胡 櫻， 王慧春,2*， 李正科， 賈慧萍， 朋毛德吉， 魏晶晶， 周碧瑤， 竇筱艷

(1.青海師范大學生命科學學院，青海 西寧 810008； 2.青海省青藏高原生物多樣性形成機制與綜合利用重點實驗室， 青海 西寧 810008；3.青海師范大學地理科學學院， 青海 西寧 810008； 4.青海省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心， 青海 西寧 810007)

土地沙化會造成土地有機質、碳、氮、磷、鉀等流失，嚴重影響植物生長，它是土地退化主要類型之一[1-2]。青藏高原具水涵養(yǎng)等重要生態(tài)功能[3]，是中低緯度平均海拔最高、覆蓋區(qū)域最廣的高寒區(qū)域和我國重要的生態(tài)安全屏障[4-5]，被譽為“亞洲水塔”和“世界屋脊”等[6-7]。草地是高寒生態(tài)系統(tǒng)主要的植被類型，也是世界最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[8]，以草地為主導的生態(tài)系統(tǒng)面積達到2.5×106km2，占高原總面積的60%以上[9]。隨著草地沙化程度漸高，植物多樣性降低、水資源分配格局改變、土地生產力及生產潛力下降、濕地萎縮、生態(tài)服務功能衰退等問題日益加重[10]，土地沙化問題備受社會關注[11-12]。

青海湖地處青藏高原東北部，是中國內陸最大的咸水湖，也是防止荒漠化從西向東蔓延的重要生態(tài)屏障，為當?shù)啬翗I(yè)提供不可或缺的基礎資源[13]。由于過度放牧和不當草地管理等人為因素及生態(tài)脆弱和氣候變化等自然因素導致草地退化，沙漠化程度加重[14-15]。這使得該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)更加敏感脆弱，在很大程度上降低生態(tài)承載力，嚴重制約當?shù)啬翗I(yè)經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展。

青海湖沙漠化區(qū)域因海拔高和地形復雜等特點形成了其獨特的地帶性[16-17]，是諸多學者重點關注的對象。前期研究大多集中在人工沙地恢復植被特征、效益評價和治理策略[18-20]、沙漠化驅動機制[21-23]等方面，針對不同沙化生境下植物群落的研究還相對薄弱。明晰不同沙化梯度下植物群落的特征及內在聯(lián)系，有助于厘清青海湖流域特殊地帶性下的沙漠化生境演替規(guī)律，使防治工作更加科學合理高效。因此，本研究于2021年6～9月植被生長旺季，將青海湖環(huán)湖地區(qū)沙漠化草地劃分為潛、輕度、中度、重度以及極重度沙化5種類型，系統(tǒng)分析各沙化階段植物群落特征及演替過程，揭示在不同沙化階段下植被群落結構、演化格局的內在聯(lián)系，以期為青海湖流域沙漠化防治和生態(tài)功能可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

青海湖流域位于青藏高原東北部，地理坐標為36°15′～38°20′N，97°50′～101°20′E，海拔在3 169～5 268 m，總面積約2.96×104km2[24]，位于剛察縣、海晏縣和共和縣的交界處，地勢西北高東北低，是東亞季風、西北部干旱區(qū)和青藏高原高寒區(qū)交匯地帶，屬高原半干旱高寒氣候[25]。該地土壤類型主要為風沙土、草甸土、鹽堿土等[26]，植被類型以貓兒刺(IlexpernyiFranch.)、青海固沙草(Orinuskokonorica(Hao) Keng)、沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng.)、密花棘豆(OxytropisimbricataKom.)、披針葉野決明(ThermopsislanceolataR. Br.)和中國沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.sinensisRousi)等為主。

1.2 研究方法

1.2.1沙化類型劃分 根據(jù)高寒草地植被覆蓋度與裸地面積并使用空間序列代替時間序列的方法[27]，在青海湖沙化區(qū)選擇潛在沙化(Potential desertification，PD)、輕度沙化(Slight desertification，SD)、中度沙化(Moderate desertification，MD)、重度沙化(Heavily desertification，HD)及極重度沙化(Severe heavily desertification，SHD)5種類型沙地進行研究，詳見表1。

表1 沙化土地類型劃分表Table 1 Classification of desertified land types

1.2.2樣地設置 2021年6月在青海湖環(huán)湖地區(qū)根據(jù)沙化梯度類型不同的樣地開展調查，采用完全隨機區(qū)組設計潛在沙化(PD)、輕度沙化(SD)、中度沙化(MD)、重度沙化(HD)以及極重度沙化(SHD)5種不同的樣地，每個樣地隨機設置3個重復(共15個樣區(qū))，各樣區(qū)大小為50 cm×50 cm。記錄每個樣區(qū)的植物種類、植株高度、蓋度、頻度、多度及地上生物量等。

表2 樣地設置及其優(yōu)勢種Table 2 Sample plot settings and dominant species

1.3 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計

1.3.1計算方法 參照王新源等[10]的方法計算物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)。

(1)物種豐富度

R=S

式中，S為樣方內物種數(shù)。

(2)重要值

Ni=(相對頻度+相對多度+相對蓋度)/3

(3)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

式中，Ni是樣方中第i種植物的重要值;N為樣方所有植物重要值之和。

(4)Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)

Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)反映了群落優(yōu)勢種的變化情況，其值越大，物種間優(yōu)勢度差別越小，群落多樣性水平越高。

(5)Pielou均勻度指數(shù)

1.3.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計 運用EXCEL 2010統(tǒng)計數(shù)據(jù)，SPSS 18.0進行單因素方差分析(one-way ANOVA) 對不同沙化生境中植物群落進行差異顯著性分析(α= 0.05)，顯著性均為P<0.05，多重比較采取最小顯著性差異法(LSD)。使用Canoco 5.0 軟件定量分析沙化過程對植物群落組成與特征的影響(主成分分析)，并使用Oringin 2020繪制柱狀圖及相關性分析圖。

2 結果

2.1 不同沙化階段的植物群落組成

不同沙化階段生境下植物群落組成和重要值各不相同，其中，潛在沙化共出現(xiàn)21種植物，矮生嵩草、草地早熟禾和垂穗披堿草是其優(yōu)勢種，分別占總重要值的21.19%，12.62%和11.87%(表3)。與潛在沙化植物物種數(shù)相比，輕度沙化植物物種數(shù)略有增加，達到36種，其中，青海固沙草、白苞蒿和草地風毛菊是優(yōu)勢種，分別占總重要值的18.16%,12.73%和10.37%；中度沙化較輕度沙化植物物種數(shù)低，為24種，駝絨藜、矮生嵩草和披針葉野決明為優(yōu)勢種，分別占總重要值的29.28%，18.29%和9.59%；重度沙化有9種植物，優(yōu)勢種為沙蒿、楊樹和青海固沙草，分別占總重要值的25.09%，23.43%和16.06%；極重度沙化有9種植物，冰草、甘肅馬先蒿和青海固沙草為優(yōu)勢種，分別占總重要值的27.48%，17.28%和16.63%。由此可見，隨沙化程度升高，矮生嵩草和垂穗披堿草等優(yōu)勢種逐漸衰退，青海固沙草、駝絨藜和沙蒿等抗旱、固沙能力強的旱生或沙生植被逐漸成為生境建群種。

表3 不同沙化階段植物群落的物種組成與重要值Table 3 Species composition and importance values of plant communities at different desertification stages

2.2 不同沙化階段植物群落特征

植被是表征生境變化重要監(jiān)測指標。如圖1所示，隨沙化程度漸高，植被的蓋度、高度、地上生物量、物種豐富度和多度均呈逐漸降低的趨勢，植被蓋度中，潛在沙化達到77.67%，輕度沙化為38.00%，中度沙化降低至15.67%，重度和極重度沙化分別為7.00%和2.33%。在植被高度中，輕度沙化最高，為23.44 cm，極重度沙化最低，僅3.33 cm。地上生物量中，潛在沙化、輕度沙化和中度沙化差異顯著(P<0.05),重度和極重度差異不顯著。物種豐富度在輕度沙化階段最高，達到17，在極重度階段最低，為3.33，顯著性與地上生物量一致。多度顯著性也與地上生物量相同，變化趨勢與蓋度相似，潛在沙化最高，為177.87 g·m-2，極重度最低，僅為26.74 g·m-2。

2.3 不同沙化階段物種多樣性變化

如圖2所示，研究區(qū)沙化過程對植物物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)影響均具顯著性(P<0.05)。它們的變化趨勢一致，均為先升高后降低，在輕度沙化最高，變化至極重度沙化最低。潛在、輕度、中度、重度和極重度的物種豐富度分別為12.00，17.00，9.67，4.33和3.33，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.92，2.10，1.55，1.16和1.00，Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)分別為0.77，0.81，0.63，0.63和0.47，Pielou均勻度指數(shù)分別為0.78，0.84，0.62，0.65和0.64。說明群落演化初期植物多樣性有所上升，但隨著沙化程度不斷升高，植物多樣性會逐漸降低，群落的空間異質性逐步增強。

圖2 不同沙化階段植物多樣性指數(shù)Fig.2 Plant diversity index at different desertification stages

2.4 不同沙化階段對植物群落的影響

圖3表示不同沙化階段中多樣性指數(shù)與植被物種組成的主成分分析，其中，第1主成分貢獻率為42.98%，第2主成分貢獻率為25.03%，累積方差貢獻率為68.01%，在一定程度上可以解釋沙化演替規(guī)律。5種沙化階段植物類群有較明顯的差異，多樣性指數(shù)排布集中，沙化過程對其影響大小依次為Shannon-Wiener指數(shù)>物種豐富度>Simpson指數(shù)>Pielou指數(shù)。在植物物種排序分類中，輕度沙化(SD)物種數(shù)最多，達到40種，其次為潛在(PD)和中度(MD)沙化，分別有25和28種，重度(HD)和極重度(SHD)沙化相同，均有13種，從主成分分析而言，隨沙化程度越高，物種數(shù)和生物多樣性先升高后降低，在輕度沙化最大。

圖3 不同沙化階段對植被群落的影響Fig.3 Effects of different desertification stages on vegetation communities注：PD,潛在沙化;LD,輕度沙化;MD,中度沙化;HD,重度沙化;SHD,極重度化;R,物種豐富度;H,Shannon-Wiener指數(shù);D,Simpson指數(shù);J,Pielou指數(shù)Note:PD,potential desertification;LD,light desertification;MD,moderate desertification;HD,heavy desertification;SHD,severe heavy desertification;R,species richness;H,Shannon-Wiener index;D,Simpson index;J,Pielou index

2.5 植物群落多樣性的相關性

如圖4所示，Pielou指數(shù)與其余植物群落多樣性量化指標間的相關性較弱，其余因子間具不同程度的相關性，蓋度(C)和地上生物量(Bi)相關系數(shù)最大，達到0.98，物種豐富度(R)和Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Simpson指數(shù)(D)相關系數(shù)相同，均為0.91，高度(Ph)和蓋度相關性弱，僅為0.49。這說明青海湖流域沙區(qū)生境中全部植物物種個體數(shù)目分配不均勻，各沙化梯度植物物種數(shù)差異較大。

3 討論

3.1 不同沙化階段對植物群落組成與特征的影響

不同沙化梯度植物種群水平的分布格局，受其本身生物學性狀和生境條件或種群間效應影響[28-29]。青海湖流域沙漠區(qū)植物群落組成由矮生嵩草、草地早熟禾和垂穗披堿草為優(yōu)勢種逐漸演替為以青海固沙草、駝絨藜和沙蒿為優(yōu)勢種，荒漠和沙生植物逐漸占主導地位，這與蔣成益等[30]研究的川西北地區(qū)從未沙化草地到重度沙化草地變化過程中,植物群落呈現(xiàn)出“濕生-中生-旱生”的演替格局一致，是種群適應與進化的結果。從植被特征來看，隨沙化程度加加劇，植物蓋度、高度、多度和地上生物量也隨之逐漸降低。植被蓋度大小是判斷土地沙化的關鍵特征之一，蓋度隨沙化程度增大而減小，而樣方內植物高度主要受生物學特性和放牧共同影響[31]。潛在沙化類型草地中，矮生嵩草和垂穗披堿草為主要優(yōu)勢種，其中矮生嵩草株高較低，同時存在一定強度的放牧活動，使得潛在沙化草地的植被高度較小；隨著沙化程度漸升高，雖然圍欄封育等保護措施有利于沙化程度較高的植物生長[32]，但受土壤營養(yǎng)元素大量流失，草地生態(tài)平衡逐漸被打破以及土壤水分保持力大幅度降低等自然因素影響[1-2]，加之植物為應對干旱和營養(yǎng)缺乏的脅迫，優(yōu)先將營養(yǎng)物質提供給地下營養(yǎng)器官，這種植物逆境應激反應使得植物的高度和地上生物量隨沙化程度升高而降低[33]。Ning等[34]研究發(fā)現(xiàn)，在沙漠環(huán)境中，一年生植物的葉面積、比表面積和比根長高于多年生植物，但葉片干物質含量、葉片組織密度、葉片碳濃度和細根干物質含量低于多年生植物。在資源有限的生境中，多年生植物傾向于通過分配更多的光合產物來構建更深層、更剛性的根系系統(tǒng)，以提高資源吸收能力。在不同沙化水平上，青海湖流域沙區(qū)植物群落組成與特征具較大差異，在今后該區(qū)域沙化治理可根據(jù)其不同特點開展工作。

3.2 不同沙化階段對植物群落多樣性的影響

生物多樣性是陸地生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的重要特征，沙化程度加劇導致生物多樣性喪失，進而影響生態(tài)系統(tǒng)功能[35]。青海湖流域沙化過程中，植物群落物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)均隨沙化程度加劇先升后降，在輕度沙化階段多樣性最高。這種動態(tài)變化符合“中度干擾假說”：生態(tài)系統(tǒng)處于中度強度干擾時，其生物多樣性最高，而超過這個閾值時，生態(tài)平衡被打破，生物多樣性降低[36-39]。在輕度沙化階段，環(huán)境對沙化草地植物的干擾處于可控范圍，在這種干擾下，資源與能量進行再生產分配，在一定程度上加劇了群落種間競爭，為其他物種的入侵與生長提供機會[40-41]。在此階段，環(huán)境中的資源相對充足，物種多樣性與均勻度指數(shù)會增大，但隨著沙化程度升高，環(huán)境中的資源與能量相對匱乏，多數(shù)物種被“淘汰”，物種多樣性降低[10,42]。同時，通過主成分分析和相關性進一步驗證了生物多樣性指數(shù)及植物群落物種組成(68.01%)在沙化的演替規(guī)律中符合“中度干擾假說”，這種干擾因素主要由氣候變化與人類活動構成[43]，高黎明等[44]人研究發(fā)現(xiàn)氣候變化對青海湖流域主要植被類型覆蓋度變化的貢獻率為84.21%，人類活動對流域主要植被類型覆蓋度變化的貢獻率為15.79%。除Pielou指數(shù)外，植物群落多樣性因子間呈正相關性，這與湯木子等[45]的研究結果一致。因此，青海湖流域沙化生態(tài)修復工作應充分考慮氣候變化與人類活動的影響，從原位生境下篩選可適應環(huán)境變化的植物，在具保護條件的環(huán)境下進行生態(tài)修復。

4 結論

青海湖流域沙區(qū)草地植被類型演化特征主要為隨退化程度加劇，植被逐漸從中生向旱生生活型過度，高度、蓋度和地上生物量等群落特征逐漸減小。這是植物被選擇和自我適應環(huán)境及進化的結果。群落演替過程中物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)先升高后降低且前3種指數(shù)與群落特征顯著相關(P<0.05)?？傮w而言，植物群落動態(tài)變化過程符合“中度干擾假說”。