賈濤濤， 廖李容， 王 杰， 劉國彬， 張 超*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100； 2. 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100)

草地不僅是重要的綠色生態(tài)屏障，也是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地[1]。黃土高原自20世紀(jì)末實施退耕還林還草工程以來，形成了約2.32×107hm2的草地面積，這些草地面積占該區(qū)總面積的33%[2]。有研究指出，長期圍封會降低草地植物多樣性，并且削弱光合作用，導(dǎo)致植物生產(chǎn)力下降[3]。在黃土高原，放牧是傳統(tǒng)的草地利用方式之一，研究放牧對黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)的影響尤為重要。

放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響主要體現(xiàn)在放牧對草地植被群落、土壤理化性質(zhì)和土壤微生物的改變。放牧過程中，家畜的選擇性采食會改變植物種間競爭力，并且引起物種侵入或遷出[4]，從而影響草地植被的群落結(jié)構(gòu)和多樣性。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強度的增加，植物群落中的優(yōu)勢種群逐漸減少被一些雜草類物種取代[5-6]，而在不同的研究中，植物多樣性隨著放牧強度的增加表現(xiàn)出增加[7]、下降[8]和無顯著變化[9]的趨勢。通常情況下，相較于圍封草地，放牧草地由于家畜的采食和踐踏使得植物光合器官受損，植物總生物量、地上和地下生物量降低[10]。草地的植物生物量水平除了受到放牧干擾帶來的直接和間接影響以外，還與植被群落自身的生物生理學(xué)特性和當(dāng)?shù)氐乃疅釛l件等多種因素有關(guān)，因此在不同的研究中，植物生物量隨著放牧強度的增加表現(xiàn)出不同的響應(yīng)特征[11-12]。放牧過程中，家畜通過采食、踐踏直接或間接影響土壤的物理結(jié)構(gòu)(如緊實度、含水率)，同時家畜的排泄物歸還影響土壤的養(yǎng)分循環(huán)和利用[13]。多數(shù)研究表明，重度放牧下土壤容重增加而含水量和通氣孔隙度降低[14-15]，土壤有機碳等養(yǎng)分含量減少[16-17]使得土壤退化。放牧家畜對植物和土壤環(huán)境的改變間接影響土壤中的微生物，導(dǎo)致微生物群落發(fā)生變化。研究發(fā)現(xiàn)，適度放牧?xí)r土壤微生物數(shù)量增加[18]，土壤微生物群落多樣性較高[19]，有利于維持土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[20]。

目前，已有大量關(guān)于草地放牧的研究，但是研究結(jié)果相差較大，并且缺乏大尺度上草地生態(tài)系統(tǒng)對放牧響應(yīng)的整體認(rèn)識，尤其是黃土高原。因此，本文通過收集整理黃土高原放牧的相關(guān)文獻，利用Meta分析的方法探究放牧對黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，并進一步分析影響其放牧效應(yīng)的相關(guān)因素，為深入認(rèn)識和合理管理黃土高原退耕草地資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概括

黃土高原(33°7′～41°3′ N，100°8′～114°6′ E)位于中國中部偏北部，總面積為6.27×105km2，占全國國土總面積的6.5%[21]。該地區(qū)地處東南濕潤季風(fēng)氣候向西北內(nèi)陸干旱氣候的過渡帶，年平均氣溫為3.6～14.3℃，年平均降雨量為150～750 mm，且降雨量由西北向東南增加[22]。黃土高原的主要土壤類型包括褐土、黑壚土、灰鈣土、淡栗鈣土、婁土、黃綿土、風(fēng)沙土、草甸土、淤土、沼澤土、鹽漬土、灰褐土和棕壤等[23]。典型草原是黃土高原主要的草地類型，優(yōu)勢植物有長芒草(Stipabungeana)、百里香(Thymusmongolicus)、賴草(Leymuschinensis)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、茵陳蒿(Artemisiacapillaris)等[24]。

1.2 文獻檢索

利用Web of Science和中國知網(wǎng)學(xué)術(shù)期刊，分別以主題詞“grazing & grassland”和“放牧&草原”檢索文獻，并設(shè)置篩選標(biāo)準(zhǔn)如下：(1)實驗數(shù)據(jù)是基于黃土高原生態(tài)系統(tǒng)放牧條件的野外試驗；(2)所收集的文獻的出版時間均為2006年1月—2021年10月；(3)放牧試驗包括放牧處理和對照處理，放牧處理需明確說明具體的放牧強度或放牧率；(4)文獻內(nèi)容包括：植物物種均勻度(Pielou’s evenness，E)、物種多樣性(Shannon-wiener diversity，H)、物種豐富度(Species richness，R)、蓋度(Coverage)、地上生物量(Aboveground biomass，AGB)、地下生物量(Belowground biomass，BGB)、土壤容重(Soil bulk density，SBD)、土壤水分(Soil moisture，SM)、酸堿度(Potential of hydrogen,pH)、全氮(Total nitrogen，TN)、全磷(Total phosphorus，TP)、有機碳(Soil organic carbon，SOC)、土壤微生物總豐度(Total microorganisms，TM)、細菌(Bacteria)豐度、真菌(Fungi)豐度和放線菌(Actinomyces)豐度，地下生物量數(shù)據(jù)測得的土壤深度超過30 cm；(5)分別給出放牧處理和對照處理的均值、標(biāo)準(zhǔn)差或標(biāo)準(zhǔn)誤差和樣本量；(6)當(dāng)一篇文章有多個禁牧?xí)r長的對照處理時，選擇禁牧?xí)r長最短的作為對照處理，且在對照處理的圍欄內(nèi)沒有其他干擾(如施肥或播種)。最后共計收集39篇有效文獻(表1)。

表1 黃土高原相關(guān)文獻Table 1 Relevant literature on the Loess Plateau

收集整理文獻中的相關(guān)信息，如放牧強度或放牧率、年平均溫度、年平均降雨量、草地類型等。根據(jù)文獻中給出的具體的放牧強度和放牧率，整理后將放牧強度統(tǒng)一劃分為4個梯度，分別是未放牧、輕度、中度和重度放牧(表2)。黃土高原降水量差異較大，并且有研究指出，草地植被和土壤在不同水分含量下對放牧的響應(yīng)規(guī)律不一致[25]。因此，基于200 mm和400 mm等降水量線，根據(jù)本文所收集文獻的年平均降雨量的信息，將年平均降雨量分為3個等級，分別是<300 mm，300 mm～400 mm和>400 mm，用以評估降水對草地放牧效應(yīng)的影響。

表2 放牧強度劃分標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Criterion of grazing intensity

文獻中的表格數(shù)據(jù)直接提取，圖片格式數(shù)據(jù)利用GetData 2.20軟件提取，按照試驗中放牧組和禁牧組的均值(Mean)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)或標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE)、樣方數(shù)(n)形式進行整理。對于未報告標(biāo)準(zhǔn)差或者標(biāo)準(zhǔn)誤差的研究，標(biāo)準(zhǔn)差估計為平均值的1/10[26]；對于不明確是標(biāo)準(zhǔn)差還是標(biāo)準(zhǔn)誤差的研究，將其視為標(biāo)準(zhǔn)誤差[27]；文獻中的標(biāo)準(zhǔn)差和標(biāo)準(zhǔn)誤差，根據(jù)下式進行轉(zhuǎn)換：

(1)

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Meta分析軟件MetaWin 2.1建立隨機效應(yīng)模型，計算合并效應(yīng)值。響應(yīng)比(lnR)[28]來量化放牧和禁牧之間所選變量的差異大小，公式如下：

lnR=ln(Xe/Xc)=ln(Xe)-ln(Xc)

(2)

式中：Xe表示放牧組的平均值，Xc表示禁牧組的平均值。

響應(yīng)比(lnR)的方差(vlnR)通過以下公式計算得到：

(3)

式中：Ne和Nc分別為放牧組和禁牧組的樣本量，Se和Sc分別為放牧組和禁牧組所選變量的標(biāo)準(zhǔn)差。

非參數(shù)權(quán)重因子(wi)計算公式如下：

(4)

式中：vi表示單個研究的方差，σ2表示合并方差。

(5)

式中：Ei表示單個研究的響應(yīng)比。計算95%置信區(qū)間，95%置信區(qū)間是由基于4 999次迭代的拔靴法(Bootstrapping)過程生成[29]。如果95%置信區(qū)間與0重疊，則認(rèn)為變量的合并效應(yīng)值無顯著性，反之則有顯著性。分組分析時將總異質(zhì)性(QT)劃分為組內(nèi)(Qw)和組間(Qb)異質(zhì)性，Qb顯著，表明各組的合并效應(yīng)值之間存在差異。

1.4 文獻偏倚

文獻偏倚的存在將影響Meta分析研究結(jié)果的有效性，通過計算失安全數(shù)(表3)和繪制直方圖(圖1)來評估可能存在的文獻偏倚。對直方圖采用高斯函數(shù)擬合曲線來估計發(fā)表偏倚[30]，變量對放牧的響應(yīng)直方圖遵循正態(tài)分布，表明結(jié)果不存在發(fā)表偏倚[31]。失安全數(shù)采用羅森塔爾法(Rosenthal’s method)計算所得[32]，當(dāng)其值足夠大(>5 N+10)時[33]，即便存在文獻偏倚，結(jié)果也是可信的。利用Origin 2019b軟件繪制圖形，利用MetaWin 2.1軟件計算失安全數(shù)。

表3 各響應(yīng)變量及其分組失安全數(shù)Table 3 Each response variable and its between-group fall-safe results

圖1 各響應(yīng)變量的直方圖Fig.1 Histogram of each response variable

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對草地植被、土壤理化性質(zhì)和微生物的影響

與禁牧草地相比，放牧草地的植物物種均勻度、物種多樣性和物種豐富度指數(shù)沒有顯著變化，蓋度、地上生物量和地下生物量則顯著下降，分別下降了30.01%，48.94%和27.76%。此外，放牧還顯著降低了土壤水分、全氮、全磷和土壤有機碳含量，分別降低了17.16%，10.54%，11.31%和11.24%；放牧提高了土壤容重和pH值，分別提高了5.11%和1.27%。放牧對土壤微生物總豐度、細菌豐度和放線菌豐度沒有顯著影響；放牧對土壤真菌豐度的影響顯著并使其增加了49.74%(圖2)。

2.2 放牧強度和年平均降雨量對草地放牧效應(yīng)的影響

放牧強度是影響植被放牧效應(yīng)的一個重要因素(表4)。與禁牧草地相比，植被蓋度(Qb=39.083，P<0.01)隨著放牧強度的增加而顯著降低，輕度、中度和重度分別降低了30.08%，14.79%和71.81%；地下生物量(Qb=40.713，P<0.01)在中度放牧下無顯著變化，但在輕度放牧和重度放牧下分別顯著下降了16.21%和169.29%(圖3)?？梢姡卸确拍劣欣诰S持植物地下部分生長。放牧對土壤水分、全磷和有機碳含量的負(fù)面影響因放牧強度而不同(表4)。與禁牧草地相比，土壤水分含量(Qb=34.077，P<0.01)隨著放牧強度的增加而顯著降低，輕度、中度和重度分別降低了7.6%，26.16%和29.31%(圖4)。全磷含量(Qb=23.434，P<0.05)在重度放牧下顯著降低了29.41%，在其他放牧強度下則無顯著變化(圖5a)。土壤有機碳含量(Qb=28.983，P<0.01)在輕度放牧下無顯著變化，在中度和重度放牧下則顯著降低，分別降低了24.68%和8.09%(圖5b)。可見，輕度放牧有利于土壤水分和養(yǎng)分的維持。

圖2 放牧對黃土高原草地植被、土壤理化性質(zhì)和 土壤微生物的影響Fig.2 Effects of grazing on grassland vegetation,soil physicochemical properties and soil microorganisms on the Loess Plateau注：括號內(nèi)和括號外的數(shù)字分別表示觀察樣本數(shù)和效應(yīng)值；下同Note:The numbers inside and outside the parentheses indicate the number of observation samples and the effect size,respectively. The same as below

表4 各響應(yīng)變量及其組間異質(zhì)性(Qb)Table 4 Each response variable and its between-group heterogeneity (Qb)

圖3 不同放牧強度和年平均降雨量對植被的影響Fig.3 Effects of different grazing intensity and mean annual precipitation on vegetation

年平均降雨量也是影響草地放牧效應(yīng)的另一個重要因素(表4)。隨著年平均降雨量的增加，放牧草地的地上生物量(Qb= 22.050，P<0.01)降低越嚴(yán)重，年平均降雨量<300 mm，300 mm～400 mm和>400 mm時分別顯著降低了23.44%，48.66%和73.1%(圖3)。可見，在年平均降雨量較低(<300 mm)的干旱地區(qū)，植物可能具有更好抵抗放牧干擾的能力。放牧草地土壤pH值(Qb= 32.107，P<0.01)、全磷(Qb=35.049，P<0.01)和有機碳含量(Qb= 64.291，P<0.01)的變化受到年平均降雨量的影響(表4)。與禁牧草地相比，放牧草地土壤pH值在年平均降雨量<300 mm和>400 mm時分別顯著增加了3.29%和1.78%，在300 mm～400 mm時無顯著變化(圖4)。年平均降雨量為300 mm～400 mm時，放牧草地土壤全磷的含量無顯著變化，而在>400 mm和<300 mm時則分別顯著降低和增加(圖5a)。放牧草地的土壤有機碳含量在年平均降雨量為300 mm～400 mm和>400 mm時顯著降低，且隨著年平均降雨量的增加降低幅度越大，而在年平均降雨量為<300 mm時則無顯著變化(圖5b)?？梢姡谀昶骄涤炅枯^低(<300 mm)的干旱地區(qū)，放牧對土壤養(yǎng)分的擾動不嚴(yán)重。與禁牧草地相比，放牧草地的真菌豐度(Qb=174.231，P<0.01)隨年平均降雨量的增加而增加，在年平均降雨量為300 mm～400 mm和>400 mm時分別顯著增加了13.52%和259.40%。放牧草地的放線菌豐度(Qb=32.696，P<0.01)隨年平均降雨量的增加而降低，在年平均降雨量為300 mm～400 mm時顯著增加了21.24%，在>400 mm時顯著降低了69.54%(圖6)?？梢?，在年平均降雨量較高(>400 mm)的濕潤地區(qū)，放牧更容易改變土壤微生物的群落組成。

圖4 不同放牧強度和年平均降雨量對土壤 物理性質(zhì)的影響Fig.4 Effects of different grazing intensity and mean annual precipitation on soil physical properties

圖5 不同放牧強度和年平均降雨量對土壤全磷(a)和土壤有機碳(b)的影響Fig.5 Effects of different grazing intensity and mean annual precipitation on soil total phosphorus (a) and the soil organic carbon (b)

圖6 不同年平均降雨量對土壤微生物豐度的影響Fig.6 Effects of different mean annual precipitation on soil microbial abundance

3 討論

3.1 放牧對黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

物種多樣性是指示生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能穩(wěn)定性和可持續(xù)發(fā)展能力的重要指標(biāo)[34]，本研究中，放牧對植物物種均勻度、物種多樣性和物種豐富度指數(shù)的影響不顯著(圖2)。放牧對植物多樣性的影響是多方面的，一方面家畜通過采食具有競爭性的優(yōu)勢種影響植物競爭，從而提高植物多樣性[35]；另一方面，家畜的踐踏會抑制植物繁殖和再生，導(dǎo)致一些相關(guān)物種的損失[36-37]。植物生物量可以用來評價草地狀況、生產(chǎn)潛力和牲畜承載能力等[38]，本研究中放牧顯著降低了黃土高原草地地上和地下生物量(圖2)，其原因可能是：一方面動物的啃食直接導(dǎo)致植物光合器官的損失和破壞，使得植被蓋度和生物量的累積減少[39]；另一方面，植物組織的損失減少了凋落物的形成，使得土壤有機質(zhì)的來源減少，動物對草場的踐踏也會惡化土壤環(huán)境條件(如土壤濕度、通氣等)[40]，導(dǎo)致土壤肥力下降，進而抑制植物的生長發(fā)育。本研究中放牧對草地生物量的降低高于我國尺度的Meta分析結(jié)果[31,41]，這表明放牧降低了黃土高原的草地生產(chǎn)力。

放牧不僅影響草地的生產(chǎn)力狀況，還直接或間接地影響土壤的理化性質(zhì)[42]。本研究顯示放牧顯著增加了土壤容重和pH值，但降低了土壤水分(圖2)，這與全球尺度和我國尺度的Meta分析結(jié)果一致[43-45]。放牧過程中，植被蓋度的降低使土壤水分蒸發(fā)量和鹽分含量增加，土壤pH值提高[46]；家畜的踐踏使土壤中的較大孔隙和中等孔隙減少，容重增加，土壤的保水和持水能力下降，土壤含水量下降[47-49]。與全球尺度的Meta分析結(jié)果一致[50]，本研究發(fā)現(xiàn)放牧顯著降低了土壤有機碳、全氮和全磷含量(圖2)。放牧過程中，家畜排泄的糞尿會進入土壤增加土壤中的養(yǎng)分輸入[51]，但植被凋落物的減少會減少土壤中的養(yǎng)分來源，踐踏也會加劇土壤侵蝕[52]造成土壤養(yǎng)分流失，土壤養(yǎng)分的輸入不足以抵消輸出可能是這片地區(qū)土壤碳氮磷含量減少的原因。

微生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，它們能夠有效驅(qū)動養(yǎng)分循環(huán)、污染物降解和能量流動等一系列土壤生物化學(xué)過程[53]。放牧通過影響植被和土壤理化性質(zhì)，進一步影響土壤微生物。本研究中，放牧對土壤微生物總豐度、細菌豐度和放線菌豐度的影響不顯著，但卻顯著增加了真菌豐度(圖2)。這可能是因為真菌主要的利用底物為植被凋落物和根系分泌物等，放牧過程中牲畜頻繁的踐踏會加速植被凋落物的分解[54]，而植被地上部分的減少也會導(dǎo)致更多的物質(zhì)向地下部分轉(zhuǎn)移[55]，這都有利于真菌類微生物的繁殖發(fā)展。黃土高原地區(qū)氣候干旱，且放牧降低了土壤中的碳氮磷養(yǎng)分含量，土壤真菌數(shù)量的顯著增加符合周麗霞等人[56]提出的在干旱及較低的土壤肥力下真菌比率相對較高的結(jié)論。

3.2 影響黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)放牧效應(yīng)的因素

通過數(shù)據(jù)分析顯示，黃土高原草地植被和土壤理化性質(zhì)對放牧的響應(yīng)受到放牧強度的影響(表4)。本研究顯示，植被蓋度在中度放牧?xí)r降低最小，且中度放牧對地下生物量無顯著影響，其他放牧強度均使其顯著下降(圖3)。這可能與植物的補償性生長有關(guān)，在一定的放牧強度下，群落中上層植物的生長由于動物啃食受到抑制，而下層植物將獲得更多的光資源有利于生長發(fā)育[57]，最終使群落整體生物量得到一定的恢復(fù)。與禁牧草地相比，土壤水分隨著放牧強度的增加顯著降低(圖4)，這與青藏高原的Meta分析結(jié)果一致[58]。這可能是隨著放牧強度的增大植被蓋度越來越低，熱量交換愈加頻繁，使得土壤蒸發(fā)更為劇烈，從而土壤水分含量降低[59]。土壤全磷和有機碳含量是重要的養(yǎng)分指標(biāo)，本研究發(fā)現(xiàn)土壤全磷和有機碳含量在重度放牧下顯著降低，在輕度放牧下則無顯著變化(圖5)，說明重度放牧不利于黃土高原土壤養(yǎng)分的積累。研究表明，單位面積內(nèi)家畜數(shù)量的增加，不僅減少了地上凋落物向土壤中的養(yǎng)分輸入[60]，而且植物進行補償性生長也會吸收大量的養(yǎng)分，從而降低了土壤中的養(yǎng)分含量[61]。

除了放牧強度，年平均降雨量也是影響黃土高原草地放牧效應(yīng)的一個重要因素(表4)。本研究發(fā)現(xiàn)隨著年平均降雨量的增加，地上生物量的降低越嚴(yán)重(圖3)。本文用于Meta分析所收集的文獻，研究涉及黃土高原草甸草原、典型草原和荒漠草原三個植被地帶，受氣候條件的影響，其優(yōu)勢種分別為中旱生禾草與蒿類、真旱生多年生草本植物或旱生蒿類半灌木與小半灌木和超旱生禾草與蒿類及多刺的小灌木與小半灌木[62]。放牧過程中植被地上生物量隨年平均降雨量的增加而降低，這可能是因為在年平均降雨量較低的干旱地區(qū)，植物生物量偏向于向地下部分轉(zhuǎn)移[63]，而且抗拒各種不良環(huán)境的能力強。放牧草地土壤全磷和有機碳含量隨著年平均降雨量的增加而降低，尤其當(dāng)年平均降雨量較高(>400 mm)時，土壤全磷和有機碳含量降低最多(圖5)。這可能是因為在降水豐富的條件下，家畜踐踏后的土壤固體懸浮顆粒、全氮、全磷等養(yǎng)分會隨地表徑流和入滲作用而流失[64-65]，也有可能是因為本研究的觀測數(shù)量有限。通常，降雨量的改變會影響土壤中的水分含量，土壤水分的變化會直接作用于土壤微生物的正常代謝，影響其基本的生理特性和數(shù)量[66]。放牧草地真菌豐度隨年平均降雨量的增加而增加，放線菌豐度隨年平均降雨量的增加而減少(圖6)，這可能與這兩類菌的自身特性有關(guān)。研究表明，真菌有很多向外延伸并穿插在土壤顆粒結(jié)構(gòu)外的菌絲，可以直接感應(yīng)外界環(huán)境的變化并產(chǎn)生較為敏感的反應(yīng)[67]；放線菌易分布于干旱環(huán)境中，具有較強的適應(yīng)能力[68]。

4 結(jié)論

通過Meta分析，本研究發(fā)現(xiàn)，放牧顯著降低了黃土高原草地的生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分，但對植物多樣性和和土壤微生物豐度幾乎沒有影響；中度放牧有利于維持植物地下部分生產(chǎn)力，輕度放牧有利于維持土壤水分和養(yǎng)分；黃土高原降水量差異較大，在較干旱地區(qū)，放牧對土壤養(yǎng)分的擾動不嚴(yán)重，且植物可能具有更好抵抗放牧干擾的能力，在較濕潤地區(qū)，放牧更容易改變土壤微生物的群落組成。因此，在黃土高原草地管理措施中，不同地區(qū)可根據(jù)降雨量水平，采取合理的放牧強度，以實現(xiàn)草地的可持續(xù)性利用。