陳彥碩， 王紅梅,2,3*， 郭天斗， 馬彥平

(1. 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 寧夏 銀川 750021； 2. 寧夏草牧業(yè)工程技術(shù)研究中心， 寧夏 銀川 750021； 3. 西北退化生態(tài)系 統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)培育實(shí)驗(yàn)室， 寧夏 銀川 750021； 4. 甘肅亞盛農(nóng)業(yè)研究院有限公司， 甘肅 蘭州 730010)

灌木化(Shrub encroachment)是指草原灌木或木本植物的密度、蓋度和生物量逐漸增加導(dǎo)致的一種群落演替過程[1]，其在世界各地均有發(fā)生，如非洲南部熱帶草原、澳大利亞干旱草原、阿根廷南部牧場、美國西部干旱草原、地中海地區(qū)等[2]。全球有超過50%的草原由于氣候變化和人類活動影響正處于不同程度的退化階段，其中，灌木入侵通過影響土壤理化性質(zhì)以及水資源的重新分配等環(huán)境因素，形成微氣候下利于灌木生長的正反饋效應(yīng)，加速原生草原景觀的斑塊化并使其土壤水分和養(yǎng)分等跨越閾值，逐漸向灌叢生態(tài)系統(tǒng)形成穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變(Regime shift)[3]。灌木擴(kuò)張的全球現(xiàn)象導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能轉(zhuǎn)變，促使環(huán)境氣候和地區(qū)畜牧業(yè)能力減弱，包括植被生產(chǎn)力、生物多樣性、碳儲存和通量等[4]。

土壤的有機(jī)碳儲量大于大氣碳與植物生物量碳的總和[5]，其分解礦化過程是潛在的氣候變化反饋標(biāo)志，也是預(yù)測氣候不確定性的主要來源[6]。研究表明全球土壤到大氣層的二氧化碳(或土壤呼吸總量)通量不斷增加，年內(nèi)二氧化碳排放量達(dá)到68～79 pg[7]。土壤呼吸(Soil respiration)是指土壤有機(jī)碳經(jīng)礦化作用從土壤向大氣釋放的主要過程，因而任何影響土壤碳平衡的因素均會顯著影響全球碳循環(huán)[8]。土壤溫度和水分是限制土壤呼吸的主要環(huán)境因子，其通過影響土壤微生物活性以及改變底物有效性進(jìn)而控制土壤呼吸變化[9]。同時(shí)，多種環(huán)境因素變化的相互作用可能會增強(qiáng)或抵消單個(gè)因素對土壤C的影響[10]，有研究表明在干旱生態(tài)系統(tǒng)中，由于低土壤水分限制了土壤呼吸，使得其與溫度變化相關(guān)性減弱或消失[11]，也有研究表明高溫和干旱條件下土壤呼吸出現(xiàn)負(fù)溫度敏感性(即呼吸作用隨溫度的升高而降低)，溫度的升高可能會降低土壤酶活性和水分的有效性[12]，進(jìn)一步研究表明土壤呼吸首先隨著溫度的升高而增加，達(dá)到臨界值后隨溫度升高而下降，指出土壤呼吸受溫度的直接影響和土壤水分的間接影響[13]。全球氣候變化模型預(yù)測干旱地區(qū)降水變化(增加或減少)和高溫對土壤水分動態(tài)和可利用性的影響，都可能會對二氧化碳和水通量產(chǎn)生難以預(yù)估的影響[14]。而大量的研究發(fā)現(xiàn)灌木入侵會影響土壤資源空間分布的變化[15]，由于非生物(例如泥沙輸送和水分的可利用性)和生物(例如根系活性)作用，造成土壤資源異質(zhì)性，導(dǎo)致土壤資源轉(zhuǎn)移到周圍灌木地塊形成“沃島”[16]，這種微環(huán)境變化也會直接影響土壤呼吸，或通過消耗土壤水分等環(huán)境因子間接影響土壤呼吸通量。因此，了解草原生態(tài)系統(tǒng)向灌叢轉(zhuǎn)變過程的土壤呼吸及其影響因素對土壤碳庫穩(wěn)定性研究具有重要意義。

寧夏東部荒漠草原地區(qū)以植被恢復(fù)為目的大面積引入灌木檸條(Caraganakorshinskii)，由于其具更強(qiáng)的水分利用效率和競爭性，會加速水分消耗，導(dǎo)致荒漠草原植被組成退化，植物多樣性下降以及土壤養(yǎng)分穩(wěn)定性改變。因此，本研究以該地區(qū)荒漠草原人為灌叢引入形成的典型草-灌鑲嵌體為研究對象，通過對各轉(zhuǎn)變樣地微生境(植叢和空斑)二氧化碳通量觀測以及相關(guān)土壤養(yǎng)分測定，開展荒漠草原灌叢轉(zhuǎn)變過程土壤呼吸及其相關(guān)土壤特性研究，旨在了解荒漠草原灌叢穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變過程中的土壤呼吸規(guī)律及其影響因素，為荒漠草原向灌叢轉(zhuǎn)變過程土壤碳庫穩(wěn)定和維持荒漠草原生態(tài)功能可持續(xù)性發(fā)展提供數(shù)據(jù)支撐和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)開展于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣花馬池鎮(zhèn)四墩子行政村(37°43′～37°46′ N，107°16′～107°17′ E)，地屬鄂爾多斯臺地，海拔為1 350～1 450 m，年均溫約7.8℃，年降水量250～350 mm，全年干旱少雨，主要集中在夏末秋初。研究站(鹽池四墩子荒漠草原試驗(yàn)站)于20世紀(jì)90年代初開始種植檸條，至今已占到鹽池縣域總面積48.5%[17]，以旱生、沙生植被為主(表1)，土壤類型以風(fēng)沙土和灰鈣土為主。

圖1 研究區(qū)地理位置圖Fig.1 Location of the study area

1.2 樣地設(shè)置和土壤采集

本試驗(yàn)根據(jù)生態(tài)界面理論[18-19]以空間代替時(shí)間的方法，選取荒漠草原-灌叢鑲嵌體內(nèi)部的荒漠草地(Desert grassland，DG)、草地邊緣(Grassland edge，GE)、灌叢邊緣(Shrubland edge，SE)、灌叢地(Shrubland，SL)為研究樣地(圖1)。分別在DG與GE隨機(jī)設(shè)置5個(gè)5 m×5 m樣區(qū)，SE與SL在跨越灌叢帶內(nèi)和帶間設(shè)置5個(gè)10 m×10 m樣區(qū)為長期觀測樣區(qū)，各樣區(qū)又分為植叢(Vegetation patch,VP)和空斑(Bare interspace,BI)微生境。于2019年3月中旬，在四個(gè)樣地各樣區(qū)的植叢與空斑下分別布設(shè)3個(gè)土壤呼吸環(huán)用于觀測(將內(nèi)徑為20 cm的PVC土壤呼吸測量環(huán)打入土中8～10 cm，露出地表2～4 cm)，每個(gè)樣地30個(gè)重復(fù)，共計(jì)120個(gè)重復(fù)，觀測期為4～11月，同時(shí)利用土鉆取0～20 cm土壤，烘干稱重計(jì)算土壤含水量。2019年8月進(jìn)行土壤取樣，每個(gè)樣區(qū)內(nèi)利用土鉆在植叢與空斑處各取3份(去除根系與碎石后3鉆混一)0～20 cm土樣，4個(gè)樣地共計(jì)120份，將其分兩份帶回實(shí)驗(yàn)室，一份風(fēng)干后測定土壤理化性質(zhì)，另一份4℃運(yùn)存以測定土壤微生物生物量及無機(jī)氮。

表1 樣地概況Table 1 Descriptions of study sites

1.3 觀測指標(biāo)測定

土壤呼吸觀測：土壤呼吸觀測采用Li-8100A土壤碳通量測量系統(tǒng)測定[20]，每個(gè)呼吸環(huán)觀測2 min，每次觀測前24 h清除呼吸環(huán)內(nèi)地表植物。于2019年4—10月，每月選擇天氣狀況良好的一天進(jìn)行土壤呼吸日動態(tài)觀測，從早上8點(diǎn)至晚上18點(diǎn)每兩小時(shí)觀測一次，共觀測6次，每個(gè)土壤呼吸環(huán)測定3次后取平均值作為該點(diǎn)土壤呼吸數(shù)據(jù)；4—11月期間每月中旬與月末中午進(jìn)行土壤呼吸季節(jié)動態(tài)觀測，每個(gè)呼吸環(huán)觀測時(shí)間與重復(fù)和日動態(tài)觀測一致，將四個(gè)樣地內(nèi)144個(gè)測量環(huán)全部觀測，為保障觀測時(shí)間充足，使用兩臺呼吸機(jī)同時(shí)展開工作。

土壤溫度及水分測定：用Li-8 100A(直徑20 cm)土壤碳通量測量系統(tǒng)連接熱電偶土壤溫度傳感器與EC-5土壤水分傳感器測量0～5 cm土層土壤溫度和土壤水分；采用鋁盒烘干法確定0～20 cm土層的土壤水分(Soil moisture,SM)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 21.0進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)分析，對各樣地不同微生境土壤呼吸速率及土壤養(yǎng)分進(jìn)行顯著性分析(P<0.05)，對土壤呼吸速率與水分、溫度進(jìn)行線性、指數(shù)及多項(xiàng)式擬合，選擇最優(yōu)模型進(jìn)行分析。對各樣地土壤養(yǎng)分與土壤呼吸速率進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析和主成分分析，圖表繪制采用Origin 2021軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 轉(zhuǎn)變過程土壤水熱變化特征

由圖2a可知，轉(zhuǎn)變過程中0～20 cm土壤水分表現(xiàn)為荒漠草地與草地邊緣明顯高于灌叢邊緣與灌叢地，其中荒漠草地、草地邊緣與灌叢邊緣表現(xiàn)出春季返潮期土壤水分較高，夏季生長消耗期降低后秋季雨水補(bǔ)充回升，在降雨補(bǔ)充后，各樣地土壤水分達(dá)到最大值，其中荒漠草地最高為11.19%，灌叢地最低為5.39%；0～5 cm土壤溫度呈單峰變化，7月達(dá)到峰值，且草地邊緣最高為28.59 ℃，灌叢邊緣最低為26.59 ℃，相差2.0 ℃，4—8月溫度上升期荒漠草地及其邊緣溫度高于灌叢地及其邊緣，9—11月溫度下降期則為灌叢地及其邊緣高于荒漠草地及其邊緣(圖2b)。

圖2 各轉(zhuǎn)變樣地土壤水熱變化Fig.2 Changes of soil water content and temperature along the transition sites

2.2 轉(zhuǎn)變過程土壤理化性質(zhì)及微生物特征

由表2可知，轉(zhuǎn)變過程各樣地不同微生境間土壤理化性質(zhì)及微生物活性均差異顯著(P<0.05)，0～20 cm土層土壤水分顯著降低，在荒漠草地及其邊緣表現(xiàn)為空斑高于植叢，在灌叢地及其邊緣則為植叢高于空斑；全碳、全氮和有機(jī)碳呈降低趨勢，荒漠草地與灌叢地間差異顯著(P<0.05)，灌叢地較荒漠草地下降75.7%,81.0%,59.1%，全氮與有機(jī)碳均表現(xiàn)為植叢高于空斑，全碳在荒漠草地及其邊緣表現(xiàn)為空斑高于植叢，在灌叢地及其邊緣則為植叢高于空斑，全磷在植叢微生境先降后升，在空斑處相反；轉(zhuǎn)變過程土壤硝態(tài)氮含量顯著增加，灌叢地較荒漠草地增加101.2%，各樣地銨態(tài)氮與硝態(tài)氮含量均植叢顯著高于空斑，其中灌叢地硝態(tài)氮含量與其它樣地差異顯著(P<0.05)，各樣地間銨態(tài)氮含量差異不顯著；微生物生物量碳、生物量氮均呈下降趨勢，灌叢地較荒漠草原下降87.6%、72.4%，各樣地微生物生物量碳與微生物生物量氮均表現(xiàn)為植叢高于空斑,真菌與細(xì)菌含量均先降低后升高，且荒漠草地與灌叢地間差異不顯著。

表2 轉(zhuǎn)變過程微生境0～20 cm土壤特性Table 2 0～20 cm soil properties of microsites in each transition sites

2.3 轉(zhuǎn)變過程土壤呼吸日動態(tài)變化特征及其水熱關(guān)系

由圖3可知轉(zhuǎn)變過程4—10月份土壤呼吸速率表現(xiàn)為SL>SE>GE>DG，各樣地植叢與空斑土壤呼吸速率變化趨勢基本一致，各地土壤呼吸速率普遍植叢高于空斑；荒漠草地在10∶00與16∶00出現(xiàn)峰值，其它各樣地土壤呼吸日動態(tài)最高值主要集中在10∶00，隨即呈降低趨勢；灌叢地土壤呼吸日動態(tài)總通量較荒漠草地高6.43 μmol·m-2·s-1。

由圖4可知，轉(zhuǎn)變過程植叢與空斑土壤呼吸速率和土壤水分并置擬合呈顯著線性關(guān)系(P<0.05)，土壤水分對土壤呼吸速率影響決定系數(shù)在0.123～0.143，空斑稍高于植叢。植叢生境下僅草地邊緣土壤呼吸速率與土壤水分呈極顯著線性變化(P<0.01)；空斑生境下僅灌叢地土壤呼吸速率與土壤水分相關(guān)性不顯著。

圖3 轉(zhuǎn)變過程生長季土壤呼吸日動態(tài)特征Fig.3 Daily dynamic characteristics of soil respiration in growing season in the transition process

圖4 轉(zhuǎn)變過程土壤水分與呼吸日動態(tài)回歸分析Fig.4 Regression analysis of soil moisture and respiration daily dynamics during the transition process注：VP:DG y=1.450+0.090x,R2=0.150,P=0.050;GE y=1.184+0.214x,R2=0.348,P<0.01;SE y=1.469+0.171x,R2=0.099, P=0.153;SL y=1.886+0.168x,R2=0.028,P=0.466. BI:DG y=1.153+0.075x,R2=0.181,P<0.05;GE y=0.495+0.247x,R2=0.255,P<0.05;SE y=0.647+0.207x,R2=0.297,P<0.01;SL y=1.257+0.198x,R2=0.171,P=0.070. *P<=0.05,** P<=0.01,*** P<=0.001. 下同The same as below

由圖5可知，轉(zhuǎn)變過程中植叢和空斑日變化下土壤溫度與土壤呼吸速率之間均有顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，土壤溫度對土壤呼吸速率影響決定系數(shù)在0.230～0.265，且空斑稍高于植叢。植叢下除灌叢邊緣呈線性關(guān)系，其余樣地均呈顯著非線性關(guān)系(P<0.05)，空斑下荒漠草地與草地邊緣呈顯著非線性關(guān)系(P<0.05)，灌叢地與灌叢邊緣呈顯著線性關(guān)系(P<0.05)。

圖5 轉(zhuǎn)變過程土壤溫度與呼吸日動態(tài)回歸分析Fig.5 Regression analysis of soil temperature and respiration daily dynamics during the transition process注：VP:DG y=0.012x2-0.435x+5.523,R2=0.503,P<0.01;GE y=-0.016x2+0.860x-8.935,R2=0.270,P<0.05;SE y=0.173x-1.419,R2=0.280,P<0.01;SL y=0.015x2-0.547x+6.776,R2=0.247,P<0.05. BI:DG y=0.005x2-0.146x+2.388,R2=0.392,P<0.05;GE y=0.006 x2+0.433x-4.977,R2=0.371,P<0.01;SE y=0.120x-1.104,R2=0.317,P<0.01;SL y=0.053x+0.101,R2=0.287,P<0.05

由表3可知，植叢微生境下僅草地邊緣土壤呼吸日動態(tài)與土壤水熱多元線性回歸關(guān)系極顯著(P<0.01)；空斑生境下除灌叢地土壤呼吸日動態(tài)與土壤水熱的復(fù)合回歸關(guān)系不顯著外(，其它樣地土壤呼吸日動態(tài)與土壤水熱的復(fù)合回歸關(guān)系均極顯著(P<0.01)。

2.4 轉(zhuǎn)變過程土壤呼吸季節(jié)動態(tài)變化特征及其水熱關(guān)系

由圖6可知，轉(zhuǎn)變過程各樣地土壤呼吸速率變化一致，植叢微生境下土壤呼吸速率普遍高于空斑，荒漠草地向灌叢地轉(zhuǎn)變過程中，植叢下灌叢地土壤呼吸速率較荒漠草原增加了1.64 μmol·m-2·s-1，空斑下灌叢地土壤呼吸速率較荒漠草原增加了0.78 μmol·m-2·s-1。

表3 土壤呼吸與土壤水熱的日動態(tài)復(fù)合模型Table 3 The composite model of soil respiration with soil moisture and soil temperature of daily variation

圖6 轉(zhuǎn)變過程土壤呼吸季節(jié)動態(tài)特征Fig.6 Seasonal dynamic characteristics of soil respiration during the transition process

由圖7可知，轉(zhuǎn)變過程中植叢和空斑土壤水分與土壤呼吸速率之間呈非線性變化(P<0.05)，土壤溫度對土壤呼吸速率影響決定系數(shù)在0.151～0.184，植叢稍高于空斑?？瞻呱诚虏莸剡吘壟c灌叢地土壤呼吸速率與土壤水分相關(guān)性不顯著(P>0.05),不同生境下各樣地土壤呼吸速率與土壤水分相關(guān)性均顯著(P<0.05)。

圖7 轉(zhuǎn)變過程土壤水分和呼吸月動態(tài)回歸分析Fig.7 Regression analysis of soil moisture and respiration seasonal dynamics during the transition process注：VP:DG y=0.027x2-0.526x+3.746,R2=0.299,P<0.05;GE y=0.364x-0.156,R2=0.591,P<0.05;SE y=-0.283x2+2.780x-4.968,R2=0.420,P<0.05;SL y=0.575x2-5.998x+17.030,R2=0.731,P<0.01. BI:DG y=-0.038x2+0.455x+0.205,R2=0.318,P<0.05;GE y=-0.106x2+0.839x-0.023,R2=0.231,P=0.350;SE y=0.118x2-0.609x+1.732,R2=0.789,P<0.01;SL y=-0.063x3+0.565x2-1.311x+2.023,R2=0.264,P=0.576

如圖8所示，轉(zhuǎn)變過程中植叢和空斑土壤溫度與土壤呼吸速率之間均顯著相關(guān)(P<0.05)，土壤溫度對土壤呼吸速率影響決定系數(shù)在0.386～0.450，空斑稍高于植叢；其中，除空斑生境下灌叢邊緣土壤呼吸速率與土壤溫度相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其它樣地均極顯著(P<0.01)。

圖8 轉(zhuǎn)變過程土壤溫度與土壤呼吸季節(jié)動態(tài)回歸分析Fig.8 Regression analysis of soil temperature and respiration seasonal dynamics during the transition process注：VP:DG y=0.004x2-0.055x+1.150,R2=0.552,P<0.01;GE y=0.003x2+0.012x+0.569,R2=0.486,P<0.01;SE y=0.010x2-0.175x+1.305,R2=0.529,P<0.01;SL y=0.020x2-0.407x+2.662,R2=0.594,P<0.01. BI:DG y=0.005x2-0.087x+1.2,R2=0.467,P<0.01;GE y=0.007x2-0.103x+1.006,R2=0.527,P<0.01;SE y=0.002x2+0.022x+0.714,R2=0.368,P<0.05;SL y=0.007x2-0.128x+1.554,R2=0.513,P<0.01

由表4可知，不同微生境下土壤呼吸季節(jié)動態(tài)與土壤水熱多元線性回歸關(guān)系均顯著或極顯著(P<0.05 orP<0.01)，由土壤水熱擬合的雙變量模型可以解釋土壤呼吸速率季節(jié)變化的43.8%～79.7%，植叢與空斑微生境下均在草地邊緣擬合最優(yōu)。

表4 土壤呼吸與土壤水分、溫度的季節(jié)動態(tài)復(fù)合模型Table 4 The composite model of soil respiration with soil moisture and soil temperature of seasonal variation

2.5 轉(zhuǎn)變過程土壤呼吸與土壤特性的相關(guān)性及主成分分析

圖9 轉(zhuǎn)變過程土壤養(yǎng)分和微生物活性與呼吸相關(guān)分析Fig.9 Correlation analysis of soil nutrients and microbial activity and respiration during the transition process

圖10 轉(zhuǎn)變過程土壤養(yǎng)分和微生物活性與呼吸主成分分析Fig.10 Principal component analysis of soil nutrients and microbial activity and respiration during the transition process

3 討論

3.1 轉(zhuǎn)變過程土壤呼吸變化規(guī)律與原因

土壤呼吸釋放的二氧化碳代表全球碳循環(huán)中一個(gè)及其重要的通量，其任何形式的增加都可能使全球陸地生態(tài)系統(tǒng)從“匯”變成“源”，從而導(dǎo)致大氣中CO2濃度的增加[24]。荒漠草原向灌叢地轉(zhuǎn)變過程中植物功能類型多樣性的改變，各種植物特性、生理反應(yīng)或生長形式對土壤微生境的不同程度的復(fù)雜影響，使得土壤呼吸研究更加困難。本研究發(fā)現(xiàn)隨荒漠草原向灌叢地轉(zhuǎn)變，土壤呼吸日動態(tài)與季節(jié)動態(tài)均呈上升趨勢，是由于多種因素的綜合作用，土壤微生物群落和氣體擴(kuò)散等都受到與植被變化相關(guān)的土壤特性變化的影響。植被類型對土壤呼吸影響復(fù)雜，灌木其深根性狀增加了植物蒸騰作用提取水分的深度，并且灌木較高的蓋度降低了太陽輻射，減弱了地表蒸發(fā)潛能，提高了水分利用效率[25]，促進(jìn)了生物活性進(jìn)而加強(qiáng)了土壤呼吸。草原向灌叢轉(zhuǎn)變改變了原有陸地景觀內(nèi)植被異質(zhì)性尺度，造成土壤營養(yǎng)元素與土壤水分向利于灌木類型的再分配[26]，且灌木下表層土壤容重比草下低[25]，這將促進(jìn)水和氣體在土壤剖面中的運(yùn)動，進(jìn)而使土壤呼吸產(chǎn)生差異。灌叢地凋落物在土壤表面的沉積、木質(zhì)根生物量的顯著增長、以及沃島效應(yīng)增強(qiáng)了土壤碳循環(huán)活動，并且這些因素也加速了土壤微生物群落的發(fā)展[25]，進(jìn)一步促進(jìn)了土壤呼吸。此外，與草原相比灌叢冠層下小氣候條件更為溫和，由圖2(b)可知相比于草地，灌叢地夏季溫度較低而冬季溫度較高，適宜的小氣候條件有助于灌木生存，并為灌木提供比草更進(jìn)一步的競爭優(yōu)勢，且灌木的根全年都很活躍，而草本植物的根在秋冬季會干枯，這些條件可能是導(dǎo)致灌叢土壤呼吸較高的原因。

3.2 轉(zhuǎn)變過程土壤呼吸水熱動態(tài)

量化主要環(huán)境因素(土壤水分和土壤溫度)的變化如何調(diào)節(jié)土壤呼吸在氣候變化中對生態(tài)系統(tǒng)碳“源”/“匯”狀態(tài)的相對貢獻(xiàn)是十分重要的。研究表明，土壤水分通過提高微生物底物可利用性和微生物生物量刺激干旱半干旱系統(tǒng)中的微生物呼吸，也可以通過刺激植物生長增加自養(yǎng)呼吸[27]，并且CO2的排放也受到水分誘導(dǎo)的土壤物理性質(zhì)變化的影響[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，荒漠草原向灌叢轉(zhuǎn)變過程4個(gè)樣地土壤呼吸日動態(tài)與季節(jié)動態(tài)和水分?jǐn)M合關(guān)系較復(fù)雜，其中日動態(tài)并置擬合呈線性關(guān)系，土壤呼吸速率隨水分升高而增加，季節(jié)動態(tài)并置擬合呈非線性關(guān)系，且在植叢與空斑處規(guī)律相反，其中空斑微生境下隨水分升高土壤呼吸速率表現(xiàn)為先升后降的規(guī)律，這是因?yàn)榈屯寥浪謺档臀⑸锶郝鋵Φ孜锏睦眯?，隨水分增加土壤呼吸速率升高，當(dāng)水分含量達(dá)到某個(gè)閾值時(shí)，這時(shí)水和氧的有效性達(dá)到最佳平衡，土壤呼吸也達(dá)到最大值，之后需氧生物的代謝活動隨水分增加而減少，進(jìn)而對土壤呼吸產(chǎn)生負(fù)作用[29]。本研究中隨荒漠草原向灌叢地轉(zhuǎn)變，盡管土壤水分顯著降低，但土壤呼吸仍然呈上升趨勢，推測可能是因?yàn)槿駽O2濃度升高加大了環(huán)境和細(xì)胞內(nèi)二氧化碳濃度之間的梯度，有利于C3類檸條灌木光合作用，與低二氧化碳適應(yīng)性的蒙古冰草、短花針茅等C4草本相比，它能提高水和氮的利用效率，進(jìn)而維持或增加土壤呼吸[30]。

溫度變化可以解釋土壤呼吸的大部分日變化和季節(jié)變化，徐海紅等[31]研究表明荒漠草原土壤呼吸日動態(tài)的主要影響因素是溫度。本研究中線性模型與二次多項(xiàng)式模型對各樣地的土壤呼吸日動態(tài)與季節(jié)動態(tài)和溫度擬合較好，各樣地關(guān)系基本一致且呈正相關(guān)，是因?yàn)樯郎啬軌蛟黾油寥烙袡C(jī)質(zhì)的微生物分解和氮礦化從而減輕荒漠草原養(yǎng)分限制和刺激植物氮吸收，進(jìn)而提高土壤呼吸[32]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤水熱擬合的雙變量模型可以解釋土壤呼吸日動態(tài)的4.7%～51.3%，以及季節(jié)動態(tài)的43.8%～79.7%，顯著高于水分與溫度的單因子模型，表明土壤水熱對土壤呼吸的影響存在相加與交互作用，且土壤呼吸季節(jié)動態(tài)受土壤水熱調(diào)控明顯，較日動態(tài)更能反映土壤水熱的作用過程。

3.3 轉(zhuǎn)變過程土壤理化特性對呼吸的影響

木本植物對土壤養(yǎng)分庫和土壤呼吸的影響很難預(yù)測，因?yàn)樯?生長形式對有機(jī)物質(zhì)量和數(shù)量的影響)和非生物(土壤水分、溫度和質(zhì)地)因素之間存在強(qiáng)烈的相互作用[33]?；哪菰蚬鄥驳剞D(zhuǎn)變可能會通過“沃島效應(yīng)”促進(jìn)土壤C和N的積累[34]，但本研究發(fā)現(xiàn)，隨轉(zhuǎn)變過程土壤C、N均呈下降趨勢，可能是灌木對土壤養(yǎng)分庫的影響是由于C、N累積和流失途徑的相對重要性不同所致，即在轉(zhuǎn)變過程中促進(jìn)土壤C和 N積累的因素部分或全部被促進(jìn)增加的損失因素(呼吸作用、硝化作用和反硝化作用)抵消[35]。土壤養(yǎng)分在植被下富集的途徑有很多，包括水文(徑流)、根際(根系分泌物和豆科植物如Caraganakorshinskii的固氮)、植被(主要是落葉)和動物(糞便和尿)[25]。雖然荒漠草原向灌叢地轉(zhuǎn)變改善了土壤的微氣候，促進(jìn)了凋落物分解，比草產(chǎn)生更多的落葉、土壤有機(jī)質(zhì)以及碳和氮。但是，有研究發(fā)現(xiàn)灌木入侵干旱草原會明顯加速有機(jī)質(zhì)礦化、銨化和硝化速率，且固氮灌木及其凋落物可以增強(qiáng)生長在其下方的草本對氮的吸收，并可以增加有機(jī)物的礦化[36]，這將加速養(yǎng)分消耗，造成C、N損失。此外，隨著時(shí)間的推移，加速分解和增加植物吸收氮可能會減少土壤有機(jī)碳和氮庫，并產(chǎn)生一個(gè)新的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)。

4 結(jié)論

通過對荒漠草原向灌叢轉(zhuǎn)變過程土壤呼吸及相關(guān)土壤理化特性的研究，發(fā)現(xiàn)荒漠草原向灌叢地近30年的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變過程中，土壤呼吸速率呈上升趨勢，灌叢地土壤呼吸顯著高于荒漠草原42.4%；土壤呼吸日動態(tài)與季節(jié)動態(tài)均受溫度調(diào)控，但土壤水熱變化共同作用轉(zhuǎn)變過程中的土壤呼吸季節(jié)動態(tài)的43.8%～79.7%；轉(zhuǎn)變過程中的土壤有機(jī)養(yǎng)分減少，無機(jī)氮含量顯著增加，促使微生物增加CO2釋放,土壤理化特性對土壤呼吸通量的解釋貢獻(xiàn)率達(dá)66.2%。