張林，周飄，齊實，張岱，伍冰晨，崔冉冉

北京林業(yè)大學水土保持學院/水土保持國家林業(yè)局重點實驗室，北京 100083

林下草本植物是森林群落的重要組成部分，在維護森林生態(tài)系統(tǒng)多功能的正常發(fā)揮中扮演著至關(guān)重要的角色作用（Kuiters，2013；Ahmad et al.，2018；郭彩云等，2021；王娜等，2021）。然而，林下草本植物的組成和分布受林分結(jié)構(gòu)（胡文杰等，2019）、氣候（張蕊等，2019）、土壤（閆瑋明等，2019）和立地條件（張曉龍等，2020）等多因素綜合影響。其中，喬木層的林分結(jié)構(gòu)在局部小尺度范圍內(nèi)被認為是制約林下草本植物多樣性的主要因素（Cook，2015），這是因為上層喬木的林分結(jié)構(gòu)直接決定著林下水、熱、光照和土壤養(yǎng)分等基本條件，進而使得不同林分結(jié)構(gòu)下的草本物種多樣性產(chǎn)生差異（Sabatini et al.，2014；Capellesso et al.，2016）。但影響林下草本物種多樣性的主導林分結(jié)構(gòu)因子尚不清楚，應值得進一步研究。因此明確影響林下草本物種多樣性的主導林分結(jié)構(gòu)因子對森林的可持續(xù)經(jīng)營具有重要的理論和實際意義。

近年來，多數(shù)的研究傾向于分析海拔（劉秉儒，2021）、坡向（姜倪皓等，2021）、土壤（楊勝香等，2021）等環(huán)境因子對林下草本植物多樣性的影響。例如，鄧清月等（2019）指出，海拔是影響林下草本物種多樣性的主要因子；姜倪皓等（2021）研究了林下草本多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系，認為坡向是限制林下草本物種多樣性的主導因子；閆瑋明等（2019）認為林下草本植物多樣性主要受土壤有機質(zhì)和氮磷含量的影響。事實上，林下草本物種的分布格局不僅歸因于海拔、土壤等環(huán)境因子，還受到上層林分結(jié)構(gòu)的顯著影響（Chen et al.，2014），但專門的理論研究少有報道；王媚臻等（2019）研究了柏木（Cupressus funebris）林下草本植物多樣性對林分密度的響應，認為低密度造林對林下草本植物多樣性具有促進作用；張洋洋等（2021）研究表明，林齡通過改變土壤養(yǎng)分等基本條件來調(diào)控林下草本植物的生長和發(fā)育；陳絲露等（2018）以不同改造模式的柏木林為研究對象，認為混交林改造模式對林下草本物種多樣性具有抑制作用。然而，以上研究只是單一闡述一個或兩個林分結(jié)構(gòu)因子對林下草本物種多樣性的影響，而針對多林分結(jié)構(gòu)因子對林下草本物種多樣性的相對貢獻研究鮮有報道，這難以充分揭示林分結(jié)構(gòu)影響林下草本多樣性的真實機理，并且關(guān)于如何提升林下草本植物多樣性，一直沒有提出相應的優(yōu)化策略。因此，明確影響林下草本物種多樣性的主導林分結(jié)構(gòu)并提出相應的優(yōu)化配置策略已成為目前生態(tài)學研究領(lǐng)域的核心問題。

側(cè)柏（Platycladus orientalis）作為北京市京津風沙源二期林業(yè)工程的主要造林樹種，其工程目的在于改善林分結(jié)構(gòu)，提高林下植物多樣性。因此，如何定量分析影響側(cè)柏林下物種多樣性的主導林分結(jié)構(gòu)因子，并采取有效措施提高其林下物種多樣性是北京市京津風沙源低效林改造工程亟待解決的問題?；诖耍狙芯恳员本┥絽^(qū)側(cè)柏人工林為研究對象，基于27個標準樣地的實測數(shù)據(jù)，采用多元逐步回歸法篩選出了影響側(cè)柏林下草本植物多樣性的主導林分結(jié)構(gòu)因子，并用響應面分析法將主導林分結(jié)構(gòu)因子進行優(yōu)化，進而提出相對應的林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整策略，以期為北京山區(qū)林地森林質(zhì)量的提升提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為北京市西部山區(qū)京津風沙源治理二期林業(yè)工程區(qū)，包括房山、門頭溝區(qū)、昌平，地理位置是：115°23′—115°44′E，39°15′—40°55′N。氣候類型以暖溫帶半濕潤季風大陸性氣候為主，年均降水量為490—630 mm，年均氣溫10—13 ℃。山區(qū)地貌類型復雜多樣性，平均海拔200—450 m，土壤類型有山地褐土和沙壤土，土層薄。工程造林主要以側(cè)柏（Platycladus orientalis）為優(yōu)勢樹種，黃櫨（Cotinus coggygria）、山杏（Armeniaca sibirica）、元寶楓（Acer truncatum）等也有少量分布，林下草本植物則以白蓮蒿（Artemisia stechmanniana）、叢生隱子草（Cleistogenes caespitosa）、小紅菊（Chrysanthemum chanetii）、細葉薹草（Carex rigescens）、委陵菜（Potentilla chinensis）、中華卷柏（Selaginella sinensis）等為主。

1.2 樣地選取與樣品采集

2021年7月，根據(jù)森林二類資料調(diào)查，依據(jù)側(cè)柏林地分布的代表性和均勻性，在研究區(qū)內(nèi)選擇立地條件和土壤因子基本一致，人為干擾較少的以側(cè)柏為優(yōu)勢樹種的林分為研究對象，共設(shè)置27塊20 m×20 m的標準側(cè)柏林樣地，測量樣地內(nèi)喬木樹種的樹高、胸徑、冠幅、林分密度等基本林分結(jié)構(gòu)參數(shù)，并記錄標準樣地的坡向、海拔、土層厚度等立地因子。同時在每個標準樣地的對角線上中下隨機布設(shè)5個1 m×1 m的草本樣方，并記錄各樣方內(nèi)草本植物的名稱以及每個物種的株數(shù)，用于計算其林下草本植物的多樣性。統(tǒng)計整理后標準樣地的林分結(jié)構(gòu)和立地因子見表1。

表1 樣地基本特征Table1 Basic characteristics of the sample plot

1.3 研究方法

1.3.1 林分結(jié)構(gòu)基本參數(shù)確定

本研究選取林分密度、郁閉度、林齡、平均樹高和平均胸徑等表示林分非空間結(jié)構(gòu)，選取角尺度、混交度和大小比等表示林分空間結(jié)構(gòu)。其中，角尺度、混交度、大小比根據(jù)每木檢尺的相對坐標計算，具體計算參考惠剛盈等（2001）計算空間結(jié)構(gòu)指數(shù)方法，林分密度通過計算單位面積的林木數(shù)量獲得，喬木層郁閉度采用樣線法調(diào)查，按對角線總長與樹冠冠幅總長之比計算郁閉度大小。

1.3.2 多樣性指數(shù)計算

本研究選用Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)來表示林下草本物種多樣性水平，計算公式如下：

Simpson多樣性指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

Margalef豐富度指數(shù)：

式中：

S——林下草本種類總數(shù)；

pi——第i種個體數(shù)占所有種個體總數(shù)的比列；

N——林下草本個體總數(shù)。

1.3.3 林下草本物種多樣性綜合指數(shù)計算

本研究采用均方差決策分析法計算各樣地林下草本物種多樣性綜合指數(shù)。由于物種多樣性指標多種多樣，且量綱不同，因此，首先對各樣地多樣性指標進行標準化處理，并計算每個指標的均方差，從而得到每項多樣性指標的權(quán)重系數(shù)，最后將不同量綱多樣性指標統(tǒng)一計算并進行比較，以最終計算出的總分值大小來衡量不同樣地類型下的草本物種多樣性整體水平，其計算公式為：

式中：

Bi——多樣性綜合值；

Wj——第j項多樣性指標的權(quán)重；

σ——第j項指標的均方差。

1.3.4 多元回歸分析

由于林下草本物種多樣性受多林分結(jié)構(gòu)因子綜合影響，因此，可將各多樣性指數(shù)作為因變量，將林分密度、郁閉度、混交度、角尺度等林分結(jié)構(gòu)因子作為自變量進行多元線性逐步回歸分析，篩選出影響林下草本物種多樣性的主導林分結(jié)構(gòu)因子。

1.3.5 響應面分析

響應面分析法是一種快速分析和構(gòu)建多指標與響應值之間的模型方程的分析法，該模型方程可通過給定響應值的目標條件進而對所有參評指標進行優(yōu)化，確定評價指標與之相對應的優(yōu)化組合值。本文選用中心復合試驗設(shè)計，通過構(gòu)建多元二次回歸方程模型對影響側(cè)柏人工林林下草本植物多樣性的主導林分因子進行優(yōu)化（即優(yōu)化目標），方程模型如（8）示：

式中：

Xi——自變量；

y(x)——響應值；

β0——常數(shù)項；

βi——線性影響；

βij——交互影響；

ε——誤差項。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究使用Excel 2018和SPSS Statistics 20進行數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計、分析和繪圖，利用Pearson相關(guān)系數(shù)法將各林分結(jié)構(gòu)指標與林下草本物種多樣性指標進行相關(guān)性分析，采用Minitab 19軟件中的響應面方法（RSM）構(gòu)建主導林分結(jié)構(gòu)因子與林下草本多樣性綜合指數(shù)的三維曲面方程和等值線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分結(jié)構(gòu)及多樣性基本特征

由表2可知，研究區(qū)內(nèi)側(cè)柏林的林分密度均值為 1182.51，變異系數(shù)為 30.35%；郁閉度均值為0.71，變異系數(shù)為16.72%；角尺度均值為0.46，變異系數(shù)為27.07%，樹木接近隨機分布狀態(tài)；混交度均值為0.29，變異系數(shù)為55.78%，隔離程度較好；大小比均值為0.49，變異系數(shù)為9.17%；樹高和胸徑的均值分別為 7.07和 8.12，變異系數(shù)分別為12.09%和19.29%。

研究區(qū)側(cè)柏林下草本植物較為豐富，共有植物82種，分屬34科75屬。其中，側(cè)柏林下草本植物以細葉薹草（Carex rigescens）、中華卷柏（Selaginellasinensis）、白蓮蒿（Artemisia stechmanniana）、芨芨草（Achnatherum splendens）、黃背草（Themeda triandra）、馬塘（Digitaria sanguinalis）、叢生隱子草（Cleistogenes caespitosa）為優(yōu)勢種，其重要值均值分別為17.61%、10.28%、9.56%、8.66%、8.60%、7.45%、5.73%。由表2可知，側(cè)柏林下草本Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和多樣性綜合值均值分別為0.59、0.78、1.25、0.57，其中Simpson多樣性指數(shù)變異系數(shù)為21.07%，Pielou均勻度指數(shù)變異系數(shù)為19.05%，兩者變異系數(shù)較??；而Margalef豐富度指數(shù)和多樣性綜合指數(shù)的變異系數(shù)較大，其值分別為43.63%、39.79%。上述研究結(jié)果表明各樣地林下物種多樣性水平相差較大，這也充分說明了各樣地上層喬木的林分結(jié)構(gòu)存在差異。

表2 林分結(jié)構(gòu)及多樣性指數(shù)Table 2 Stand structure and diversity index

2.2 林分結(jié)構(gòu)因子與林下草本植物多樣性的相關(guān)性分析

由表3可知，Simpson多樣性指數(shù)與林分密度和郁閉度極顯著相關(guān)（P＜0.01），與混交度顯著相關(guān)（P＜0.05）；Pielou均勻度指數(shù)與郁閉度和混交度極顯著相關(guān)（P＜0.01），與林分密度顯著相關(guān)（P＜0.05）；Margalef豐富度指數(shù)與林分密度顯著相關(guān)（P＜0.05），與郁閉度和混交度無顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）；而林齡、平均胸徑、平均樹高、角尺度和大小比與各指數(shù)均不相關(guān)（P＞0.05）。

表3 林分結(jié)構(gòu)因子與多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between stand structure factors and diversity index

2.3 林下草本物種多樣性與林分結(jié)構(gòu)因子的多元逐步回歸分析

將各多樣性指標與林分結(jié)構(gòu)因子進行多元逐步回歸分析，由表4可知，最優(yōu)回歸方程系數(shù)擬合度良好，R2分別為0.401，0.406，0.141，0.411，說明該模型可用于檢驗影響林下草本物種多樣性的主導林分結(jié)構(gòu)因子，在8個林分結(jié)構(gòu)因子中，影響林下 Simpson多樣性指數(shù)的主導林分結(jié)構(gòu)為郁閉度；影響Pielou均勻性指數(shù)的主導林分結(jié)構(gòu)為郁閉度和混交度；影響Margalef豐富度指數(shù)的主導林分結(jié)構(gòu)為林分密度；而對林下草本物種多樣性整體水平起決定作用的林分結(jié)構(gòu)為郁閉度和混交度。因此，預維持和提高林下草本植物多樣性整體水平，可適當調(diào)整林分郁閉度和混交度。

表4 林分結(jié)構(gòu)因子與林下草本物種多樣性的逐步回歸方程Table 4 Stepwise regression equation between stand structure factors and understory herbaceous species diversity

2.4 以提升林下草本物種多樣性為導向的主導林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化配置

上述研究表明，林分郁閉度和混交度是影響林下草本物種多樣性整體水平的主導林分結(jié)構(gòu)因子，因此對側(cè)柏林的郁閉度和混交度進行響應面分析，經(jīng)過二次回歸擬合分析可得等值線（圖1），對應的回歸方程公式（表5）所示，方程中δ表示多樣性綜合指數(shù)，ζ代表郁閉度，η代表混交度，響應面方程的相關(guān)系數(shù)和調(diào)整系數(shù)分別為0.82和0.76，說明分析得到的效應曲面方程是可接受的，可用于表達研究區(qū)側(cè)柏林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化理論分析。根據(jù)已有的實測數(shù)據(jù)進行以提升林下草本物種多樣性整體水平為導向型的林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化分析，結(jié)果表明響應面方程的預測相關(guān)系數(shù)為0.51，說明該響應面方程可用于預測側(cè)柏林分結(jié)構(gòu)的優(yōu)化配置研究。研究樣地林下草本物種多樣性的綜合值最大為0.92，因此，以多樣性整體最大化（0.92）為目標導向，以側(cè)柏林的郁閉度和混交度指標分布范圍作為參照，將林分結(jié)構(gòu)進行優(yōu)化研究，優(yōu)化結(jié)果表明林分結(jié)構(gòu)的最優(yōu)配置為林分郁閉度=0.58，混交度=0.60。根據(jù)預測，林下草本物種多樣性綜合指數(shù)與優(yōu)化前的側(cè)柏林下多樣性綜合指數(shù)平均水平（0.57）相比，預期值將提高約41.19%。

圖1 郁閉度和混交度對物種多樣性的等值線圖Figure 1 Contour map of canopy density and mingling density on species diversity

表5 多樣性綜合指數(shù)與郁閉度、混交度的非線性回歸方程Table 5 Nonlinear regression equation of comprehensive diversity index, canopy density and mingling degree

3 討論

林下草本植物多樣性與上層林分結(jié)構(gòu)的關(guān)系始終是生態(tài)學研究的核心和熱點問題之一，明確影響林下草本物種多樣性的主導林分結(jié)構(gòu)對森林的可持續(xù)經(jīng)營具有重要意義（Crous-Duran et al.，2019；Lin et al.，2021）。本研究選取了林分密度、郁閉度、平均樹高、平均胸徑和林齡表征為林分非空間結(jié)構(gòu)因子，選取了混交度、角尺度、大小比表征為林分空間結(jié)構(gòu)因子，采用Pearson相關(guān)性分析和多元回歸分析探討了各林分結(jié)構(gòu)因子對林下草本物種多樣性的相對重要性。結(jié)果表明，林分郁閉度、林分密度、混交度對林下草本物種多樣性影響程度相對較高，而大小比、角尺度和平均樹高等其他林分結(jié)構(gòu)因子對林下草本物種多樣性無顯著影響（P＞0.05）。

本研究認為，喬木層的郁閉度是制約林下草本物種多樣性的主導林分結(jié)構(gòu)因子（P＜0.01），這與Wagner et al.（2011）研究認為郁閉度是決定林下草本植物組成和分布的最主要因素研究結(jié)論基本一致，這可能是因為喬木層的郁閉度直接決定林內(nèi)的有效光強度，對林內(nèi)光、熱、水等資源具有再分配作用，從而影響了林下草本植物的分布和生長，特別是對一些喜陽草本植物，隨著光照強度的變化，其種群發(fā)育會發(fā)生改變，進而改變了林下草本的物種多樣性（Chávez et al.，2012）。另一方面，在低郁閉度的林內(nèi)，光照強度的增加促進了林下枯落物的分解和土壤微生物活動，加速了土壤有機質(zhì)的形成，進而有利于草本物種吸收更多的土壤養(yǎng)分，間接的改變林下草本的組成和分布（Chastain et al.，2006；Wagner et al.，2011）。

研究發(fā)現(xiàn)，林分密度對林下草本物種多樣性具有顯著影響（P＜0.05），且林分密度與林下草本物種多樣性呈負相關(guān)關(guān)系，這與王玲（2020）研究認為林分密度是決定林下物種多樣性的最主要因素，且隨著林分密度的增加，林下草本物種多樣性逐漸降低結(jié)論基本一致，這可能是因為林分密度直接決定著林內(nèi)光、熱、溫度、濕度、土壤養(yǎng)分等一系列草本植物生長的環(huán)境（董威等，2019），高密度的側(cè)柏優(yōu)勢樹種抑制了林下草本對光的吸收效率，使得林下喜陽草本植物逐漸消失，且高密度的優(yōu)勢樹種充分吸收了土壤養(yǎng)分，不利于處于劣勢的草本植物生長（Machado et al.2019；張柳樺等，2019）。但有些學者（張勇強等，2020）認為，林下草本植物多樣性與林分密度呈二次函數(shù)關(guān)系，與本研究的結(jié)論產(chǎn)生一定的差異，這可能是研究樣地的氣候類型、土壤類型、林分結(jié)構(gòu)、立地因子等因素存在差異。因此，今后的研究可注重解析林分結(jié)構(gòu)和立地條件對林下物種多樣性的耦合影響機制。

研究同時發(fā)現(xiàn)，林分混交度也是影響林下草本物種多樣性的主導林分結(jié)構(gòu)因子，且混交度與林下草本多樣性呈正相關(guān)，這與曹小玉等（2019）認為混交度是影響林下草本植物多樣性最主要的林分結(jié)構(gòu)因子，且隨著混交度的增加，林下草本物種多樣性逐漸增加研究結(jié)果基本一致，這可能是因為林分混交度的高低決定著林內(nèi)喬木樹種的競爭程度，混交度越高，加劇了喬木樹種之間的相互競爭，從而為林下草本植物的生長釋放了營養(yǎng)空間（Zhang et al.，2011；He et al.，2013；孫宇等，2020），且多種混交樹種產(chǎn)生的枯枝落葉為土壤提供了豐富的有機質(zhì)來源（Wang et al，2020；曹小玉等，2020；祁雪連等，2021），從而更有利于林下草本植物的生長。但許多學者（崔寧潔等，2014；張沛健等，2021）認為，林齡也是影響林下草本物種多樣性的主導林分結(jié)構(gòu)，與本研究產(chǎn)生一定的差異，這可能是本研究的側(cè)柏林基本接近中成熟林，對于幼林齡側(cè)柏林下草本植物多樣性尚未研究，因此，在今后的研究中，可注重研究整個側(cè)柏生長周期的林下物種多樣性變化，從而為森林的可持續(xù)經(jīng)營提供更多的科學理論依據(jù)。

合理的林分結(jié)構(gòu)是提高森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能的關(guān)鍵，而北京山區(qū)地形地貌條件較為惡劣，如何提高側(cè)柏林下草本植物多樣性已成為北京市京津風沙源低效林改造工程亟待解決的問題。本研究發(fā)現(xiàn)影響林下草本物種多樣性整體水平的主導林分結(jié)構(gòu)因子為林分郁閉度和混交度。因此，為提高林下草本物種多樣性，可將郁閉度調(diào)整為0.58，林下物種多樣性較為穩(wěn)定，適當補植闊葉樹種將混交度調(diào)整為0.60，形成結(jié)構(gòu)復雜的復層針闊混交林。本研究在探討林分結(jié)構(gòu)與林下物種多樣性的關(guān)系時，未充分考慮土壤、海拔等立地因子是否會對側(cè)柏林下草本植物多樣性產(chǎn)生影響，因此，在今后的研究中，應考慮將林分結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子相結(jié)合，且增加樣本的數(shù)量，全面系統(tǒng)地解析影響側(cè)柏林下草本植物多樣性的維持機制。

4 結(jié)論

郁閉度和混交度是影響北京山區(qū)側(cè)柏林下草本植物多樣性整體水平的主導林分結(jié)構(gòu)。影響多樣性指數(shù)的主導林分結(jié)構(gòu)因各指數(shù)差異而異，其中，影響林下草本Simpson多樣性的主導林分結(jié)構(gòu)因子為郁閉度，影響林下草本Pielou均勻度指數(shù)的主導林分結(jié)構(gòu)因子為郁閉度和混交度，影響林下草本Margalef豐富度指數(shù)的主導林分結(jié)構(gòu)因子林分密度。因此，欲維持和提高林下草本物種多樣性整體水平，可適當將郁閉度和混交度調(diào)整為0.58和0.60，林下草本植物多樣性整體水平預期值約提高41.19%。