時(shí) 勇 范立淳 張彥龍 王 玨 鄭雅楠

(1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 沈陽 110866; 2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091)

云杉花墨天牛(Monochamussaltuarius)屬鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cerambycidae)墨天牛屬(Monochamus)，分布于我國(guó)黑龍江、吉林、遼寧、河北、山東、浙江、江西、內(nèi)蒙、山西、甘肅、陜西和新疆等地(王直誠(chéng)， 2003)。該天牛主要通過幼蟲在木質(zhì)部穿鑿蟲道，成蟲咬食樹皮皮層進(jìn)行危害，影響立木生長(zhǎng)，降低木材經(jīng)濟(jì)價(jià)值。更重要的是，云杉花墨天牛可以攜帶并傳播松材線蟲。作為松材線蟲的主要傳播媒介之一，早在20世紀(jì)80年代，就在日本的赤松(Pinusdensiflora)原木上發(fā)現(xiàn)攜帶松材線蟲的云杉花墨天牛，攜帶線蟲的天牛數(shù)量高達(dá)95%(楊寶君等， 2003)。

自2016年在遼寧省發(fā)現(xiàn)松材線蟲病后(張旭等， 2020)，其在遼寧省的擴(kuò)散范圍逐漸擴(kuò)大，遼寧省7市19縣級(jí)行政區(qū)現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)松材線蟲病(國(guó)家林業(yè)和草原局， 2022)。松材線蟲病的傳入直接威脅到遼寧省大面積的松林、以及沈陽市東陵和北陵世界文化遺產(chǎn)和各自然保護(hù)區(qū)、風(fēng)景名勝區(qū)等重點(diǎn)生態(tài)區(qū)域的安全，嚴(yán)重影響到遼寧省生態(tài)環(huán)境和生態(tài)文明建設(shè)。經(jīng)調(diào)查，云杉花墨天牛是遼寧省新疫區(qū)內(nèi)松材線蟲的主要傳播媒介(于海英等， 2018)。為了有效控制松材線蟲病在遼寧省進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延，加強(qiáng)對(duì)其傳播媒介——云杉花墨天牛的防治迫在眉睫。

對(duì)天牛這類隱蔽性生活的蛀干害蟲進(jìn)行以生物防治為主的綜合治理已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的有效途徑(唐艷龍等， 2011)，對(duì)云杉花墨天牛開展有效的生物防治須以其生物學(xué)特性為基礎(chǔ)。因此，研究清楚云杉花墨天牛在寄主樹木上的分布規(guī)律，尤其是在樹干中的分布規(guī)律在防治這種天牛、控制松材線蟲病上具有十分重要的意義。然而，云杉花墨天牛是國(guó)內(nèi)剛確定的松材線蟲的有效傳播媒介，對(duì)其生活習(xí)性、行為學(xué)習(xí)性等、特別是其在寄主紅松樹干上的分布規(guī)律少見有研究。

本研究通過解剖云杉花墨天牛危害的寄主樹種紅松，結(jié)合林間調(diào)查，研究其幼蟲在紅松樹干上的分布規(guī)律，同時(shí)建立了蟲口密度的預(yù)測(cè)模型，旨在了解云杉花墨天牛的危害特性，為科學(xué)防治、特別是開展生物防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于遼寧省撫順市大伙房實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)元帥林，124°13′3.925″E，41°56′23.028″N，海拔175 m，調(diào)查林分為紅松(Pinuskoraiensis)純林，林齡約為25年，樹高平均約為13 m，胸徑為17 cm左右。該地區(qū)云杉花墨天牛為林分中的優(yōu)勢(shì)種，1年發(fā)生1代。

1.2 調(diào)查方法

10月初云杉花墨天牛在樹干內(nèi)發(fā)育至老齡幼蟲，在蛹室準(zhǔn)備越冬。因此，筆者于2019年10月在試驗(yàn)地隨機(jī)選擇感染松材線蟲病死亡的紅松53棵。首先用油鋸將樣木貼地面鋸倒，從樹干基部開始，分別鋸成長(zhǎng)度為1 m的木段，按順序編號(hào)，隨后剝皮調(diào)查，統(tǒng)計(jì)樹干上云杉花墨天牛幼蟲的侵入孔數(shù)量，從下向上依次解剖各個(gè)木段，統(tǒng)計(jì)樹干內(nèi)部云杉花墨天牛幼蟲和蛹的數(shù)量，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行飼養(yǎng)鑒定，經(jīng)過鑒定確認(rèn)是云杉花墨天牛幼蟲后，其蛀口則確定為云杉花墨天牛侵入孔。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS(22.0)、Origin 2017軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，各數(shù)值間的差異采用SNK多重比較法分析，并通過線性回歸、二次拋物線法擬合侵入孔數(shù)量、幼蟲數(shù)量與紅松樹干高度的關(guān)系，同時(shí)采用逐步回歸分析方法擬合樹干內(nèi)幼蟲數(shù)量與樹干胸徑和含水量之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 云杉花墨天牛幼蟲的鑒定

形態(tài)特征：云杉花墨天牛頭部為卵圓形，前段1/3處最寬，向后稍窄，長(zhǎng)度較長(zhǎng)，口上毛3支。前胸背板前緣有剛毛1列，背面被稀疏細(xì)毛，腹部散生細(xì)長(zhǎng)剛毛，上側(cè)片的側(cè)瘤突矩形，具2支長(zhǎng)毛和4～6支短毛。老熟幼蟲(4齡及5齡幼蟲)頭殼約4mm，體長(zhǎng)約27mm(圖1)。

圖1 云杉花墨天牛幼蟲Fig.1 Larva of M. saltuariusA：頭殼正視圖；B：頭殼側(cè)視圖；C：幼蟲正視圖。A：Head capsule infront view； B: Head capsule in lateral view； C: Larva infront view.

2.2 云杉花墨天牛侵入孔與樹干高度的關(guān)系

如圖2所示，云杉花墨天牛的侵入孔數(shù)量隨著樹干高度的增高呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，侵入孔主要集中在樹干高度1～7 m之間，樹干6～7 m處的侵入孔數(shù)量最多，平均達(dá)到67.72個(gè)·m-1；與0～1 m和9～10 m范圍內(nèi)的侵入孔數(shù)量差異顯著(F=7.984, df=12，325,P<0.05)；當(dāng)樹干高度在7 m以上時(shí)侵入孔數(shù)量較少，且隨樹干高度增加侵入孔數(shù)量先減少后趨于穩(wěn)定。

圖2 紅松樹干上云杉花墨天牛侵入孔的分布Fig.2 Distribution of intrusive hole numbers of M. saltuarius on the trunk of P. koraiensis不同字母表示不同高度云杉花墨天牛侵入孔數(shù)量差異性顯著，P<0.05。Different letters indicate significant difference between number of intrusive holes invaded by M. saltuarius at different heights (SNK, P<0.05).

為了直觀地了解云杉花墨天牛侵入孔在寄主樹干上的分布情況，根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，繪制出了云杉花墨天牛侵入孔在樹干上的分布模式圖(圖3)。從圖3中可以看出，云杉花墨天牛侵入孔主要分布于樹干高度1～7 m范圍內(nèi)，占樹干內(nèi)侵入孔總數(shù)的52.61%，其中在6～7 m范圍內(nèi)占比最高(9.88%)，當(dāng)樹干高度在8 m以上時(shí)侵入孔分布較少，占樹干內(nèi)侵入孔總數(shù)的34.51%。

圖3 云杉花墨天牛侵入孔在樹干上的垂直分布模式Fig.3 The intrusive hole vertical distribution models in the tree trunk of P. koraiensis

2.3 云杉花墨天牛幼蟲在紅松樹干上的分布

云杉花墨天牛幼蟲數(shù)量隨著樹干高度的增加而減少。如圖4所示，幼蟲主要集中在樹干高度7 m以下的部分，樹干高度在3～4 m的幼蟲數(shù)量最多，達(dá)到38.29頭·m-1； 樹干高度在9 m以上時(shí)，樹干內(nèi)的幼蟲分布相對(duì)較少，每米樹干內(nèi)平均有11.50頭。在樹干高度1～7 m范圍內(nèi)每米間幼蟲數(shù)量差異不顯著，但與9～13 m各米間幼蟲數(shù)量差異顯著(F=10.584, df=12，274,P<0.05)。

圖4 紅松樹干上云杉花墨天牛幼蟲的分布Fig.4 Distribution of larvae of M. saltuarius in the tree trunk of P. koraiensis不同字母表示不同高度云杉花墨天牛數(shù)量差異性顯著，P<0.05。Different letters indicate significant difference between number of M. saltuarius at different heights (SNK,P<0.05).

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，繪制出云杉花墨天牛幼蟲在樹干上的分布模式圖(圖5)。從圖5可以看出，云杉花墨天牛幼蟲主要分布于樹干高度1～6 m范圍內(nèi)，占樹干內(nèi)幼蟲總數(shù)的54.94%，其中在3～4 m范圍內(nèi)占比最高(12.00%)，當(dāng)樹干高度在7 m以上時(shí)幼蟲分布較少，占樹干內(nèi)幼蟲總數(shù)的25.92%。

圖5 云杉花墨天牛幼蟲在樹干上的垂直分布模式Fig.5 The larval vertical distribution model in the tree trunk of P. koraiensis

2.4 云杉花墨天牛幼蟲分布和木段直徑的關(guān)系

如圖6所示，樹干內(nèi)幼蟲數(shù)量和每米木段的直徑成正相關(guān)關(guān)系，木段直徑越大，木段內(nèi)幼蟲數(shù)量越多。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，樹干內(nèi)的幼蟲數(shù)量和木段直徑的關(guān)系符合模型y=0.358 7x+6.115 4。對(duì)模型進(jìn)行F檢驗(yàn)，相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(F=30.082 8； df=1，9；P<0.001)。

圖6 紅松樹干上云杉花墨天牛幼蟲數(shù)量和木段直徑的關(guān)系Fig.6 The relationship between the number of M. saltuariuslarvae and the diameter of wood segments

2.5 云杉花墨天牛幼蟲數(shù)量與木段含水量的關(guān)系

如圖7所示，云杉花墨天牛幼蟲數(shù)量隨木段含水量的增加而逐漸增加，但是當(dāng)木段的含水率達(dá)到一定峰值時(shí)，木段內(nèi)幼蟲數(shù)量不再增加，甚至逐漸減少。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，樹干內(nèi)的幼蟲數(shù)量隨木段含水率的關(guān)系符合模型y=-74.155x2+96.209x，對(duì)模型進(jìn)行F檢驗(yàn)，相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(F=43.645 2； df=2，8；P<0.001)。

圖7 紅松樹干上云杉花墨天牛幼蟲數(shù)量和木段含水率的關(guān)系Fig.7 The relationship between the number of larvae and the moisture content of wood segments

3 討論

對(duì)于天牛這類危害隱蔽的害蟲，前人已對(duì)松褐天牛(Monochamusalternatus)(陳順立等，2001)、栗山天牛(Massicusraddei)(唐艷龍等，2011)、咖啡滅字脊虎天牛(Xylotrechusquadripes)(柴正群等，2020)等多個(gè)種類在樹干上的分布規(guī)律進(jìn)行了研究，結(jié)果表明不同種類天牛侵入孔和幼蟲均集中分布于寄主樹干的中下部分。在本研究中云杉花墨天牛侵入孔和幼蟲主要集中在7 m以下范圍內(nèi)的紅松樹干上，這與其他種類天牛在寄主樹干上的分布規(guī)律一致。推測(cè)可能是由于樹干中下部水分和營(yíng)養(yǎng)較集中且直徑較大，有利于天牛發(fā)育，而樹干上部直徑越來越小，相同長(zhǎng)度的樹段直徑越小，體積越小，成蟲產(chǎn)卵也少。同時(shí)樹干體積越小，幼蟲在樹干內(nèi)的擁擠程度越高而不利于生存。此外，對(duì)處于產(chǎn)卵期的云杉花墨天牛雌成蟲進(jìn)行室內(nèi)吊飛發(fā)現(xiàn)，雌成蟲一次持續(xù)飛行距離最遠(yuǎn)為1300 m，飛行速度約為0.89 m·s-1(張建軍，2007)，擴(kuò)散能力較弱(柴希民，2003)，難以到達(dá)較高的樹干部分進(jìn)行取食產(chǎn)卵。同時(shí)捕食性的鳥類會(huì)在一定高度的樹干上活動(dòng)啄食，也會(huì)影響幼蟲在樹干內(nèi)數(shù)量。相較1～7 m范圍內(nèi)樹干上的云杉花墨天牛侵入孔和幼蟲數(shù)量，1 m以下的樹干上侵入孔和幼蟲數(shù)量較少，推測(cè)主要原因可能是此處樹干接近根部，樹干中的水分過大不適合幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育。此外，在1 m以下的樹干中還發(fā)現(xiàn)了其他種類昆蟲，與云杉花墨天牛幼蟲爭(zhēng)奪生存空間，從而導(dǎo)致天牛幼蟲數(shù)量減少。根據(jù)研究結(jié)果，應(yīng)在云杉花墨天牛幼蟲期在樹干的1～7 m范圍內(nèi)開展重點(diǎn)防治，同時(shí)在伐除疫木時(shí)應(yīng)盡量貼地面伐除，減少露出的伐樁高度，并對(duì)伐樁進(jìn)行處理，防治伐樁內(nèi)天牛幼蟲羽化傳播。

害蟲的發(fā)生量一直是測(cè)報(bào)工作的重要內(nèi)容，也是害蟲防治時(shí)需要明確的基本情況(張孝羲，1985)。對(duì)蛀干害蟲而言，通過抽樣調(diào)查來獲得其發(fā)生量難度較大，因此，昆蟲工作者提出一些簡(jiǎn)便易行的方法來預(yù)測(cè)蟲口數(shù)量(邵崇武等1995； 溫小遂等， 2005； 唐艷龍等， 2008)。但是相對(duì)云杉花墨天牛而言還沒有較好的蟲口數(shù)量預(yù)測(cè)方法。通過林間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云杉花墨天牛幼蟲數(shù)量與樹干直徑和木材含水量密切相關(guān)，可通過建立的擬合方程對(duì)幼蟲數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)。但該方法也可能受到其它條件的影響，如感病紅松死亡時(shí)間等，因此還需進(jìn)一步完善。在研究中發(fā)現(xiàn)，紅松樹干上云杉花墨天牛侵入孔的數(shù)量和樹體內(nèi)幼蟲的數(shù)量并不一致，幼蟲數(shù)量約為侵入孔數(shù)量的50%，這與松褐天牛幼蟲在馬尾松上分布的研究結(jié)果相符(孟俊國(guó)等， 2012)。推測(cè)主要原因?yàn)闃涓蓛?nèi)天牛幼蟲數(shù)量受到林內(nèi)自然天敵數(shù)量等因素影響(高尚坤等， 2015)，部分天牛幼蟲在鉆蛀過程中可能會(huì)被天敵寄生，被病原感染，被鳥類啄食或受其他因素影響而死亡，造成幼蟲數(shù)量小于侵入孔數(shù)量的現(xiàn)象。

4 結(jié)論

通過對(duì)遼寧撫順?biāo)刹木€蟲病疫區(qū)紅松上的云杉花墨天牛危害情況進(jìn)行調(diào)查，初步明確了云杉花墨天牛侵入孔和幼蟲在紅松樹干上的分布規(guī)律，明確了侵入孔、幼蟲和樹干高度的相關(guān)關(guān)系。為預(yù)測(cè)紅松樹干中云杉花墨天牛的數(shù)量，進(jìn)而預(yù)測(cè)疫區(qū)內(nèi)的蟲口密度提供了依據(jù)，為傳播松材線蟲的云杉花墨天牛的科學(xué)防治提供了基礎(chǔ)資料。