劉楨迪 ，宋艷宇，王憲偉，譚穩(wěn)穩(wěn)，張豪，高晉麗，高思齊 ，杜宇

1.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所/中國(guó)科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130102；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

自工業(yè)革命以來(lái)，全球平均氣溫上升了0.85 ℃（IPCC，2021）。增溫速率將在本世紀(jì)中葉達(dá)到近千年來(lái)的新高（Smith et al.，2015）。高緯度凍土區(qū)泥炭地是全球碳氮主要儲(chǔ)存地，對(duì)氣候變化響應(yīng)尤為敏感（Norby et al.，2019；王姝等，2020）。大興安嶺連續(xù)多年凍土區(qū)內(nèi)分布有大面積的泥炭地，也是我國(guó)增溫最明顯的地區(qū)之一（吳樹森等，2017）。同時(shí)，大興安嶺泥炭地植物資源豐富，且不同類型凍土區(qū)（連續(xù)多年凍土區(qū)、不連續(xù)島狀多年凍土區(qū)和零星島狀多年凍土區(qū)）泥炭地植物群落組成和物種多樣性差異顯著（任娜等，2020），氣候變暖可能會(huì)導(dǎo)致大興安嶺連續(xù)多年凍土區(qū)泥炭地植物種類發(fā)生顯著變化。

植物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，對(duì)維持生物多樣性及其生存環(huán)境有著不可替代的作用（Ainsworth et al.，2005）。近年來(lái)，植物對(duì)全球變暖的響應(yīng)已成為研究熱點(diǎn)（Rahbek et al.，2019；Cao et al.，2020）。溫度是影響植物生長(zhǎng)的重要因素，溫度升高可以延長(zhǎng)植物的生長(zhǎng)季（Xiao et al.，2019），影響包括光合作用速率在內(nèi)的植物生理特性（Vukicevic et al.，2001），以及改變植物體內(nèi)的元素分配（Klanderud et al.，2005）。研究植物體內(nèi)碳氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)有助于揭示溫度變化對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。全球變暖還會(huì)通過影響土壤微生物引起土壤理化性質(zhì)變化，進(jìn)而影響植物根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收及植物生長(zhǎng)（Zhang et al.，2012；Song et al.，2018；Guan et al.，2019）。長(zhǎng)期溫度變化還可能導(dǎo)致植物群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的改變，從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)原有的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化（Schuur et al.，2015）。對(duì)于高緯度地區(qū)，低溫是植物的主要生長(zhǎng)限制因子之一，因此增溫有助于促進(jìn)高緯度地區(qū)植物的生長(zhǎng)（楊曉艷等，2020）。有研究通過分析遙感觀測(cè)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)北半球高緯度地區(qū)有變綠的趨勢(shì)（Lucht et al.，2002；Chen et al.，2018）。研究表明，植物對(duì)全球變暖的響應(yīng)存在區(qū)域異質(zhì)性（Nomoto et al.，2021），而目前針對(duì)大興安嶺凍土區(qū)泥炭地的研究較少。

本研究以大興安嶺凍土區(qū)泥炭地為研究對(duì)象，通過開頂箱增溫實(shí)驗(yàn)（Open-top Chamber，OTC），揭示了溫度升高對(duì)凍土區(qū)泥炭地不同植物生長(zhǎng)及不同組織碳氮特征的影響，對(duì)深入了解全球變暖背景下凍土區(qū)泥炭地植物群落結(jié)構(gòu)和功能變化具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于黑龍江省大興安嶺西北坡連續(xù)多年凍土泥炭地（52°56′32.40″N，122°51′23.26″E，海拔473 m）。該地區(qū)的年平均氣溫和降水量分別為-3.9 ℃和452 mm，屬于寒溫帶季風(fēng)性氣候，冬季嚴(yán)寒漫長(zhǎng)，夏季濕熱，雨熱同期。土壤類型為泥炭土。植物生長(zhǎng)季一般在5—9月，優(yōu)勢(shì)植物包括白毛羊胡子草（Eriophorum vaginatum）、杜香（Ledum palustre）、柴樺（Betula fruticose）、篤斯越桔（Vaccinium uliginosum）、甸杜（Chamaedaphne calyculata）和小葉杜鵑（Rhododendron parvifolium）（Meng et al.，2014；Song et al.，2021）。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

模擬增溫實(shí)驗(yàn)開始于2013年9月，通過開頂箱法模擬增溫。OTC增溫箱長(zhǎng)寬高均為1.5 m。對(duì)照（CK）組和OTC增溫組各設(shè)3組重復(fù)，每組之間保持一定間隔。2014—2019年生長(zhǎng)季使用溫度記錄儀（Tibbit V2，UTBI-001，Enset，USA）監(jiān)測(cè)地上15 cm處的氣溫，以及地下5 cm和15 cm處的土壤溫度。OTC增溫箱導(dǎo)致生長(zhǎng)季地上15 cm氣溫平均升高了0.47 ℃，地下5 cm和15 cm深度的土壤溫度分別升高0.60 ℃和0.53 ℃。前期研究發(fā)現(xiàn)，模擬增溫實(shí)驗(yàn)沒有改變土壤含水量（Song et al.，2021），因此可以認(rèn)為OTC組與CK組的差異是由于溫度不同引起的。

2019年8月（增溫實(shí)驗(yàn)6年后），對(duì)OTC及CK樣地的植被群落特征進(jìn)行調(diào)查。為了去除邊際效應(yīng)，在樣地中間位置設(shè)立1 m×1 m樣方，調(diào)查樣方內(nèi)植物種類，并測(cè)定樣方內(nèi)植物的高度、密度和蓋度，隨后收獲整株植物，區(qū)分柴樺、篤斯越桔、狹葉杜香、甸杜、越桔柳和白毛羊胡子草6種典型植物的根、莖、葉，并收集凋落物。

重要值為該種植物的相對(duì)高度、密度、蓋度和生物量的代數(shù)平均值。Shannon指數(shù)（H）Pielou指數(shù)（J）由公式（1）和公式（2）計(jì)算：

其中：

Pi——第i種植物數(shù)量占樣方內(nèi)植物總數(shù)的比例；

S——樣方內(nèi)的植物種類。

將收集到的不同植物根、莖、葉分別放在烘箱中，65 ℃烘干48 h至恒質(zhì)量，隨后使用德國(guó)MM400高能混合振蕩型球磨儀（Retsch，Germany）磨碎。使用德國(guó)Multi N/C 2100 TOC儀（Analytik Jena，Germany）采用高溫燃燒法測(cè)定植物不同組織總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，樣品經(jīng)濃硫酸消煮后使用 AA3流動(dòng)分析儀（Seal Analytical，Germany）測(cè)定植物不同組織全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，并計(jì)算碳氮比。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在 SPSS 24.0軟件中使用T檢驗(yàn)對(duì) CK組和OTC組進(jìn)行顯著性分析，所有統(tǒng)計(jì)結(jié)果在P＜0.05時(shí)認(rèn)為差異顯著。使用OriginPro 2022軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬增溫對(duì)泥炭地植物生長(zhǎng)特征的影響

增溫對(duì)大興安嶺凍土區(qū)泥炭地柴樺、篤斯越桔、杜香、甸杜、越桔柳和白毛羊胡子草的高度、密度、蓋度和重要值的影響如圖1所示。不同種類植物對(duì)增溫的響應(yīng)不同，與對(duì)照相比，模擬增溫導(dǎo)致柴樺的高度和重要值分別顯著增加 32.92%和45.68%（P＜0.05），白毛羊胡子草的密度和重要值分別顯著增加89.62%和31.79%（P＜0.05），而篤斯越桔的蓋度，密度和重要值分別顯著降低 68.23%、65.71%和51.21%（P＜0.05）。模擬增溫對(duì)狹葉杜香、甸杜和越桔柳3種植物的生長(zhǎng)沒有顯著影響。

圖1 模擬增溫對(duì)泥炭地植物生長(zhǎng)的影響Figure 1 Effect of simulated warming on plant growth in peatlands

2.2 模擬增溫對(duì)泥炭地植物生物量和多樣性的影響

模擬增溫對(duì)凍土區(qū)泥炭地不同植物地上和地下生物量的影響如圖2所示。模擬增溫顯著提高了柴樺的地上、地下生物量，但顯著降低了篤斯越桔的地上、地下生物量。增溫還導(dǎo)致狹葉杜香和白毛羊胡子草的地上生物量，甸杜的地下生物量顯著降低。增溫顯著增加了植物的總地下生物量，但對(duì)總地上生物量沒有顯著影響。柴樺、篤斯越桔、甸杜、越桔柳和白毛羊胡子草地上、地下生物量變化在方向上具有一致性，狹葉杜香地上生物量顯著增加，而地下生物量降低但不顯著。模擬增溫對(duì)凍土區(qū)泥炭地不同植物多樣性的影響如表1所示。模擬增溫導(dǎo)致了植物Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)顯著降低。OTC組植物Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)相比CK組分別降低了33.50%和30.77%。

表1 模擬增溫對(duì)泥炭地植物多樣性的影響Table 1 Effects of simulated warming on the diversity of plants in peatlands

圖2 模擬增溫對(duì)泥炭地植物地上、地下生物量的影響Figure 2 Effects of simulated warming on aboveground and underground biomass of plants in peatlands

2.3 模擬增溫對(duì)泥炭地植物碳氮特征的影響

模擬增溫對(duì)凍土區(qū)泥炭地植物不同組織碳氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)及碳氮比的影響如圖3所示。增溫導(dǎo)致柴樺莖的總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，而凋落物的總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低。篤斯越桔根和葉總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)在增溫后顯著降低，而凋落物總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加。狹葉杜香根、葉和凋落物總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)在增溫后顯著降低，甸杜和白毛羊胡子草的凋落物總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)也在增溫后顯著降低。增溫導(dǎo)致篤斯越桔莖的全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，而凋落物全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低。狹葉杜香根、葉和凋落物全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在增溫后顯著降低，甸杜和越桔柳的葉全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，模擬增溫導(dǎo)致越桔柳凋落物和白毛羊胡子草葉全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低。碳氮比方面，模擬增溫導(dǎo)致篤斯越桔根、莖和葉的碳氮比顯著降低，篤斯越桔凋落物和狹葉杜香根的碳氮比顯著增加，甸杜莖、葉和凋落物的碳氮比顯著降低。越桔柳葉和白毛羊胡子草凋落物的碳氮比在增溫后顯著降低，而越桔柳凋落物和白毛羊胡子草葉的碳氮比顯著增加。

圖3 模擬增溫對(duì)泥炭地植物不同組織碳氮特征的影響Figure 3 Effects of simulated warming on carbon and nitrogen characteristics of different tissues of peatland plants

3 討論

凍土區(qū)泥炭地柴樺、篤斯越桔、狹葉杜香、越桔柳和白毛羊胡子草的高度在增溫后呈增加的趨勢(shì)，說(shuō)明泥炭地植物生長(zhǎng)受溫度的限制，增溫有利于植物的生長(zhǎng)。吳紅寶等（2019）的研究發(fā)現(xiàn)，增溫有利于高寒植物的生長(zhǎng)，與本研究的結(jié)論具有共通性。實(shí)驗(yàn)結(jié)果還表明不同植物對(duì)增溫的響應(yīng)具有差異性，模擬增溫顯著降低了篤斯越桔的密度、蓋度和重要值，但顯著增加了白毛羊胡子草的密度和重要值。增溫使凍土區(qū)泥炭地典型植物柴樺的高度和重要值與白毛羊胡子草的密度和重要值顯著增加，篤斯越桔的密度、蓋度和重要值顯著降低，說(shuō)明增溫有利于高灌木植物和草本植物的生長(zhǎng)，但不適合矮灌木植物的生長(zhǎng)（趙丹丹，2019）。甸杜高度、密度、蓋度和重要值在增溫后均有所下降，但與對(duì)照組之間沒有顯著性差異。甸杜是一種泥炭地典型植物，可能更適宜自然溫度，而持續(xù)的全球變暖可能不適宜甸杜生長(zhǎng)。甸杜是一種貧營(yíng)養(yǎng)泥炭沼澤的指示生物（卜兆君等，2004），而增溫可能會(huì)通過促進(jìn)土壤有機(jī)氮礦化改變植物生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)狀況。全球變暖可能會(huì)增加貧營(yíng)養(yǎng)泥炭沼澤的營(yíng)養(yǎng)，從而影響了甸杜的生長(zhǎng)。在本研究中，篤斯越桔的蓋度和密度在增溫后顯著降低，白毛羊胡子草的蓋度和密度在增溫后增加，可能成為新的優(yōu)勢(shì)種。越桔柳的密度、蓋度和重要值都較低，說(shuō)明模擬增溫對(duì)其影響尚不明顯。在本研究中，增溫后柴樺、篤斯越桔、狹葉杜香、越桔柳和白毛羊胡子草高度都有不同程度的增加。一項(xiàng)梯度增溫的研究表明，當(dāng)增溫超過一定限度后，增溫對(duì)植物高度增加的促進(jìn)作用會(huì)逐漸減弱（姜炎彬等，2017）。大興安嶺地區(qū)植物資源豐富且氣候寒冷，本研究增溫幅度較小，因此增溫對(duì)植物高度仍表現(xiàn)為促進(jìn)作用，大幅度增溫對(duì)該地區(qū)植物的影響還需要進(jìn)一步研究。

非凍土區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，不同類型植物對(duì)增溫的響應(yīng)不同（晁倩等，2019），且過度增溫會(huì)趨向于形成單優(yōu)勢(shì)群落，引起群落演替（楊曉艷等，2020）。本研究區(qū)內(nèi)，篤斯越桔有失去優(yōu)勢(shì)種地位的趨勢(shì)，而柴樺、狹葉杜香和白毛羊胡子草則有成為優(yōu)勢(shì)種的趨勢(shì)。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，是群落結(jié)構(gòu)的重要組成部分（汪殿蓓等，2001）。增溫引起植物群落Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)下降，說(shuō)明多年的模擬增溫會(huì)導(dǎo)致區(qū)域植物優(yōu)勢(shì)種發(fā)生改變，進(jìn)而發(fā)生演替（Parmesan et al.，2003；Song et al.，2020）。溫度升高引發(fā)的植物演替可能會(huì)導(dǎo)致濕地植物的滅絕，從而影響濕地生態(tài)系統(tǒng)功能（任娜等，2020）。濕地植物物種越豐富，其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收就越有效，生產(chǎn)力也就越高（Engelhardt et al.，2001）。此外，溫度升高導(dǎo)致了植物多樣性的降低，持續(xù)的全球變暖有可能導(dǎo)致泥炭地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低，影響生態(tài)系統(tǒng)的功能，最終可能會(huì)導(dǎo)致泥炭地的退化（黎磊等，2014）。為了保護(hù)大興安嶺凍土區(qū)泥炭地的生態(tài)功能，不適宜增溫環(huán)境的篤斯越桔和甸杜需要更多的關(guān)注。

增溫導(dǎo)致柴樺地上、地下生物量增加，甸杜地上、地下生物量降低，說(shuō)明增溫有利于柴樺的生長(zhǎng)，但不利于甸杜的生長(zhǎng)，與柴樺和甸杜的高度、密度、蓋度和重要值對(duì)增溫的響應(yīng)一致。對(duì)于高緯度泥炭地植物，溫度是主要的的限制因子（Panetta et al.，2018）。增溫可以直接導(dǎo)致植物的光合作用增加，還可以通過改變養(yǎng)分的有效性，間接促進(jìn)植物生長(zhǎng)及生物量的增加（Zhang et al.，2019）。本研究發(fā)現(xiàn)增溫導(dǎo)致總地下生物量顯著增加。植物主要依靠根吸收水分，小幅度增溫會(huì)引起土壤水分降低，因而植物通過增加根生物量來(lái)緩解水分限制，導(dǎo)致了地下生物量的增加（魏春雪等，2021）。另外增溫會(huì)導(dǎo)致土壤無(wú)機(jī)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加（劉美等，2022），這會(huì)促進(jìn)植物根的生長(zhǎng)造成植物地下生物量增加（Lee et al.，2007）。生物量增加會(huì)提高土壤中凋落物量，增加碳輸入，另一方面凋落物增加也會(huì)影響土壤微生物活性，影響碳氮循環(huán)。

增溫導(dǎo)致柴樺、篤斯越桔、狹葉杜香、甸杜、越桔柳5種典型植物葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)減少，這可能是因?yàn)橹参飪艄夂纤俾式档?。生長(zhǎng)在寒冷地區(qū)的植物在低溫下有較高光合速率，最大光合速率出現(xiàn)在較低的溫度下，增溫可能降低了這些植物的光合速率，同時(shí)也增加了呼吸速率（Xiao et al.，2019）。這也可能導(dǎo)致凍土區(qū)泥炭地大氣CO2濃度升高，從而加劇溫室效應(yīng)，使溫度進(jìn)一步升高。模擬增溫后葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)普遍呈降低的趨勢(shì)，這是高寒植物適應(yīng)全球變暖的一種表現(xiàn)（Weih et al.，2001）。有研究認(rèn)為，模擬增溫對(duì)篤斯越桔葉片的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒有顯著影響，但使葉片的碳氮比顯著降低了30.60%（江肖潔等，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)增溫不僅導(dǎo)致篤斯越桔葉片的碳氮比顯著降低了22.41%，還顯著降低了葉片的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

全球尺度的研究表明，植物葉片的平均全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)約為 20.10 mg·g-1（Reich et al.，2004），而在本研究中，增溫前后6種植物葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均未達(dá)到這一平均值，說(shuō)明泥炭地植物缺少氮營(yíng)養(yǎng)，其生長(zhǎng)受到氮限制（Mao et al.，2015）。增溫導(dǎo)致狹葉杜香和白毛羊胡子草葉的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，可能是由于增溫促進(jìn)了狹葉杜香和白毛羊胡子草的生長(zhǎng)，從而相對(duì)稀釋了氮元素的濃度（Hao et al.，2016）。狹葉杜香根、莖和葉增溫前的碳氮比分別為87.43、121.32和 33.73，根莖葉碳氮比約為2.59∶3.60∶1，劉石寧等（2020）在天然泥炭沼澤的研究中，狹葉杜香根、莖和葉的碳氮比分別為55.50、86.49 和 23.42，其根莖葉碳氮比約為 2.37∶3.69∶1，與本研究結(jié)果有共通性。植物生長(zhǎng)環(huán)境的改善可能會(huì)使植物釋放自身養(yǎng)分，導(dǎo)致植物氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低和碳氮比增加（Gonzalez-Meler et al.，2017），但本研究的結(jié)果與其并不相同。增溫可能促進(jìn)了某些微生物與植物的共生作用，影響了植物對(duì)碳氮的獲取，從而改變了植物組織的碳氮比（張慧等，2020）。增溫還可以通過增加土壤氮礦化和氮有效性間接影響植物生長(zhǎng)，這也將導(dǎo)致植物氮的增加和碳氮比降低（Dou et al.，2010）。模擬增溫顯著降低了篤斯越桔和甸杜葉和凋落物碳氮比，越桔柳凋落物和白毛羊胡子草葉的碳氮比在增溫后顯著增加，而越桔柳葉和白毛羊胡子草凋落物的碳氮比顯著降低。凋落物最終在微生物的作用下被分解，一般認(rèn)為碳氮比越低，凋落物分解越快，因此甸杜和白毛羊胡子草凋落物的分解速度可能會(huì)增加而篤斯越桔和越桔柳的凋落物分解速率可能會(huì)降低，這會(huì)影響回歸土壤的養(yǎng)分，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)（Allison et al.，2008；Zhang et al.，2019）。

4 結(jié)論

（1）大興安嶺連續(xù)多年凍土區(qū)泥炭地植物對(duì)增溫的響應(yīng)具有種間異質(zhì)性，增溫顯著增加了柴樺的高度和重要值以及白毛羊胡子草的密度和重要值，但顯著降低了篤斯越桔的密度、蓋度和重要值。增溫有利于高灌木和草本植物的生長(zhǎng)而不利于矮灌木的生長(zhǎng)。

（2）模擬增溫會(huì)降低泥炭地植物物種多樣性。此外，模擬增溫導(dǎo)致柴樺的地上、地下生物量顯著增加，而篤斯越桔的地上、地下生物量顯著降低。增溫還顯著增加了植物的總地下生物量，總地上生物量則沒有顯著變化。

（3）增溫還導(dǎo)致了柴樺凋落物、篤斯越桔根和葉，狹葉杜香根、葉和凋落物以及甸杜和白毛羊胡子草的凋落物碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，柴樺莖和篤斯越桔凋落物的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加；狹葉杜香根、葉和凋落物以及白毛羊胡子草葉的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，篤斯越桔莖、甸杜葉以及越桔柳葉的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加；篤斯越桔根、莖和葉、甸杜莖、葉和凋落物以及越桔柳葉的碳氮比顯著降低，狹葉杜香根以及篤斯越桔和越桔柳凋落物的碳氮比顯著增加。植物凋落物碳氮比的改變將影響其分解及土壤養(yǎng)分循環(huán)。