肖以華，付志高，許涵，史欣，唐海明，陳步峰

1.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.廣東新豐云髻山省級自然保護區(qū)管理處，廣東 新豐 511100

隨著城市化進程的加速，城市環(huán)境效應(yīng)影響范圍持續(xù)擴大，城市生態(tài)系統(tǒng)中諸如熱島效應(yīng)、大氣顆粒物、氮沉降、CO2濃度升高和污染物負荷增加等“城市病”也隨之凸顯（Wang et al.，2007；Fang et al.，2011；Xiao et al.，2014；劉宇，2009）。近年來，城市植物與其生長環(huán)境的關(guān)系日趨成為城市生態(tài)學(xué)研究的熱點問題之一（Calfapietra et al.，2015）。有研究表明，城市化過程中伴隨一定范圍內(nèi)的氮沉降、氣溫升高和CO2濃度上升會有利于植物生長（Li et al.，2015；Zhao et al.，2016），但各類污染物、過量氮沉降等環(huán)境要素又會對植物葉片造成損傷，降低同化作用和生長速率，抑制植物生長發(fā)育（Quigley，2002，2004；Thomas et al.，2013；Williams et al.，2015；列淦文等，2014）。城市中冠層植物是森林生態(tài)系統(tǒng)與大氣各種物質(zhì)交換主要界面，其既能截留干、濕沉降的各類污染物，也是受污染物脅迫最直接的功能群；相反，林下植物受冠層植物的庇護，城市環(huán)境要素更有利于其生長（Nowak et al.，1998；Yang et al.，2014；朱濟友等，2018）。城市化作為氣候變化的“前兆”（Zhao et al.，2016），亟需更多的實測數(shù)據(jù)證實植物對城市化的響應(yīng)以期理解未來氣候變化對植物的影響（Calfapietra et al.，2015）。

植物功能性狀（Plant functional trait）是植物在生存環(huán)境中經(jīng)過長期的自然選擇與適應(yīng)，通過對自身資源進行配置、補償和平衡，以最大限度地減小環(huán)境變化的不利影響（Cornelissen et al.，2003；孫梅等，2017）。植物功能性狀已成為探索植物與環(huán)境之間關(guān)系的重要紐帶，也為預(yù)測在城市化背景下的生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)提供了方法和依據(jù)（Calfapietra et al.，2015）。在各項植物功能性狀中，因葉功能性狀與植物對資源獲得、利用和利用效率密切相關(guān)，其對環(huán)境變化十分敏感，能較準確地反映植物對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)機制，被廣泛應(yīng)用于植物對環(huán)境變化的研究（Scoffoni et al.，2011；王常順等，2015）。植物為適應(yīng)環(huán)境變化，可通過葉片的形態(tài)、生理、化學(xué)性狀對葉片的資源權(quán)衡策略進行量化（Wright et al.，2004），其中比葉面積大、含氮量高、光合速率大和葉壽命短的植物代表著“快速投資-收益型”生長策略；而具有壽命長、比葉面積小和光合速率都偏低的植物認為是保守的“緩慢投資-收益型”生長策略。有研究表明，城市環(huán)境可導(dǎo)致植物的比葉面積、葉片氮含量、葉片磷含量及氮磷比等發(fā)生顯著改變（Yang et al.，2014；Calfapietra et al.，2015；Williams et al.，2015；朱濟友等，2018）。朱濟友等（2018）發(fā)現(xiàn)城市熱環(huán)境效應(yīng)能促使城市生態(tài)系統(tǒng)植物趨向于“快速投資-收益型”生長策略，但城市化對植物的葉片功能性狀以及與之相關(guān)的生長策略影響仍存在較大空白（Calfapietra et al.，2015）。

植物功能群是對環(huán)境條件產(chǎn)生相似生理反應(yīng)的一類植物的總稱，一般根據(jù)植物的生活型可劃分為喬木、灌木和草本等功能群（Domingues et al.，2007）。國內(nèi)外已有大量研究表明，不同功能群植物葉片功能性狀因所在環(huán)境受到的光照、溫度、水分等環(huán)境梯度差異變化顯著（Zandalinas et al.，2017；孫梅等，2017）；在城區(qū)，不同功能群植物因所處的環(huán)境不同而葉性狀存在顯著差異（Williams et al.，2015；王亞婷等，2011；朱濟友等，2018）。但針對城市化進程中綜合環(huán)境效應(yīng)對植物葉片功能性狀的影響還鮮有報道，Zandalinas et al.（2017）指出植物對不同非生物環(huán)境脅迫組合的響應(yīng)是獨特的，不能由單因子直接地推斷植物對城市化的適應(yīng)能力，尤其是城市化環(huán)境具有長期的、復(fù)雜的、累積的綜合效應(yīng)，與人為控制環(huán)境因子的極端性有很大差異。鑒于此，本研究以高度城市化地區(qū)——珠江三角洲“城區(qū)-近郊-遠郊”梯度上天然闊葉林不同功能群植物共有優(yōu)勢種為研究對象，以葉功能性狀指標為切入點，系統(tǒng)分析城市化對不同功能群植物功能性狀及其相關(guān)關(guān)系的影響，尤其是城市化能過濾具備特定性狀的植物，可闡明植物對城市化響應(yīng)的機制和功能理解，通過響應(yīng)城市化的物種間性狀的比較可以增加對物種分布格局變化的了解，研究結(jié)果有助于保護生物多樣性和提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，亦為城市森林經(jīng)營管理與實踐提供決策依據(jù)。

1 研究設(shè)計與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

依托國家林業(yè)和草原局廣東珠江三角洲森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位研究站（22°21′—24°10′N，112°00′—115°00′E），依據(jù)大氣氮沉降的分布格局、周圍土地利用方式、人口密度和距城市中心區(qū)的距離（Fang et al.，2011；Xiao et al.，2014），劃分珠三角區(qū)域城市化環(huán)境梯度。以廣州市城區(qū)為中心，選擇廣州帽峰山森林公園、從化流溪河森林公園和新豐云髻山自然保護區(qū)分別代表城區(qū)-近郊-遠郊城市化梯度，以上林分近 30年未受人為干擾。城區(qū)帽峰山森林公園（23°16′N，113°22′E）位于廣州白云區(qū)，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候；年平均氣溫 21.8 ℃，年均降水量 1860 mm，80%以上降雨集中在 4—9月，年均相對濕度76%。土壤類型為黃紅壤，成土母巖主要為花崗巖。近郊區(qū)流溪河森林公園（23°32′N，113°45′E）位于距廣州市80 km從化市北部境內(nèi)。年均氣溫20.3 ℃；年降水量達1800 mm，主要集中在4—9月，年均相對濕度達 85%。土壤類型為黃紅壤和赤紅壤為主，成土母巖主要為花崗巖，部分是片狀頁巖和石英。遠郊新豐云髻山自然保護區(qū)（24°07′N，114°08′E）位于距離廣州市150 km的韶關(guān)市新豐縣西北部。屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫19.9 ℃；年降水量達1868 mm，主要集中在4—9月，年均相對濕度達81%。地帶性土壤有黃紅壤、赤紅壤、紅壤，成土母巖主要為花崗巖，部分為片狀頁巖。研究區(qū)的地形都以丘陵、山地為主（Xiao et al.，2014）。

在城市化梯度上每個研究區(qū)各建立的3個面積2500 m2的固定觀測樣地，樣地和林分信息見表1。以地帶性南亞熱帶天然闊葉林中不同功能群植物（喬木、灌木、草本）共有優(yōu)勢種為研究對象（表2），開展葉片功能性狀的對比研究。

表1 城鄉(xiāng)梯度研究樣地與林分概況Table 1 Characteristics of forests site and stand structure along urban-rural gradient

表2 城鄉(xiāng)梯度不同植物功能群優(yōu)勢種概況Table 2 Basic information of dominant species of different plant functional groups along urban-rural gradient

1.2 植物葉性狀指標測定

選擇植物資源利用軸上的典型變量葉綠素含量（Chlorophyll content，CHL）、葉厚度（Leaf thickness，LT）、葉組織密度（Leaf tissue density，LTD）、比葉面積（Specific leaf area，SLA）、葉干物質(zhì)含量（Leaf dry matter content，LDMC）、最大凈光合速率（Maximum photosynthetic rate，Amax）、葉氮含量（Leaf nitrogen content，LNC）、葉磷含量（Leaf phosphorus content，LPC）、光合磷利用效率（Photosynthetic phosphorus use efficiency，PPUE）及光合氮利用效率（Photosynthetic nitrogen use efficiency，PNUE）。在3個研究區(qū)，每種植物在各樣地中分別選擇標準樣株8株，于2017年8—9月晴朗天氣的10:00—12:00，采集植物東、南、西、北4個方向的生長良好枝條，隨機采集完全見陽光葉片10片。將葉表面用脫脂棉擦拭干凈后，利用電子天平稱量葉鮮重；葉面積利用葉面積掃描儀（Li-3000A）測算；葉厚度利用厚度儀（開拓公司，精度：1 μm）測量；葉體積采用葉面積與葉厚度之積估算；葉綠素含量利用打孔器切取1 cm2左右葉片，用5 mL 80%丙酮提法測定（舒展等，2010）。最后，將葉片放于 105 ℃干燥箱殺青 30 min后 70 ℃干燥至質(zhì)量恒定，秤取葉干質(zhì)量。比葉面積（SLA）是指葉的單面面積與其干質(zhì)量之比；葉組織密度（LTD）是指葉干質(zhì)量與葉體積之比；葉干物質(zhì)含量（LDMC）是指葉干質(zhì)量與葉鮮質(zhì)量之比。

1.3 葉片光合速率的測定

在晴天08:30—12:00，用高枝剪采集喬木標準樣株林冠東南方向向陽枝條，灌木和草本采集靠上部生長勢良好枝條，采集后迅速放入盛有水的桶中，選擇展開充分、完整和長勢良好的葉片，利用Li-6400XT便攜式光合測定儀進行測定。測定光合-光響應(yīng)A-Q曲線：將葉片誘導(dǎo)至穩(wěn)定的Amax，誘導(dǎo)時間約為 30 min；設(shè)定 1500、1200、1000、800、500、300、200、120、100、80、60、50、20、0 μmol·m-2·s-1，一共 14 個光強梯度。然后對 A-Q 曲線進行擬合，并計算在光飽和點時植物的最大凈光合速率。

1.4 植物葉片氮、磷含量的測定

采集約10 g植物葉片用脫脂棉擦拭干凈后，通過殺青、烘干、研磨并過1 mm篩制成供試樣品。使用CHNS自動分析儀（element vario el-III）測定氮含量，利用等離子體發(fā)射光譜儀（IRIS Intrepid ⅡXSP）測定磷含量。單位面積葉磷含量是指單位質(zhì)量磷含量與比葉面積之比；光合磷利用效率是指最大凈光合速率與單位面積葉磷含量之比；單位面積葉氮含量是指單位質(zhì)量氮含量與比葉面積之比；光合氮利用效率是指最大凈光合速率與單位面積葉氮含量之比。

1.5 數(shù)據(jù)處理

為了使所有葉片功能性狀數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，對葉片功能性狀數(shù)據(jù)取以10為底的對數(shù)進行轉(zhuǎn)換。應(yīng)用SPSS 21.0統(tǒng)計分析軟件對各個葉片功能性狀指標進行單因素方差分析（one way ANOVA）；采用Pearson相關(guān)性探討葉性狀間的相關(guān)關(guān)系；采用主成分分析方法（PCA）分析植物功能性狀間的權(quán)衡關(guān)系；以及對A-Q曲線進行擬合單位面積最大光合速率。應(yīng)用Origin 8.5軟件作圖。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 城市化對植物葉形態(tài)性狀的影響

方差分析結(jié)果表明，城區(qū)灌木和草本的SLA顯著大于近郊（P=0.011）和遠郊（P=0.003），近郊和遠郊灌木和草本的SLA無顯著性差異（P=0.827和P=3.524）；相反，城市區(qū)域喬木葉片的SLA要顯著小于近郊和遠郊（P=0.002和P=0.029），近郊和遠郊喬木的SLA差異不明顯（P=0.989）（圖1a）。城區(qū)灌木和草本的 LT顯著減小（P=0.036和P=0.007），喬木植物的LT則顯著增大（P=0.004），近郊和遠郊的3個功能群植物間的LT都無顯著性差異（P＞0.05）（圖1b）。城市化對城區(qū)喬木和灌木的LTD有顯著影響，喬木隨城市化LTD呈增大趨勢，且城區(qū)喬木植物 LTD顯著大于近郊和遠郊（P=0.003和P=0.001）；城區(qū)灌木植物L(fēng)TD顯著小于近郊和遠郊（P=0.027和P=0.019）（圖1c）。草本的 LTD在城市化梯度上無顯著性差異；喬木和灌木的 LTD在近郊和遠郊環(huán)境間無明顯差異（P＞0.05）。

圖1 城市化對不同功能群植物比葉面積、葉厚度和葉組織密度的影響Figure 1 Effects of urbanization on specific leaf area leaf thickness and leaf tissue density

2.2 城市化對植物葉營養(yǎng)性狀的影響

喬木和灌木2個功能群植物的 LPC在城鄉(xiāng)梯度上相互無顯著性差異（P＞0.05），即城市化對木本植物的LPC影響甚微；但城區(qū)草本的LPC要顯著高于近郊（P=0.003）和遠郊區(qū)域（P=0.016）（圖2a）。分析表明，喬木、灌木和草本3個功能群植物的 LNC在城區(qū)最大，隨城市化程度減低而減小趨勢；且城區(qū)3個功能群植物L(fēng)NC顯著高于近郊和遠郊區(qū)域（P＜0.05），但3個功能群植物的LNC在近郊和遠郊間都無明顯差異（P＞0.05）（圖2b）。城區(qū)灌木和草本的 LDMC顯著小于近郊和遠郊（P＜0.05）；但城區(qū)喬木植物的LDMC顯著高于近郊（P=0.005）和遠郊（P=0.016）；3個功能群植物L(fēng)DMC在近郊和遠郊間無顯著變化（P＞0.05）（圖2c）。城區(qū)3個功能群植物葉N∶P與近郊和遠郊相比顯著增大（P＜0.05），且隨城市化程度減弱而減小趨勢（圖2d）。灌木和草本的LDMC對城市化的響應(yīng)與冠層喬木植物相反，但 3個功能群植物L(fēng)NC和N∶P對城市化的響應(yīng)有一致趨勢。

圖2 城市化對不同功能群植物葉磷含量、葉氮含量干物質(zhì)含量和葉氮磷比的影響Figure 2 Effects of urbanization on leaf phosphorus content, leaf nitrogen content,Leaf dry matter content and leaf N∶P

2.3 城市化對植物葉生理性狀的影響

由圖3可知，喬木的CHL、Amax、PNUE和PPUE隨城市化程度降低而呈增大趨勢，且城區(qū)喬木的CHL、Amax、PNUE和 PPUE顯著低于近郊和遠郊（P＜0.05），在近郊與遠郊之間差異不明顯（P＞0.05）。相反，灌木和草本植物的CHL、Amax、PNUE和PPUE隨城市化程度降低而減小，城區(qū)的灌木和草本顯著高于近郊和遠郊（P＜0.05）。在近郊與遠郊兩個城市化梯度之間，3個功能群植物的CHL、Amax、PNUE和PPUE無顯著性差異（P＞0.05）。

圖3 城市化對不同功能群植物單位面積最大凈光合速率、葉綠素含量、光合磷利用效率及光合氮利用效率的影響Figure 3 Effects of urbanization on Maximum photosynthetic rate, Chlorophyll content,Photosynthetic phosphorus use efficiency, Photosynthetic nitrogen use efficiency

2.4 城市化對植物葉性狀及其相互關(guān)系的影響

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明，葉性狀之間普遍存在著顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系（表3）。SLA與LNC和LPC呈正相關(guān)，與Amax和PNUE顯著呈正相關(guān)；SLA與LT呈負相關(guān)，與LTD和LDMC呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)值LTD＞LDMC＞AmaxPNUE＞LT＞LPC＞LNC。Amax與SLA、LNC和PNUE呈顯著正相關(guān)，與 N∶P呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)值 PNUE＞N∶P＞SLA＞LNC。葉形態(tài)性狀LT、LTD和LDMC相互之間呈正相關(guān)。

表3 城鄉(xiāng)梯度上葉性狀Pearson相關(guān)分析Table 3 Pearson correlation coefficients among leaf traits along urban-rural gradient

對植物光合作用關(guān)聯(lián)的功能性狀進行相關(guān)性分析（圖4），發(fā)現(xiàn)城市化強度增大時，LNC、PNUR、N∶P、SLA與Amax的擬合線斜率均發(fā)生了明顯變化，且不同功能群植物響應(yīng)不一致。灌木與草本植物的Amax與SLA、LNC的斜率隨城市化增強而增大，喬木植物與之則相反。灌木與草本植物的Amax與PNUE的斜率變化隨城市化增強而減小，而喬木植物的Amax與 PNUE的斜率變化則隨城市化增強而增大。3個功能群植物Amax與N∶P的擬合線斜率隨城市化增強而增大，但喬木變化的幅度大于灌木和草本。灌木與草本植物的Amax與PNUE的斜率變化隨城市化增強而減小，但喬木植物則是相反。

圖4 城市化對不同功能群比葉面積、葉氮磷比、光合氮利用效率、葉氮含量與最大光合速率關(guān)系的影響Figure 4 Effects of urbanization on maximum photosynthetic rate (Amax) vs.specific leaf area, Amax vs.N∶P, Amax vs.Photosynthetic nitrogen use efficiency and Amax vs.leaf nitrogen content

城市化對不同功能群植物葉片功能性狀產(chǎn)生了不同的影響。對11個植物功能性狀進行主成分分析表明，第一主成分和第二主成分的方差解釋率分別為40.25%和15.39%，合計55.64%（表4）。其中主成分1主要與SLA、LT、LNC和CHL等因子相關(guān)，而主成分2與Amax、PNUE等相關(guān)度較高（圖5a）。分析發(fā)現(xiàn)城市化對第一主成分的解釋率約為-18.4%，與其他因子相比其解釋力偏低；而對于第二主成分的解釋率則高達-49.3%，解釋力僅次于Amax和PNUE（表4）。這說明城市化導(dǎo)致植物葉功能性狀在第一主成分上的因子得分有所增加，而在第二主成分上的因子得分會下降，主要作用于第二主成分。對不同城市化梯度下各功能群植物葉性狀的因子得分進行比較，城市化對灌木（S）和草本（H）的位置相比于遠郊向左上方發(fā)生偏移（第一因子得分下降，而第二因子得分升高）；而喬木（T）在城市化程度高的城區(qū)相比遠郊則向右下方偏移（第一因子得分升高，反而第二因子得分下降）（圖5b）。

表4 葉功能性狀在主成分分析中的載荷Table 4 Loadings of leaf functional traits in principal components analyses

圖5 城鄉(xiāng)梯度植物的葉功能性狀主成分分析結(jié)果Figure 5 Results of principle component analyses (PCA)of leaf functional traits along urban-rural gradient

3 討論

研究區(qū)域的城區(qū) N沉降速率是鄉(xiāng)村的 2.4倍（Fang et al.，2011），城區(qū)的大氣溫度比近郊和遠郊高出0.5—2.0 ℃（Dou et al.，2011），大氣CO2和 O3濃度、土壤和大氣污染物隨城市化程度升高而顯著增加（Wang et al.，2007；Xiao et al.，2014；劉宇，2009；肖以華等，2013），這些環(huán)境要素的變化對植物生長產(chǎn)生深遠的影響。研究表明，喬木冠層對大氣干濕沉降、污染物有顯著的截留、消減效應(yīng)（Nowak et al.，1998；陶豫萍等，2007），在高大喬木植物庇護下，城市林下環(huán)境有利于林冠下植物的生長發(fā)育（Williams et al.，2015；朱濟友等，2018）。本研究結(jié)果表明，城市化對城鄉(xiāng)梯度上不同功能群植物的葉片性狀產(chǎn)生了顯著影響，隨城市化程度升高，冠層喬木植物的 LT和 LTD逐漸增大，SLA減?。▓D1），意味著喬木植物葉片越來越厚；但城市區(qū)域灌木和草本植物葉片的 LT和LTD顯著小于城市化低的區(qū)域，SLA呈增大趨勢。葉片LT、LTD和SLA作為植物碳收獲策略的關(guān)鍵葉特征，其大小直接與光合碳同化和適應(yīng)相關(guān)。城區(qū)喬木植物葉片增厚可以減少城市污染物如氮沉降、顆粒物、臭氧等不利環(huán)境因子的影響，以保證自身的正常生存，在逆境中更具優(yōu)勢（Wilson et al.，1999），這意味著城市喬木植物在環(huán)境脅迫下開始趨向于保守的生長策略，這與眾多學(xué)者在城市區(qū)域研究的結(jié)果一致（Quigley，2002，2004；Thomas et al.，2013；Williams et al.，2015；朱濟友等，2018）。而城區(qū)灌木和草本在有利的林下環(huán)境中，更趨向于葉片更薄、比葉面積更大的生存策略（Williams et al.，2015）。

研究表明，在一定程度上 LNC的增加可以有助于提高植物的光合作用能力，LPC也有助于提高羧化效率從而提高植物的光合速率（Wright et al.，2004；Kimm et al.，2015）。也有研究表明，氮增加可能對優(yōu)勢種群生長產(chǎn)生不利（趙新風(fēng)等2014；肖迪等，2016），尤其是長期、連續(xù)、過量的氮輸入會降低植物的凈光合速率和凈初級生產(chǎn)力（Fenn et al.，1996；Magill et al.，2004）。本研究中，城市區(qū)域的3個功能群植物L(fēng)NC顯著高于城市化低的近郊和遠郊植物，且城區(qū)林下的灌、草植物L(fēng)NC與植物光合速率相關(guān)性比近郊和遠郊更大，但喬木植物 LNC隨城市化增強與光合速率相關(guān)性反而呈減小趨勢（圖 4）。有研究認為，城區(qū)氮沉降能增加LNC，但是由于植物要抵御外界的環(huán)境脅迫，會將更多的氮資源分配到防御機制，而分配到光合系統(tǒng)的氮大幅減少，使得Amax和CHL等減小（Liu et al.，2014）。木本植物的LPC在城鄉(xiāng)梯度上無顯著性差異，但草本的LPC在城區(qū)顯著高于城市化程度低的區(qū)域。有研究顯示，氮沉降會提高土壤中活性氮的含量，促進植物的生長，并使N∶P顯著增大、P逐漸短缺（劉洋等，2013；劉文亭等，2016）。本研究中，城區(qū)草本和灌木的LNC（分別為19.9 mg·g-1和18.2 mg·g-1）略低于全國陸生草本和灌木的平均水平（分別為 20.9 mg·g-1和 19.1 mg·g-1），但近郊和遠郊草本和灌木的 LNC遠低于全國平均水平；城區(qū)喬木植物 LNC高于全國闊葉喬木的平均水平（17.9 mg·g-1）（Han et al.，2005），但近郊和遠郊則低于全國平均水平。城鄉(xiāng)梯度喬、灌、草植物L(fēng)PC的平均值都在0.9 mg·g-1以下，遠低于全國平均LPC水平（喬、灌、草分別為1.55、1.11、1.00 mg·g-1）（Han et al.，2005）。所有植物N∶P的均值大于19，明顯高于全球陸生植物的平均水平（13.8）（Reich et al.，2004）及全國平均水平（16.3）（Han et al.，2005）。隨城市化加劇，3個功能群葉片N∶P增大，且喬木植物的增加幅度大于灌木和草本（圖2d）；以葉片 N∶P＞16作為判斷植物生長受磷限制的指標（Güsewell，2004），則隨城市化植物受磷素限制強度增大。

葉片作為植物直接利用太陽能進行能量轉(zhuǎn)換的主要器官，其光合作用能力直接關(guān)系到植物的基本生理特性和生態(tài)功能。葉綠素含量（CHL）增加可提高植物對光能吸收的能力，可以間接衡量植物光合能力（Osone et al.，2005）。城區(qū)灌木和草本CHL隨城市化增強而增加，說明城市化環(huán)境更有利于提高灌木和草本植物對光能的吸收能力；但城區(qū)喬木植物 CHL顯著低于城市化低的區(qū)域，說明喬木植物則通過降低 CHL達到減少對光能的吸收，減弱對光合系統(tǒng)的壓力，從而避免潛在的光抑制和過氧化（Osone et al.，2005；Kimm et al.，2015）。不同功能群植物的葉片最大光合速率對城市化的響應(yīng)不一致，城區(qū)喬木植物的Amax顯著低于近郊和遠郊；相反，城區(qū)灌木和草本的Amax顯著高于城市化程度低的區(qū)域。研究表明，植物在遭受高溫、臭氧和重金屬等環(huán)境污染物脅迫時，會使得葉片氣孔密度減低，植物為了避免通過氣孔吸納更多的污染物和散失更多的水分，采取了減少氣孔開度和氣孔面積的緩解策略，氣孔的關(guān)閉意味植物光合速率的減弱（Thomas et al.，2013；Liu et al.，2014；趙丹等，2010；王義婧等，2019），喬木植物的最大光合速率降低意味城市化會導(dǎo)致森林植物碳同化能力、森林固碳能力下降。林下植物受到冠層植物的遮陰和遮掩，反而能利用氮沉降和更高的大氣CO2濃度等環(huán)境要素促進植物光合能力（朱濟友等，2018）。光合氮素利用率（PNUE）是衡量植物利用氮營養(yǎng)和合理分配氮的能力，也是氮對植物光合生產(chǎn)力乃至生長產(chǎn)生影響的重要指標，與植物光合速率密切相關(guān)。本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，城市化對植物PNUE的影響與Amax變化相一致。Liu et al.（2014）認為，城市區(qū)域的喬木植物雖然受氮沉降影響葉氮含量高于城市化程度低的地區(qū)，但因環(huán)境污染物的脅迫使得葉氮分配到保護構(gòu)造上，減少在光合系統(tǒng)的分配（Hikosaka et al.，2009；Shang et al.，2019）。然而，林下的灌木和草本植物因脅迫相對低，植物將更多地氮投資到了光合系統(tǒng)中，以便盡可能地吸收光能，維持光合生產(chǎn)，從而提高光合氮素的利用效率。

本研究結(jié)果表明，植物功能性狀間存在一定的相關(guān)性，如植物CHL和LT呈顯著負相關(guān)，與Amax和 PNUE呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；LT、LDMC與 LTD相互間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），進一步證實了前人的研究（Liu et al.，2014；朱濟友等，2018；王義婧等，2019）。SLA與Amax、PNUE和LNC呈顯著的正相關(guān)（P＜0.05）。Shipley et al.（2006）認為Amax或與之相關(guān)的CHL、SLA性狀與物理支撐結(jié)構(gòu)的LT、LTD、LDMC之間呈負相關(guān)，是因為植物在特定的環(huán)境條件下資源可利用是有限的，當一方面的資源投入較大，則其他方面的投入則相應(yīng)減少，才能使植物性狀間保持普遍的協(xié)同變化關(guān)系，體現(xiàn)出葉片在生態(tài)功能和結(jié)構(gòu)建成兩個方面資源權(quán)衡分配策略（Wright et al.，2004；Ordo?ez et al.，2009）。灌木與草本植物的Amax與 SLA、LNC的擬合斜率隨城市化增強而增大，與PNUE的斜率變化隨城市化增強而減?。▓D4），進一步說明城區(qū)環(huán)境有利于灌木和草本增大其比葉面積以獲取更多的光能資源，從而提高光合速率。相反，城區(qū)喬木與近郊、遠郊相比，Amax與SLA的斜率減小而與PNUE的斜率增大，反映喬木植物在環(huán)境脅迫下通過減小光能的獲取能力，更依賴光合系統(tǒng)氮利用效率來維持其生態(tài)功能。Amax與N∶P的擬合斜率隨城市化程度增強而增大，說明植物在城市化影響下加劇了磷對生長發(fā)育的限制；喬木變化的幅度大于灌木和草本則反映出城市化對喬木植物磷限制影響大于灌木和草本。

從各種植物功能性狀在主成分分析（PCA）第一主成分軸上的分布情況來看，得分最高的是LT、LTD、SLA和LNC（圖5A），分別代表資源投入與收益兩端，可反映出兩種完全不同的生存策略（Wright et al.，2004；Reich，2014）；第二主成分軸上的功能性狀A(yù)max、PNUE和N∶P主要體現(xiàn)植物的生態(tài)功能。PCA結(jié)果表明，城市化對灌木和草本植物在空間中的位置向左上方發(fā)生了較為明顯的遷移（圖5B），即趨向于葉片比葉面積更大、更薄和光合速率更大的“快速投資-收益型”生長策略；而喬木植物對城市化的響應(yīng)則向右下移動。說明不同功能群植物對城市化的有不同的響應(yīng)策略，也就是不同植物葉片性狀對環(huán)境變化的響應(yīng)是差異性的（Wright et al.，2012）。Wright et al.（2004）指出，在全球尺度上，植物能通過不斷調(diào)節(jié)自身的功能性狀及其權(quán)衡關(guān)系適應(yīng)溫度和降水等環(huán)境因素的變化，穩(wěn)固地占據(jù)著一定的生態(tài)位空間，從而部分抵消了環(huán)境所帶來的影響。在本研究中，雖然城市化對不同功能群植物在特征空間中都發(fā)生了明顯的位移，但其相對位置保持不變，在群落水平上維持了葉片經(jīng)濟譜的內(nèi)穩(wěn)性。而且，城市化對植物在第一主成分上的貢獻僅為-0.18，說明城市化對植物生長策略的影響是有限的；對第二主成分的影響達-0.49，說明城市化主要影響植物的生態(tài)功能。因此，當生長環(huán)境發(fā)生變化時，植物都能改變其生長策略及權(quán)衡關(guān)系，并對資源進行重新分配，得以維持群落整體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，但會對其生態(tài)功能產(chǎn)生較大影響（Wright et al.，2004，2012）。

4 結(jié)論

城市化對城鄉(xiāng)梯度上不同功能群植物的葉片功能性狀產(chǎn)生了顯著影響，不同功能群的植物葉片對城市化的響應(yīng)各不相同，葉性狀間的相關(guān)性隨城市化強度而改變。喬木植物在城市化影響下更趨向于保守的“緩慢投資-收益型”生長策略，林下灌木和草本植物葉片在城市化的影響下更趨向于“快速投資-收益型”生長策略。植物通過對不同功能性狀的調(diào)節(jié)，尋求適合其個體生存的最佳策略以適應(yīng)城市化帶來的環(huán)境影響。