田一顯，韓俊學(xué)，陳炳超，謝偉東，潘力榕，蒙 享

（1.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西南寧 530004；2.廣西壯族自治區(qū)國有雅長林場(chǎng)，廣西百色 533000；3.南寧師范大學(xué)，廣西南寧 530001；4.廣西壯族自治區(qū)國有東門林場(chǎng)，廣西崇左 532199；5.廣西壯族自治區(qū)國有七坡林場(chǎng)，廣西南寧 530219）

在生態(tài)學(xué)研究中，生態(tài)位概念及其應(yīng)用一直受到廣泛關(guān)注[1]。生態(tài)位是評(píng)價(jià)種間關(guān)系及種群在群落中地位的重要方法[2-3]，自1917年Grinnell 首次提出以來[4]，已被廣泛應(yīng)用于群落結(jié)構(gòu)[5]、物種多樣性保育[6]、群落演替和恢復(fù)[7]及瀕危物種評(píng)價(jià)[8]等研究。目前，生態(tài)位理論研究認(rèn)為群落作為植物種群與環(huán)境梯度的集合體，自身的生態(tài)特性隨著環(huán)境梯度的變化而變化，揭示物種與環(huán)境間的必然聯(lián)系[9]。物種多樣性是指同一區(qū)域物種豐富度以及物種分布的情況，表明物種進(jìn)化的變化幅度及其對(duì)特殊環(huán)境的適應(yīng)能力[10]，是衡量生境中物種豐富度及物種均勻度的一個(gè)綜合數(shù)量指標(biāo)；物種均勻度表示物種分布的均勻程度[11]。1958年，Marglef 首次把Shannon-Wienner 指數(shù)計(jì)測(cè)引入生態(tài)學(xué)應(yīng)用研究，用于測(cè)定物種多樣性[12]。目前對(duì)群落多樣性的研究大多從小樣地轉(zhuǎn)變?yōu)楣潭ù髽拥氐拈L期監(jiān)測(cè)，有利于了解群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[13]。近年來，不少學(xué)者開展了生態(tài)位和多樣性的研究，如以水土流失嚴(yán)重的黃土高原地區(qū)為對(duì)象研究群落的生態(tài)位特征[14]，通過分析兩種不同恢復(fù)階段的次生林群落來研究生態(tài)位特征[15]，研究地理分布格局和環(huán)境因子對(duì)生物多樣性的影響[16]以及不同的人為干擾類型對(duì)亞熱帶森林群落多樣性的影響[17]。在自然保護(hù)地的建立[18]、區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)測(cè)算評(píng)價(jià)[19]和城市植物景觀構(gòu)建[20]等生態(tài)位研究領(lǐng)域取得成果，在群落演替規(guī)律[21]、植物空間分布格局[22]和濕地公園建設(shè)[23]等多樣性研究領(lǐng)域也取得重要成果，為生態(tài)位和多樣性研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

香合歡（Albizia odoratissima）又名黑格、香須樹，為含羞草科（Mimosaceae）合歡屬常綠大喬木，是高價(jià)值的固氮樹種，具有速生、材性優(yōu)良和較高的藥用價(jià)值等特點(diǎn)，在我國主要分布在海南、廣西、云南、四川、貴州、廣東、浙江和臺(tái)灣等地[24]，集中分布在我國西南地區(qū)山地的天然次生林中。香合歡天然林群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，天然更新和植被恢復(fù)受人為活動(dòng)干擾較大[25]。目前，有關(guān)香合歡的地理分布和群落特征[25]、種子表型性狀[26-27]、EST-SSR 標(biāo)記開發(fā)[28]、種質(zhì)資源遺傳多樣性[29]、離體繁殖[30]和藥用價(jià)值[31-32]等研究已有報(bào)道。香合歡種群天然更新困難及在群落中的生態(tài)位和適應(yīng)性等問題尚未見研究。本研究以廣西桂西北地區(qū)香合歡群落為對(duì)象，研究香合歡群落物種多樣性及其生態(tài)位，闡明香合歡群落物種多樣性特征及其種間競(jìng)爭(zhēng)與共存機(jī)制，揭示香合歡生態(tài)位特性，為香合歡林分改造、人工促進(jìn)天然更新和推廣利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣西壯族自治區(qū)國有雅長林場(chǎng)果麻分場(chǎng)（106°17′E，24°51′N），海拔763 m；屬亞熱帶季風(fēng)氣候，冬季偶有霜雪；受紅水河干熱河谷形成的“焚風(fēng)效應(yīng)”影響，夏季高溫干旱；年均氣溫17.5 ℃，最高氣溫38 ℃，最低氣溫-3 ℃；年均蒸發(fā)量1 484 mm，年均降水量1 058 mm，年均相對(duì)濕度82%，雨季集中在8 — 10月，占全年降水量80%以上[33]。地貌類型主要為低山，土壤為砂頁巖發(fā)育而成的赤紅壤，土壤厚度大于80 cm，土壤質(zhì)地為粘壤土。場(chǎng)內(nèi)香合歡次生林群落面積為26.7 hm2，平均林齡20年，平均胸徑21.1 cm，平均樹高15.9 m。

1.2 研究方法

為全面反映香合歡群落多樣性和生態(tài)位水平，分別在香合歡群落的上、中和下坡各設(shè)置面積為30 m×20 m的調(diào)查樣方，每個(gè)樣方劃分為6個(gè)10 m×10 m小樣方，共18個(gè)小樣方，測(cè)定、記錄小樣方內(nèi)喬木樹種的種類、胸徑、樹高、株數(shù)、冠幅和生長狀況等。

在每個(gè)小樣方的左上角設(shè)置1 個(gè)2 m × 2 m 樣方調(diào)查灌木和草本植物，調(diào)查、記錄灌木（含樹高小于1.5 m 的喬木樹種）和草本植物的種類、數(shù)量、平均高度、蓋度和多度等。

1.3 計(jì)算公式

1.3.1 物種重要值

根據(jù)實(shí)地調(diào)查所得數(shù)據(jù)，計(jì)算喬木、灌木和草本各個(gè)物種的重要值，篩選出重要值大于1%的物種作為本研究的對(duì)象，計(jì)算公式如下[1]：

1.3.2 物種多樣性

群落多樣性指標(biāo)以Simpson 多樣性指數(shù)（D）、Margalef 豐富度指數(shù)（R）、Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）和Pielou 均勻度指數(shù)（J）作為參考，計(jì)算公式如下[34]：

式中，ni為第i個(gè)物種數(shù)量；N為樣地內(nèi)所有物種的個(gè)體數(shù)；Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例；S為樣方中物種的總數(shù)。

1.3.3 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是衡量物種對(duì)資源的利用程度及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力的重要指標(biāo)。本研究運(yùn)用Levins和Hurlbert 公式計(jì)算重要值大于1%的物種生態(tài)位寬度。采用Levins方法可計(jì)算出單個(gè)物種的生態(tài)位寬度數(shù)值，能對(duì)不同物種的生態(tài)位直接進(jìn)行比較分析；采用Hurlbert 方法可進(jìn)行生態(tài)位分級(jí)，將其分為寬生態(tài)位寬度（0.5 ～1.0）、中生態(tài)位寬度（0.1 ～0.5）和窄生態(tài)位寬度（0.01 ～0.10）[30]。采用兩種方法計(jì)算生態(tài)位寬度能起到對(duì)比參照的作用。

Levins生態(tài)位寬度（Bi）的計(jì)算公式如下[35]：

式中，Pij表示物種i對(duì)第j個(gè)資源的利用占它對(duì)全部資源利用的頻度，即相對(duì)頻度；nij表示種i在資源j上的優(yōu)勢(shì)度，即樣方中物種的重要值；r表示資源等級(jí)數(shù)，r= 18（18 個(gè)調(diào)查小樣方）；Bi的閾值為[0，logr]。

Hurlbert生態(tài)位寬度（Ba）的計(jì)算公式如下[36]：

式中，Pij表示物種i對(duì)第j個(gè)資源的利用占它對(duì)全部資源利用的頻度，即相對(duì)頻度；r表示資源等級(jí)數(shù)；Ba的閾值為[0，1]。

1.3.4 生態(tài)位重疊指數(shù)

采用Pianka 方法計(jì)算主要物種的生態(tài)位重疊指數(shù)（NO）。NO值為0 說明種間不存在競(jìng)爭(zhēng)，NO＞0.5 說明種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，0＜NO≤0.5 說明競(jìng)爭(zhēng)程度較激烈，計(jì)算公式如下[37]：

式中，nij表示種i在資源j上的重要值；nkj表示種k在資源j上的重要值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種的重要值

喬木層中，重要值大于0.05的樹種有3種；香合歡的重要值最大（0.29）；其次是粗糠柴（Mallotus philippensis) 和灰毛漿果楝（Cipadessa cinerascens），分別為0.20和0.17（表1）。灌木層中，重要值大于0.05 的樹種有8 種，其中黃檀（Dalbergia hupeana）的重要值最大（0.13），其他依次為粗糠柴（0.12）、灰毛漿果楝（0.10）、香合歡（0.10）、三年桐（Vernicia fordii）（0.07）、杜莖山（Maesa japonica）（0.07）、紅紫珠（Callicarpa rubella）（0.06）和八角楓（Alangium chinense）（0.06）。草本層中，藎草（Arthraxon hispidus）的重要值最大（0.61），優(yōu)勢(shì)明顯。

表1 香合歡群落不同林分類型主要樹種的重要值Tab.1 Important values of main tree species in different stand types of A.odoratissima community

續(xù)表1 Continued

2.2 物種多樣性

喬木層、灌木層和草本層S分別為25、24 和25種，D分別為0.81、0.91 和0.35，H′分別為2.13、2.71和0.92，R分別為4.61、4.16 和3.20，J分別為0.65、0.85和0.29（表2）。總體上植物種類較少，多樣性指數(shù)較低。

表2 香合歡群落喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)Tab.2 Species diversity indexes of tree layer,shrub layer and herb layer of A.odoratissima community

2.3 生態(tài)位寬度

喬木層中，灰毛漿果楝、香合歡和粗糠柴的Bi和Ba分別為1.18、1.16和1.14及0.78、0.75和0.65，屬寬生態(tài)位物種，對(duì)環(huán)境適應(yīng)性和對(duì)資源的利用能力較強(qiáng)；白櫟（Quercus fabri）、火炭母（Polygonum chinense）、余甘子（Phyllanthus emblica）、栓皮櫟（Quercus variabilis）、黃檀和樅樹（Abies fabri）的Bi為0.47 ～0.61，Ba為0.11 ～0.17，屬中生態(tài)位物種；其他4 種為窄生態(tài)物種（表3）。灌木層中，香合歡的生態(tài)位寬度值較高，其Bi和Ba分別為1.05和0.55，屬寬生態(tài)位物種；八角楓、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、黃檀、粗糠柴、灰毛漿果楝、三年桐、杜莖山、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）、細(xì)圓藤（Pericampylus glaucus）、樸樹（Celtis sinensis）和紅紫珠的Bi為0.51 ～0.94，Ba為0.11 ～0.39，屬中生態(tài)位物種；其他4 種為窄生態(tài)物種。草本層中，藎草的Bi和Ba分別為1.16和0.83，屬寬生態(tài)位物種；鐵線蓮（Clematis florida）、千里光（Senecio scandens）、劍葉鳳尾蕨（Pteris ensiformis）、雞矢藤（Paederia foetida）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、海金沙（Lygodium japonicum）和何首烏（Fallopia multiflora）的Bi為0.46 ～0.83，Ba為0.11 ～0.26，屬中生態(tài)位物種；五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）和飛機(jī)草（Chromolaena odorata）的Bi分別為0.40和0.42，Ba分別為0.07和0.08，屬窄生態(tài)位物種。

2.4 生態(tài)位重疊

喬木層共有78 對(duì)種對(duì)，其中NO值為0 的種對(duì)有23 對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的29.49%；0＜NO≤0.5 的種對(duì)有48對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的61.54%；NO＞0.5的種對(duì)有7對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的8.97%；（表4）。灌木層共有120對(duì)種對(duì)，0＜NO≤0.5 的種對(duì)有84 對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的70.00%；NO＞0.5 的種對(duì)有14 對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的11.67%（表5）。草本層中共有45 對(duì)種對(duì)，0＜NO≤0.5 的種對(duì)有37 對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的82.22%；NO＞0.5的有4 對(duì)種對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的8.89%（表6）。表明香合歡群落喬木層、灌木層和草本層種間生態(tài)位重疊較多，大部分種具有較相似的生物學(xué)和資源因子的利用特性及生境適應(yīng)性，對(duì)資源利用的競(jìng)爭(zhēng)比較激烈。

表4 香合歡群落喬木層主要樹種的生態(tài)位重疊指數(shù)Tab.4 Niche overlap indexes of main tree species in tree layer of A.odoratissima community

表5 香合歡群落灌木層主要樹種的生態(tài)位重疊指數(shù)Tab.5 Niche overlap indexes of main tree species in shrub layer of A.odoratissima community

表6 香合歡群落草本層主要植物的生態(tài)位重疊指數(shù)Tab.6 Niche overlap indexes of main plants in herb layer of A.odoratissima community

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 香合歡群落物種多樣性特征

同一生境條件下，林下重要值較高的物種受林分類型影響不大[38]。本研究中，香合歡、粗糠柴和灰毛漿果楝在喬木層和灌木層中都是重要值較高的物種，說明其優(yōu)勢(shì)明顯。有學(xué)者在桂西北喀斯特地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，群落物種多樣性能夠直接或者間接體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類型及穩(wěn)定程度[39]。本研究中，香合歡群落結(jié)構(gòu)簡單，植物種類少，多樣性指數(shù)偏低，這與其生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和敏感性有關(guān)。灌木層的物種多樣性指數(shù)最高，草本層的物種多樣性指數(shù)最低，這與桂旭君等[40]和方文靜等[41]的研究結(jié)論相同，原因是灌木層存在較多喬木層植物的小徑級(jí)個(gè)體，喬木層郁閉度和灌木層蓋度較高，導(dǎo)致草本層植物生長受限。

3.1.2 香合歡群落主要物種的生態(tài)位特征

本研究采用Levins 和Hurlbert 兩種方法得出的各指數(shù)結(jié)果，與趙陽等[42]對(duì)紫果云杉（Picea purpurea）群落生態(tài)位寬度的分析結(jié)果大體一致。也有學(xué)者認(rèn)為生態(tài)位寬度較大的物種通常就是群落的優(yōu)勢(shì)種[43]；這些物種在環(huán)境資源利用中位置更高，優(yōu)勢(shì)更明顯，分布幅度也更大，對(duì)環(huán)境有更強(qiáng)的適應(yīng)力[44]。本研究中，灰毛漿果楝、香合歡和粗糠柴的生態(tài)位寬度較大，重要值也較大，為群落的優(yōu)勢(shì)種，其對(duì)環(huán)境資源的適應(yīng)能力和利用能力更強(qiáng)，適宜在亞熱帶地區(qū)較大范圍的推廣。也有研究發(fā)現(xiàn)群落內(nèi)生態(tài)位重疊指數(shù)越大說明種間競(jìng)爭(zhēng)越激烈[45]。本研究中，喬木層、灌木層和草本層的生態(tài)位重疊種對(duì)較多，種間空間和資源競(jìng)爭(zhēng)比較激烈，其中喬木層的灰毛漿果楝、香合歡和粗糠柴與其他喬木的生態(tài)位重疊值較大，作為群落優(yōu)勢(shì)種，說明其空間競(jìng)爭(zhēng)和資源利用能力強(qiáng)。

本研究僅對(duì)雅長林場(chǎng)香合歡群落的物種多樣性和生態(tài)位寬度進(jìn)行分析，未來需進(jìn)一步對(duì)不同區(qū)域、生境的香合歡群落多樣性和生態(tài)位及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行研究，以全面了解香合歡種群的分布特點(diǎn)和生態(tài)適應(yīng)性，為香合歡的推廣和利用提供更可靠的依據(jù)。

3.2 結(jié)論

香合歡、粗糠柴和灰毛漿果楝是香合歡群落的優(yōu)勢(shì)種，占據(jù)大部分空間，對(duì)群落演替起主導(dǎo)作用。白櫟、黃檀和藎草等則發(fā)揮生態(tài)互補(bǔ)和相互促進(jìn)的作用，共同促進(jìn)群落的生長發(fā)育。群落物種多樣性指數(shù)不高，喬木層和灌木層優(yōu)勢(shì)種明顯，對(duì)資源利用能力強(qiáng)，草本層植物多樣性指數(shù)較低。Levins 和Hurlbert 兩種計(jì)算方法的結(jié)果表明，香合歡、粗糠柴和灰毛漿果楝生態(tài)位寬度較大，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力及對(duì)資源利用能力較強(qiáng)，其優(yōu)勢(shì)地位明顯。群落內(nèi)物種生態(tài)位重疊種對(duì)較多，種間競(jìng)爭(zhēng)比較激烈。在經(jīng)營管理過程中，可將生態(tài)位寬度較大的灰毛漿果楝、香合歡和粗糠柴作為主要物種，生態(tài)位重疊小的物種作為伴生種，加速群落恢復(fù)演替進(jìn)程，提高物種多樣性。