梁嘉玲，莫維維，謝偉東，任 哲

（廣西大學 林學院，廣西南寧 530004）

土壤作為植物立地和生長的基礎(chǔ)，為植物生長發(fā)育提供所需養(yǎng)分，調(diào)控植物生長。生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學元素間平衡的科學，是可研究碳（C）、氮（N）和磷（P）等營養(yǎng)元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關(guān)系，解釋生態(tài)系統(tǒng)各組分（植物、土壤等）養(yǎng)分比例調(diào)控機制的理論[1]。葉片作為植物光合作用的主要器官，與土壤營養(yǎng)元素密切相關(guān)，其C、N 和P 含量及化學計量比能較好地反映土壤養(yǎng)分的供給能力和植物對養(yǎng)分的利用狀況[2]。研究植物葉片與其生境土壤營養(yǎng)元素的生態(tài)化學計量特征，對于揭示植物對營養(yǎng)元素的需求、土壤養(yǎng)分的供給能力及植物對環(huán)境的適應(yīng)性都具有重要意義[1]。

學者們對不同群落、樹種、林齡和立地條件及同一物種不同品種的植物-土壤化學計量特征進行研究。張萍等[3]對黃土丘陵區(qū)不同森林類型進行研究，發(fā)現(xiàn)人工林與次生天然林的植物-凋落物-土壤C、N 和P生態(tài)化學計量特征存在差異；靖磊等[4]對洞庭湖濕地3個林齡的楊樹（PopulusL.）人工林葉與土壤C、N 和P 生態(tài)化學計量特征進行研究，發(fā)現(xiàn)3 個林齡的楊樹人工林葉N∶P 均大于16，楊樹生長發(fā)育受P 限制；向云等[5]對延河流域不同立地條件下植物-枯落物-土壤生態(tài)化學計量特征進行研究，揭示不同立地條件中的元素遷移和轉(zhuǎn)化，發(fā)現(xiàn)在植物生長后期以及枯落物分解過程中，陽坡和峁坡N 遷移轉(zhuǎn)化相對強烈，陰坡和溝坡則有利于P 的遷移和轉(zhuǎn)化；原雅楠等[1]對不同品種榧樹（Torreya grandis）針葉-土壤C、N和P生態(tài)化學計量特征進行研究，結(jié)果顯示，雌雄異株對榧樹化學計量特征無顯著影響，施肥等人為經(jīng)營活動對榧樹林地土壤P含量影響顯著。學者們圍繞喀斯特地區(qū)植被及土壤化學計量比也進行了相關(guān)研究。俞月鳳等[6]對喀斯特峰叢洼地不同森林類型植物和土壤C、N和P化學計量特征進行研究，結(jié)果表明，土壤C、N和P供應(yīng)量對喬木葉片C、N 和P 含量影響不大；劉立斌等[7]發(fā)現(xiàn)，與非喀斯特森林相比，喀斯特森林植物葉片N、P 含量低，土壤C含量高，生態(tài)系統(tǒng)C、N和P儲量低。

學者們對核桃的資源分布[8]、栽培技術(shù)[9]和生物學特性[10]等進行較多的研究。但對不同核桃品種生態(tài)化學計量特征的研究較少，為其科學管理及產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來困擾。本研究以漾濞大泡（Juglans sigillatacv. 'Yangbi dapao'）、云新14 號（J. sigillata×J. regiacv.'Yun-xin No.14'）和紹興1 號（Carya illinoensiscv. 'Shao-xing No.1'）為研究對象，探討不同核桃品種葉片及土壤C、N 和P 化學計量特征及其相關(guān)性，以期為核桃林地合理經(jīng)營提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西河池市（107°33 ～108°13′E，24°22′～24°55′N），為典型喀斯特地貌分布區(qū)，屬亞熱帶季風氣候，海拔111 ～1 683 m；年均日照時長1 447 ～1 600 h，年均氣溫16.9 ～21.5 ℃，年均降水量1 200 ～1 600 mm；土壤類型以紅色石灰土、黃色石灰土和石灰?guī)r土為主?？λ固胤鍏驳孛埠吞厥獾亩Y(jié)構(gòu)水文系統(tǒng)及石灰?guī)r巖溶地質(zhì)構(gòu)造形成地表水虧缺，導致地下水深埋、水土流失嚴重、土被不連續(xù)和土壤干旱、瘠薄等特點。

1.2 樣品采集

1.2.1 葉片樣品采集與處理

在廣西河池市的東部宜州區(qū)、西部鳳山縣、南部都安瑤族自治縣和北部環(huán)江毛南族自治縣，分別選擇6 個同時種植（隔株混種）7 ～8年生漾濞大泡、云新14 號和紹興1 號的樣地進行采樣，共24 個樣地（表1）。在各樣地內(nèi)沿樣地對角線選取胸徑、樹高和冠幅相似且生長良好的植株，每個品種各5株，共15株；在樹冠中部的東、南、西和北4個方向各采集5張成熟健康復葉（枝條頂端向下第4 ～6片葉），將同一植株的葉片混合為1 個樣品，帶回實驗室放入烘箱中，80 ℃烘干至恒重，取出粉碎過100目篩，備用。

表1 樣地基本情況Tab.1 Basic situation of sample plots

1.2.2 土壤樣品采集與處理

在采集葉片的植株周圍，沿樹冠滴水線按東、南、西和北4 個方向，采用10 cm 土鉆各獲取0 ～40 cm 土層土樣（石山采集深度小于40 cm，視情況而定），將土壤樣品用塑料袋密封包裝，貼上標簽帶回實驗室自然風干，去雜及研磨，過100 目篩后，取同一樣地同一品種的土樣各100 g，等量充分混合，采用四分法縮分為100 g分析樣品，備用。

1.3 樣品分析

采用重鉻酸鉀水合加熱法測定土壤全C 含量；采用H2SO4-H2O2消煮法測定土壤全N 含量；采用釩鉬黃吸光光度法測定土壤全P 含量；采用重鉻酸鉀氧化法測定葉全C 含量；采用H2SO4-H2O2消煮法測定葉片全N 含量；采用H2SO4-HClO4消煮測定葉片全P含量[11-13]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016 和SPSS 20.0 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Origin Pro 2021和R Studio繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同核桃品種林地土壤C、N 和P 含量及其生態(tài)化學計量特征

3 個核桃品種林地土壤C、N 和P 含量分別為16.10 ～18.82、1.36 ～1.53和0.48 ～0.56 g/kg，變異系數(shù)分別為19.57% ～37.28%、22.93% ～45.86% 和6.96%～20.41%（圖1）。其中，土壤C 含量表現(xiàn)為紹興1 號＞漾濞大泡＞云新14 號，土壤N 和P 含量均表現(xiàn)為云新14 號＞漾濞大泡＞紹興1 號。各林地土壤C、N和P含量均差異不顯著。

圖1 不同核桃品種林地土壤的C、N和P 含量Fig.1 Contents of soils C,N and P of different walnut species forests

林地土壤C∶N、C∶P 和N∶P 的變異系數(shù)分別為18.72% ～34.84%、12.17% ～48.47% 和24.50% ～55.06%。林地土壤C∶N 表現(xiàn)為紹興1 號＞漾濞大泡＞云新14號，紹興1號與云新14號和漾濞大泡差異顯著（P＜0.05）。C∶P 表現(xiàn)為紹興1 號＞漾濞大泡＞云新14 號，N∶P 表現(xiàn)為漾濞大泡＞云新14號＞紹興1 號。各林地土壤C∶P、N∶P 均差異不顯著（表2）。

表2 不同核桃品種林地土壤C、N和P 化學計量特征Tab.2 Stoichiometric characteristics of soils C,N and P of different walnut species forests

2.2 不同核桃品種葉片C、N 和P 含量及其化學計量特征

不同核桃品種葉片C、N和P含量分別為471.33 ～513.91、31.02 ～35.21和1.24 ～1.56 g/kg，變異系數(shù)分別為5.24% ～6.69%、19.17% ～26.65%和28.69% ～56.96%（圖2）。C 含量表現(xiàn)為云新14 號＞紹興1號＞漾濞大泡，漾濞大泡與云新14號差異顯著（P＜0.05）。N 含量表現(xiàn)為云新14 號＞漾濞大泡＞紹興1號，各核桃品種間差異不顯著。P含量表現(xiàn)為云新14 號＞漾濞大泡＞紹興1 號，云新14 號與紹興1 號差異顯著（P＜0.05）。

圖2 不同核桃品種葉片的C、N和P含量Fig.2 Contents of C,N and P in leaves of different walnut species

不同核桃品種葉片C∶N、C∶P 和N∶P 的變異系數(shù)分別為22.08% ～23.34%、14.69% ～21.58% 和17.06% ～28.28%。C∶P 表現(xiàn)為紹興1 號＞云新14號＞漾濞大泡，紹興1 號與漾濞大泡和云新14 號差異顯著（P＜0.05）（表3）。C∶N 表現(xiàn)為紹興1號＞云新14 號＞漾濞大泡，N∶P 表現(xiàn)為紹興1 號＞漾濞大泡＞云新14號。3個核桃品種葉片C∶P和N∶P均差異不顯著。

表3 不同核桃品種葉片C、N和P化學計量特征Tab.3 Stoichiometric characteristics of C,N and P in leaves of different walnut species

2.3 土壤與葉片C、N 和P 含量及其化學計量特征的相關(guān)性

土壤P 含量與葉片P 含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉片C∶P 和N∶P 均呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01）；土壤C∶N 與葉片C∶N 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉片N 含量呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01），與葉片C∶P呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤C∶P與葉片C∶P 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉片P 含量呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）（圖3）。

圖3 核桃葉與土壤C、N和P含量及其化學計量比的相關(guān)性Fig.3 Correlations among contents of C,N and P in leaves and soils and their stoichiometric ratios

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 不同核桃品種林地土壤C、N和P含量及其化學計量特征

本研究區(qū)3 個核桃品種林地土壤的C、N 含量（16.10 ～18.82 和1.36 ～1.53 g/kg）均低于貴州喀斯特地區(qū)核桃林（27.52 和2.81 g/kg）[14]。土壤P 含量（0.48 ～0.56 g/kg）低于貴州喀斯特地區(qū)核桃林（0.74 g/kg）[14]及全球（2.8 g/kg）[15]和中國（0.56 g/kg）[16]的平均值。研究表明，喀斯特地區(qū)的土壤養(yǎng)分呈高度異質(zhì)性[17-18]，降水、溫度、巖石裸露率和土地覆被是喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分及其化學計量比最主要的影響因素[19]。同時，人為干擾也會對土壤養(yǎng)分產(chǎn)生影響，具體表現(xiàn)為降低土壤C、N 和K 含量，P 含量沒有明顯變化[20]。本研究區(qū)3 個核桃品種林地土壤C、N 和P 含量相對較低，均差異不顯著，可能是因為各林地均源于石山旱地的退耕還林，土壤長期受高強度的人為干擾及桂西北低海拔地區(qū)高溫多雨影響，土壤養(yǎng)分表現(xiàn)出一定的同質(zhì)性。

土壤化學計量比（C∶N、C∶P和N∶P）是反映土壤有機質(zhì)組成及土壤養(yǎng)分有效性的關(guān)鍵指標[21]。土壤C∶N 可以衡量C、N 的營養(yǎng)平衡狀況，是土壤質(zhì)量的敏感性指標[5]。本研究3 個核桃品種林地的C∶N（10.86 ～15.31）與全球土壤（13.33）[22]、中國土壤（10 ～12）[22]和桂西南喀斯特地區(qū)森林植被土壤（15.3）[23]相近。土壤有機質(zhì)分解速率與土壤C∶N 呈顯著負相關(guān)，C∶N 可作為預測有機質(zhì)分解速率的指標[4]。紹興1 號林地有機質(zhì)分解速率最快，與云新14 號和漾濞大泡林地差異顯著。土壤C∶P 反映P 有效性，土壤中P 的有效性越低，土壤C∶P 越大[3]。本研究中，各林地土壤C∶P（30.90 ～39.06）均大于同一區(qū)域的針闊混交林和常綠-落葉闊葉混交林（28.72 和29.07）[24]，說明本研究區(qū)P 的有效性相對較低，與前人得出的喀斯特地區(qū)的全P 不易轉(zhuǎn)化為有效P 的結(jié)論一致[25]。同時，土壤淋溶明顯加速土壤深層速效P 的流失[26]，強烈的淋溶作用可能是喀斯特種植區(qū)土壤P有效性較低的主要原因之一。土壤N∶P反映植物生長過程中土壤養(yǎng)分元素的供應(yīng)狀況，并被用于確定養(yǎng)分限制的閾值[1]。3個核桃品種林地的N∶P（2.77 ～3.02）均低于全球森林土壤（6.60）[27]及中國陸地土壤（5.90）[18]。楊慧等[25]認為，在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，生物的固N 量會隨土壤N∶P 的增加而減小。3個核桃品種林地土壤較低的N∶P說明其生物固N量較高，能被植物吸收利用的有效性N較高，也說明其生長未受N限制。

3.1.2 不同品種核桃葉片C、N和P含量及其化學計量特征

3 個核桃品種葉片C 含量（471.33 ～513.91 g/kg）高于全球植物葉片（464 g/kg）[28]、黔中喀斯特地區(qū)落葉喬木葉片（431.54 g/kg）[29]，說明本研究區(qū)核桃樹具有更高的有機物積累能力，能儲存更多的C。3個核桃品種葉片N 含量（31.02 ～35.21 g/kg）均高于中國[30]和全球陸生植物的平均值（分別為18.60 和18.74 g/kg）[31]，說明3 個核桃品種在土壤N 含量較低的喀斯特地區(qū)具有較強的N 利用能力。土壤P 含量影響葉片P 含量的積累[32]。3 個核桃品種葉片P 含量（1.24 ～1.56 g/kg）均大于中國（1.21 g/kg）[30]，均小于喀斯特地區(qū)落葉喬木葉片（1.93 g/kg）[29]。說明葉片P 含量受區(qū)域土壤環(huán)境中P 含量的影響，同時與植物本身對P的利用效率有關(guān)。

植物C∶N∶P 比值反映生態(tài)系統(tǒng)C 循環(huán)、N 和P元素平衡與制約關(guān)系[33]，生長快速的有機體通常具有較低的C∶N 和C∶P 比值[4]。3 個核桃品種葉片的C∶N（14.14 ～16.77）均低于黔中喀斯特地區(qū)落葉喬木（20.2）[29]以及桂西北喀斯特原生林群種（17.8）[34]；葉片C∶P（326.78 ～409.46）均高于黔中喀斯特地區(qū)落葉喬木（218.87）[29]及桂西北喀斯特原生林群種（244.9）[34]。3 個核桃品種葉片的N∶P（23.62 ～25.06）均高于全球（15.5）[31]和中國（16.3）[30]陸生植物的平均值。Vitousek等[35]研究發(fā)現(xiàn)，生長速率高的植物通常具有較高的葉片N、P 濃度和較低的N∶P。3 個核桃品種在土壤N、P 含量均較低的情況下，葉片具有較高的N∶P，體現(xiàn)較高的土壤N 有效性和植物對N 的利用率，表現(xiàn)出植物對土壤N 的利用率和葉片N 的重吸收效率比P 更高。植物葉片N∶P 作為植物生長限制因子的判斷指標，N∶P ＜14 時植物生長受N 限制，N∶P ＞16 時受P 限制，14 ＜N∶P ＜16時，可能受N、P 共同限制[3]。3 個核桃品種葉片N∶P均大于16，表明其生長受P 的限制。但由于植物對衰老葉片N、P 的重吸收和大氣的N 沉降作用，直接用N∶P 判斷植物生長的養(yǎng)分限制狀況具有一定的局限性。

3.1.3 核桃葉-土壤C、N和P化學計量相關(guān)性分析

葉片的養(yǎng)分含量狀況能較好地反應(yīng)土壤養(yǎng)分的供給能力，植物葉片與土壤C、N 和P 含量有一定的相關(guān)性[21]。植物體內(nèi)的元素含量受植物種類、土壤養(yǎng)分、溫度、微生物活性和其他生存環(huán)境因子的影響，這也解釋了一些植物葉片C、N 和P 含量與土壤C、N 和P 含量之間相關(guān)性均不顯著[36]。本研究中，葉片N含量與土壤N含量相關(guān)性不顯著，這與原雅楠等[1]的研究結(jié)果一致，表明土壤N 元素對核桃生長發(fā)育的作用較小，這可能與核桃葉片N 含量較高有關(guān)。葉片N含量較高的植物能通過刺激體內(nèi)的N 循環(huán)，提高植株利用N 的效率[37]，因此，葉片N 含量與土壤N含量相關(guān)性不顯著。當植物生長發(fā)育受到某種元素限制時，土壤中提供此元素的養(yǎng)分濃度將會直接影響植物葉片對該元素的吸收能力，兩者表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系[37]。本研究中，葉片P 含量與土壤P 含量呈極顯著正相關(guān)，說明土壤P 含量直接影響葉片對P的吸收能力。

葉片C∶N 和C∶P 反映植物的生長速率，一般認為兩者呈負相關(guān)，即C∶N和C∶P越高，植物生長速率越低[4]。土壤C∶N 與土壤有機質(zhì)分解速率存在顯著負相關(guān)[4]，土壤C∶P 反映P 有效性，土壤中P 有效性越低，土壤C∶P 越大[3]。本研究中，葉片C∶N 與土壤C∶N 呈極顯著正相關(guān)；葉片C∶P 與土壤P 含量呈極顯著負相關(guān)，與土壤C∶P呈顯著正相關(guān)；葉片N∶P與土壤P 含量呈極顯著負相關(guān)，說明土壤有機質(zhì)分解速率和土壤P 含量及其有效性會影響葉片P 含量和植物生長速率，這從另一個角度驗證P 對核桃生長的限制作用。

鄧成華等[21]研究指出，葉片C∶N、C∶P 和N∶P 與土壤C∶N、C∶P 和N∶P 大多呈顯著正相關(guān)，說明植物葉片養(yǎng)分化學計量與土壤養(yǎng)分計量關(guān)系存在廣泛的協(xié)同性。本研究葉片C∶N 與土壤C∶N 呈極顯著正相關(guān)，葉片C∶P 與土壤C∶N 和C∶P 均呈顯著正相關(guān)，表明核桃葉片養(yǎng)分化學計量與土壤養(yǎng)分化學計量關(guān)系存在廣泛的協(xié)同性，在其人工林的經(jīng)營過程中，要充分考慮養(yǎng)分投入的平衡。

3.2 結(jié)論

本研究對不同核桃品種不同分布區(qū)域的葉-土壤進行養(yǎng)分與化學計量分析，初步闡明3 個核桃品種的養(yǎng)分利用情況與土壤養(yǎng)分結(jié)構(gòu)及兩者的關(guān)系，在后續(xù)研究中應(yīng)進行N、P 添加和氮沉降試驗，進一步揭示不同核桃品種在喀斯特地區(qū)的生長發(fā)育過程對N、P 利用效率和有機體的養(yǎng)分分配結(jié)構(gòu)，以及植物-凋落物-土壤（養(yǎng)分、微生物和酶系統(tǒng)）的養(yǎng)分循環(huán)機制和影響因素，為喀斯特地區(qū)的果樹研究與管理提供參考。

基于喀斯特地區(qū)的地質(zhì)和水文結(jié)構(gòu)的特殊性，水肥涵養(yǎng)能力差，林地土壤C、N和P含量較低；受林地起源（退耕還林）的影響，養(yǎng)分的含量表現(xiàn)出一定的同質(zhì)性。由于低緯度水熱條件較高，3 個核桃品種的C 同化率和N 吸收利用效率均較高，營養(yǎng)生長旺盛，云新14 號表現(xiàn)較為明顯。3 個核桃品種的生長均受P 限制，漾濞大泡和云新14 號的生長受P 限制較突出。在經(jīng)營管理中，應(yīng)加大有機肥和無機肥的施用量，適當增加P的比例，有利于提高該地區(qū)核桃品種的生長發(fā)育和收獲指數(shù)。