滴水為止。2021年10月開始，每月噴施1 次生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，連續(xù)噴施3個(gè)月。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

2021年11月— 2022年1月，每月定期采用皮尺、游標(biāo)卡尺（精確至0.01 cm）和葉面積儀測(cè)定紅海欖幼苗的株高、莖粗及葉片形態(tài)指標(biāo)（葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積）。采集狀態(tài)良好的成熟葉片裝入冰盒，帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定可溶性糖和可溶性蛋白含量。2022年1月試驗(yàn)結(jié)束后，將植株整株挖起，按根、胚軸、莖和葉分開收集，裝入牛皮袋內(nèi)，編號(hào)，測(cè)定根系指標(biāo)和生物量。根系指標(biāo)（總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積、根平均直徑、根尖數(shù)和分根數(shù)）采用WinRHIZO?RA 根系分析儀（石家莊泛勝科技有限公司）測(cè)定；測(cè)定完畢后，將根、莖和葉置于烘箱內(nèi)115 ℃殺青30 min，80 ～ 85 ℃烘至恒重；計(jì)算各器官及總生物量。采用蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量；采用G-250 考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量[14]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 25.0 和Excel 2019 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，并繪制圖表；采用單因素方差分析和Duncan多重比較法分析差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗生長(zhǎng)的影響

測(cè)定的3 個(gè)月中，各處理的株高均顯著高于CK（P< 0.05），均在GA3100 mg/L 處理下最高，分別為16.38、17.82 和19.26 cm（圖1）。各處理幼苗的株高均逐月遞增。

圖1 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗株高的影響Fig.1 Effects of different growth regulators on plant heights of R.stylosa seedlings

11月，除NAA 150 mg/L 和GA3100 mg/L 處理外，其他處理的莖粗均大于CK；其中，GA3200 和400 mg/L 處理均與CK 差異顯著（P< 0.05）；GA3200 mg/L 處理下最粗（5.06 mm）（圖2）。12月，GA3和IAA 的6 個(gè)處理均顯著大于CK（P< 0.05）；其他處理與CK 均差異不顯著，其中NAA 50 和150 mg/L處理均小于CK。1月，GA3和IAA 的6 個(gè)處理及6-BA 200 mg/L 處理均顯著大于CK（P<0.05）；其他處理均大于CK（除NAA 150 mg/L 處理），但差異不顯著。除NAA 50 mg/L 處理外，其他處理幼苗的莖粗均逐月遞增。

圖2 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗莖粗的影響Fig.2 Effects of different growth regulators on stem diameters of R.stylosa seedlings

除NAA 150 mg/L 處理外，其他處理的根生物量均高于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最高（1.21 g）（表1）。除NAA 150 mg/L 處理外，其他處理的胚軸生物量均高于CK；其中，IAA 150 mg/L 處理最高（15.53 g）。除6-BA 200 mg/L 和NAA 150 mg/L 處理外，其他處理的莖生物量均高于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最高（1.12 g）。除NAA 150 mg/L 處理外，其他處理的葉生物量均高于CK；其中，IAA 150 mg/L處理最高（2.32 g）。除NAA 150 mg/L 處理外，其他處理的總生物量均高于CK；其中，IAA 150 mg/L 處理最高（19.80 g）。

表1 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗生物量的影響Tab.1 Effects of different growth regulators on biomass of R.stylosa seedlings(g)

2.2 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗葉片形態(tài)的影響

11月，除6-BA 200 mg/L、NAA 100 mg/L、NAA 150 mg/L 和GA3400 mg/L 處理外，其他處理的葉長(zhǎng)均大于CK；其中，NAA 150 mg/L 處理最短（5.85 cm），GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理較長(zhǎng)，分別為8.35 和8.24 cm（圖3）。12月，除NAA 100 和150 mg/L 處理外，其他處理的葉長(zhǎng)均大于CK；其中，NAA 150 mg/L 處理最短（6.76 cm），GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理較長(zhǎng)，分別為8.74 和8.69 cm。1月，除NAA 100 和150 mg/L 及IAA 50 mg/L 處理外，其他處理的葉長(zhǎng)均大于CK；其中，NAA 150 mg/L 處理最短（7.32 cm），GA3100 mg/L處理最長(zhǎng)（9.44 cm）。各處理的葉長(zhǎng)均逐月遞增。

圖3 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗葉長(zhǎng)的影響Fig.3 Effects of different growth regulators on leaf lengths of R.stylosa seedlings

11月，各處理的葉寬均顯著大于CK（P<0.05）；其中，GA3100 mg/L 處理最大（3.79 cm）（圖4）。12月，除6-BA 100 mg/L 處理外，其他處理的葉寬均顯著大于CK（P<0.05）；其中，GA3100 mg/L 處理最大（4.35 cm）。1月，除6-BA 100 mg/L 處理外，其他處理的葉寬均顯著大于CK（P< 0.05）；其中，GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理較大，分別為4.68 和4.63 cm。各處理的葉寬均逐月遞增。

圖4 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗葉寬的影響Fig.4 Effects of different growth regulators on leaf widths of R.stylosa seedlings

11月，除NAA 100 和150 mg/L 處理外，其他處理的葉面積均大于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最大（24.10 cm2）（圖5）。12月，各處理的葉面積均大于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最大（29.35 cm2）。1月，各處理的葉面積均大于CK；其中，GA3100 mg/L處理最大（33.25 cm2）。各處理的葉面積均逐月遞增。

圖5 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗葉面積的影響Fig.5 Effects of different growth regulators on leaf areas of R.stylosa seedlings

2.3 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗根系形態(tài)的影響

除NAA 150 mg/L 處理外，其他處理的總根長(zhǎng)均大于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最大（959.56 cm）（表2）。各處理的總根表面積均大于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最大（76.88 cm2）。除6-BA 100 mg/L、NAA 150 mg/L 和GA3400 mg/L 處理外，其他處理的總根體積均大于CK；其中，IAA 150 mg/L 處理最大（0.63 cm3）。各處理和CK 的根平均直徑為0.22 ～0.25 cm；其中，IAA 100 mg/L 處理最大。各處理的總根尖數(shù)均大于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最多（9 318.75 個(gè)）。各處理的分枝數(shù)均大于CK；其中，GA3100 mg/L處理最多（7 054.75個(gè)）。

表2 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗根系形態(tài)的影響Tab.2 Effects of different growth regulators on root morphology of R.stylosa seedlings

2.4 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

11月，除6-BA 200 mg/L 和NAA 100 mg/L 處理外，其他處理的可溶性糖含量均高于CK；其中，GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理較高，分別為4.90%和4.99%（圖6）。12月，各處理的可溶性糖含量均高于CK；其中，GA3200 mg/L 處理最高（7.45%）。1月，各處理的可溶性糖含量均高于CK；其中，NAA 50 mg/L 處理最高（7.18%）。大部分處理12月的可溶性糖含量較高。

圖6 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗可溶性糖含量的影響Fig.6 Effects of different growth regulators on soluble sugar contents of R.stylosa seedlings

11月，GA3200 和400 mg/L 處理的可溶性蛋白含量均顯著低于CK（P< 0.05），其他處理均高于CK；其中，IAA 150 mg/L 處理最高（5.72 mg/g）（圖7）。12月，各處理的可溶性蛋白含量均高于CK；其中，6-BA 200 mg/L 處理最高（5.23 mg/g）。1月，除GA3200 mg/L 處理外，其他處理的可溶性蛋白含量均高于CK；其中，6-BA 400 mg/L處理最高（5.39 mg/g）。大部分處理11月的可溶性蛋白含量較高。

圖7 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)紅海欖幼苗可溶性蛋白含量的影響Fig.7 Effects of different growth regulators on soluble protein contents of R.stylosa seedlings

3 討論與結(jié)論

在植物個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，發(fā)芽、生長(zhǎng)、開花和結(jié)果等過(guò)程均離不開植物激素控制，生命過(guò)程與激素含量的變化息息相關(guān)，通過(guò)外源噴施植物激素可有效促進(jìn)植物生長(zhǎng)，達(dá)到培育優(yōu)良種苗的目的[15-17]。本試驗(yàn)中，與CK 相比，使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的處理通過(guò)影響生長(zhǎng)、葉片形態(tài)、根系形態(tài)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量，影響紅海欖幼苗的生命進(jìn)程。各植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中，6-BA 400 mg/L、NAA 50 mg/L、GA3100 mg/L和IAA 150 mg/L 處理效果較好。2022年1月，GA3100 mg/L 處理下，紅海欖幼苗的株高、莖粗、葉面積和根系形態(tài)均表現(xiàn)最好；NAA 50 mg/L 處理下，可溶性糖含量最高；IAA 150 mg/L 處理下，總生物量和可溶性蛋白含量最高。褚孝瑩等[18]研究表明，葉面噴施GA3可提高小麥（Triticum aestivum）葉片面積和凈光合作用效率，提高產(chǎn)量；金嶸等[19]研究表明，NAA和6-BA 處理均可提高棉花（Gossypium hirsutum）的株高、莖粗和產(chǎn)量，與本試驗(yàn)結(jié)果相近。

根系形態(tài)指標(biāo)可用于評(píng)價(jià)植物根系健康狀態(tài)及生長(zhǎng)情況。根系發(fā)達(dá)時(shí)，根體積、根系直徑及根表面積等均較大，植物生長(zhǎng)狀態(tài)良好。隨根系發(fā)育，根系指標(biāo)呈增加趨勢(shì)，表現(xiàn)為根系長(zhǎng)度增加，總根表面積、總根體積和根平均直徑增大，總根尖數(shù)和分枝數(shù)變多[20-22]。本試驗(yàn)中也觀察到一致現(xiàn)象。

研究表明，施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可提高植物可溶性糖和可溶性蛋白含量，提升植物營(yíng)養(yǎng)狀況和品質(zhì)[23-25]。本試驗(yàn)中，隨濃度增加，不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑作用下的兩種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量表現(xiàn)不同，說(shuō)明不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類和濃度對(duì)紅海欖幼苗可溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響不同。總的來(lái)看，葉面噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑提高了紅海欖幼苗中可溶性糖和可溶性蛋白的含量，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育有積極影響。

有研究表明，GA3可促進(jìn)植物幼苗期根系形態(tài)的變化，經(jīng)合適濃度處理后，植物幼苗的生長(zhǎng)狀態(tài)得到明顯改善[26-27]。本試驗(yàn)中，GA3100 mg/L 處理下，根系形態(tài)指標(biāo)表現(xiàn)較好，表明該濃度下紅海欖幼苗根系生長(zhǎng)情況最好；但隨GA3濃度升高，大部分生長(zhǎng)指標(biāo)均出現(xiàn)顯著下降的現(xiàn)象，表明過(guò)量噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制。本試驗(yàn)中，無(wú)論是生物量、葉片形態(tài)和根系形態(tài)指標(biāo)，還是可溶性蛋白含量，GA3和NAA 處理在高濃度時(shí)均表現(xiàn)出抑制效果，說(shuō)明植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑存在一定閾值。研究表明，GA3可提高牛大力和高山杜鵑（Rho?dodendron delavayi）可溶性糖和可溶性蛋白含量，但過(guò)高的GA3濃度會(huì)產(chǎn)生相反的效果[28-29]。不同植物種類對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的適應(yīng)性及利用程度不同，探尋不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)不同植物生長(zhǎng)影響的閾值有重要意義。

葉片噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可促進(jìn)紅海欖幼苗生長(zhǎng)，對(duì)其株高、莖粗、生物量、葉片形態(tài)、根系及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量均有一定的積極影響，有利于其生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用及對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑濃度有閾值效應(yīng)，過(guò)量噴施會(huì)抑制植物生長(zhǎng)和生理過(guò)程。本試驗(yàn)中，6-BA 400 mg/L、NAA 50 mg/L、GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理效果較佳；其中，GA3100 mg/L 處理效果最好。本研究?jī)H考慮常用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中的幾種，且濃度梯度設(shè)置較少，后期應(yīng)廣泛設(shè)置多種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類及濃度探究紅海欖幼苗生產(chǎn)栽培的最適模式。