毛穎顏 李啟劍 鄧小杰 李 越 史振華

（1.中國科學院南京地質古生物研究所現(xiàn)代古生物學與地層學國家重點實驗室，中國科學院生物演化與環(huán)境卓越創(chuàng)新中心 南京 210008；2.貴州省地質調(diào)查院 貴陽 550081）

海百合屬于真體腔后口動物，是高等無脊椎動物棘皮動物門中古老的一個綱，也是海洋無脊椎動物中器官復雜、生物多樣性極高的綱。海百合化石記錄幾乎貫穿整個顯生宙，迄今全世界已報導逾1 000 余屬的海百合化石記錄多源于美國和歐洲的數(shù)據(jù)（Ausich and Kammer，2013；Mao et al.，2017）。海百合是古生代淺海表棲生態(tài)群落的重要組成分子，屬種多并顯示生物地理分區(qū)，許多海百合冠部化石層可作為特定區(qū)域內(nèi)劃分及對比的標志層；海百合分層濾食以及不同巖相中的生存策略和保存情況都是底質環(huán)境的靈敏指示物，具有重要的古生態(tài)學意義。中國古生代海百合化石的研究程度偏低，基于冠部器官描述的化石記錄僅約90 余屬，報導志留紀海百合10 屬（穆恩之，1954；田奇?等，1957；穆恩之等，1983），其中上揚子區(qū)志留紀蘭多維列世花瓣海百合動物群以屬種級多樣性最高、古地理分布最廣而最具代表性（Mao et al.，2013，2015，2017）。

花瓣海百合科化石具有極端特化的腕部構造而易于辨識，研究歷史長，模式種為產(chǎn)于美國衣阿華州蘭多維列統(tǒng)Niagara 灰?guī)r的Petalocrinus mirabilisWeller et Davidson（Weller and Davidson，1896）。Bather（1898）描述瑞典哥特蘭島志留系中的Petalocrinus屬7 種，通過對比美國衣阿華州和印第安納州Hopkinton 白云巖的屬種討論這些種的地層學意義；Norford（1962）描述加拿大卑詩省志留紀Sandpile Group 動物群中的Petalocrinus mirabilisWeller et Davidson。 Moore and Teichert（1978）編 撰 Treatise on Invertebrate Paleontology 中收錄美國和瑞典的Petalocrinus化石記錄，但未列舉已經(jīng)在中文刊物上發(fā)表的華南板塊揚子區(qū)特有的屬SpirocrinusMu et Wu，1974（螺旋海百合）。Witzke et al（.1979）在論述志留紀和泥盆紀棘皮動物的生物古地理時，著重分析花瓣海百合科的層位和分布，認為該科集中產(chǎn)出于蘭多維列世晚期到文洛克世中期地層，可作為區(qū)域地層劃分和對比的標準化石。Prokop（1984）報導花瓣海百合科在捷克泥盆紀早期的孑遺分子VadarocrinusProkop。中國花瓣海百合科化石數(shù)量豐富，Mu（1949）最早描述黔北務川志留系石牛欄組灰?guī)r中的花瓣海百合1 屬3 種，包括Petalocrinus inferiorBather，P. inflatusMu 和P. chiaiMu。穆恩之等（1974）描述黔東北志留系雷家屯組花瓣海百合科2 屬7 種，并建立新屬SpirocrinusMu et Wu，該屬包含S. typicusMu et Wu 和S. longusMu et Wu 2 個種。Mu et al（.1986）將上揚子區(qū)志留系海百合劃分出5 個化石組合，其中就包含了黔東北香樹園組和雷家屯組的Petalocrinus和Spirocrinus。穆恩之等（1987）描述黔東北石阡地區(qū)志留系香樹園組和雷家屯組的3 屬20 種，包含1 新屬SinopetalocrinusMu et Lin（中華花瓣海百合屬），并指出揚子區(qū)花瓣海百合科化石具有重要的生物地層學對比意義。李羅照（1993）明確花瓣海百合科的最早記錄為湖北松滋中奧陶統(tǒng)大灣組的Eopetalocrinus sinensisLi，并推測Eopetalocrinus sinensis和志留紀Spirocrinus的祖—裔演化關系。除揚子區(qū)外，屬Sibumasu 地塊的滇西施甸地區(qū)埃隆階仁和橋組產(chǎn)出全球分布的Petalocrinus mirabilisWeller et Davison（陳重泰等，1993）。Mao et al（.2015）綜述全球報導花瓣海百合科的5 屬28 種的地點和層位，明確該科化石在蘭多維列統(tǒng)（Llandoverian）和文洛克統(tǒng)（Wenlockian）出現(xiàn)頻率最高，但僅有Petalocrinus屬達到中國、北美、西北歐的全球廣泛分布。Mao et al.（2017）記錄黔北早志留世Petalocrinus的1 個新種和Spirocrinus的2 新種，依據(jù)腕部特化變形、旋轉方向等特化方式的成種過程，脈絡清晰地復原了上揚子區(qū)土著屬種的演化譜系，上揚子陸表海區(qū)的花瓣海百合動物群屬種多樣性高居全球之冠，且具有演化過程時間短、分化快以及同域成種之特點。

以特定海區(qū)、特定海百合門類的表征地層學特征劃分海洋底棲動物生態(tài)組合類型，可為解析區(qū)域古地理變化、化石分類單元的居群結構、時代延限以及生物—環(huán)境的協(xié)同演化等理論古生物學關鍵問題提供直接證據(jù)（Halleck，1973；Walker and Diehl，1986；Morris and Felton，1993；Brett et al.，1997）。上揚子陸表海區(qū)蘭多維列統(tǒng)埃隆階同期異相的地層單元，即：黔北石牛欄組、黔東北雷家屯組，以及鄂西羅惹坪組均產(chǎn)出花瓣海百合科化石（Mao et al.，2017），各組中化石的屬種多樣性、豐度以及所賦存巖相差異懸殊，是體現(xiàn)生物—環(huán)境協(xié)同演化的極好素材。本文聚焦上揚子陸表海區(qū)埃隆階上部賦存花瓣海百合科化石層位的古生物地理學分布特征，選擇黔北桐梓水壩塘石牛欄組、黔東北石阡楓香雷家屯組，以及鄂西荊門仙居羅惹坪組為代表剖面（圖1），分析不同海底環(huán)境中花瓣海百合產(chǎn)出的屬種多樣性和豐度指標，凸顯化石組合在志留紀陸表海不同底質環(huán)境和不同生態(tài)區(qū)間的表現(xiàn)型式，為闡述短暫時限內(nèi)多元生態(tài)因子控制特定底棲群落面貌提供范例。

圖1 華南板塊上揚子陸表海區(qū)志留紀蘭多維列世埃隆期賦存花瓣海百合化石的3 個剖面位置（底圖據(jù)Rong et al.，2003）Fig.1 Localities of three Petalocrinidae-bearing sections of Aeronian（Llandovery of Silurian）on the Upper Yangtze epicontinental sea，South China Block（base map after Rong et al.，2003）

1 地質背景和地層

蘭多維列世華南板塊揚子陸表海區(qū)位于低緯度暖水域（Torsvik and Cocks，2013），生物地層學主要基于筆石、牙形石、三葉蟲和腕足類化石帶進行生物地層學對比（Zhan and Jin，2007）。全球晚埃隆期為高海平面狀態(tài)（Ross and Ross，1996；Loydell et al.，1998），整個上揚子區(qū)陸表海周緣夷平古陸陸源碎屑物供給的減少，引發(fā)了碳酸鹽巖臺地從補丁狀拓展為晚埃隆期連片分布，清澈水體有助于生長高生物多樣性的淺海群落（陳旭等，1996；Rong et al.，2003；Li et al.，2004）；各地層單元生物相—巖相的時空分異明顯，碳酸鹽巖和碎屑巖含量比例不同，出現(xiàn)多種沉積相區(qū)和繁盛的底棲生態(tài)單元，底棲殼相動物大化石常見珊瑚、腕足類、層孔蟲、頭足類、棘皮類等（葛治洲等，1979； 戎 嘉 余 等 ， 1984； Li and Kershaw， 2003； Rong et al.， 2003； 李 越 ， 2004；Wang et al.，2014），石牛欄組的石牛欄段、雷家屯組以及羅惹坪組是埃隆階上部同期異相的地層單元（戎嘉余等，2019；王懌等，2021）。本文取材花瓣海百合化石在3 個剖面中產(chǎn)出的層位示于圖2，各組分述如下。

丁文江（1947）在渝南綦江觀音橋定名石牛欄灰?guī)r，其下伏酒店埡頁巖，上覆韓家店頁巖。尹贊勛等（1947）以含介殼化石的暗灰色頁巖作為石牛欄灰?guī)r之底，含海百合莖灰?guī)r和紋層灰?guī)r之上屬韓家店黃綠色砂質頁巖；現(xiàn)以黃色瘤狀泥灰?guī)r出現(xiàn)作為石牛欄群底界（張文堂等，1964；中國科學院南京地質古生物研究所，1974；葛治洲等，1979），可次分石牛欄組為下部薄層瘤狀灰?guī)r夾泥巖、粉砂巖的松坎段和上部含豐富殼相化石灰?guī)r夾少量泥巖、粉砂巖的石牛欄段；桐梓縣域北部水壩塘鎮(zhèn)的石牛欄組厚度122.5 m，石牛欄段主要為后生動物生物礁建造，含豐富的花瓣海百合科化石（圖2），頂部清晰的泥裂構造顯示桐梓上升期的海退標志（鄧小杰等，2012；戎嘉余等，2012）。

圖2 上揚子區(qū)陸表海3 個埃隆階剖面的巖性序列以及賦存花瓣海百合化石的生物多樣性和豐度Fig.2 Lithological loggings of the three Aeronian sections with diversity and abundance profiles of the Petalocrinidae fossils in the Upper Yangtze epicontinental sea

中國科學院南京地質古生物研究所（1974）在石阡縣城北命名志留系香樹園組、雷家屯組和馬腳沖組序列并分層描述巖性和化石，雷家屯組與下伏香樹園組整合接觸，頂部可見桐梓上升期的海退泥裂（戎嘉余等，2012）。雷家屯組分布從黔中古陸黔東北的近岸向湘西遠岸帶延伸，下部以黃綠色頁巖間夾薄層或透鏡狀灰?guī)r為主，上部多灰?guī)r或泥灰?guī)r；腕足類、三葉蟲、珊瑚、海百合等殼相化石豐富（葛治洲等，1979）。不同于石阡香樹園雷家屯組建組剖面以及石阡白沙剖面的雷家屯組出現(xiàn)豐富的灰?guī)r層，石阡楓香鋪子溝剖面的雷家屯組主要是碎屑巖，花瓣海百合化石賦存于該組上部的灰黃色、黃色泥巖、粉砂巖中（圖2）。

謝家榮等（1925）在鄂西宜昌分鄉(xiāng)大中壩剖面命名志留系羅惹坪層；中國科學院南京地質古生物研究所（1974）將龍馬溪群之上含殼相化石豐富的灰?guī)r稱羅惹坪組；葛治洲等（1979）、Mu et al（.1986）、汪嘯風等（1987）以及戎嘉余等（1990）列述羅惹坪組化石的多樣性。羅惹坪組主要分布于鄂西一帶，巖性為粉砂巖、泥巖夾少量殼相生物灘灰?guī)r。荊門仙居剖面的羅惹坪組為薄層生屑灰?guī)r夾少量粉砂質泥巖，花瓣海百合化石集中于該組中部的薄層生屑灰?guī)r中（圖2）。

2 上揚子區(qū)埃隆階花瓣海百合特化方式和類群劃分

花瓣海百合科特殊性在于其冠部的腕呈五幅對稱排列，每個腕僅有1 塊很小的一級腕板，和一塊高度特化的二級骨板，完整保存的二級腕板標本展現(xiàn)清晰的腕部食物溝骨板，高度特化的二級腕部是由多個腕肢骨板膠結而成，二級腕板形態(tài)是花瓣海百合科最大的鑒定特征。Ausich et al.（2019）對花瓣海百合科特化發(fā)育的腕扇切片研究，確定膨大的單個二級腕扇是由多個腕膠結而成。上揚子陸表海區(qū)花瓣海百合化石分布廣且研究程度高，在露頭上易于識別。含泥灰?guī)r中保存的棘皮動物器官化石在風化松軟巖層中易于剝離采集；陸源碎屑粉砂和泥質含量特別低的生物礁或生屑灘相灰?guī)r質地堅硬，盡管其中的棘皮動物骨片含量非常豐富，有時能達到密集排列形成顆粒支撐，但因棘屑具有單晶片式的特殊礦物學結構，在成巖過程中骨片常出現(xiàn)次生加大重結晶現(xiàn)象，化石與碳酸鈣亮晶或基質完全固結，在野外露頭上不可能對此花瓣海百合化石碎片進行完全剝離的種級鑒定。本文依據(jù)在野外露頭上能表現(xiàn)花瓣海百合特化成種方式的原則，次分A～F 這6 個大類（圖3），其形態(tài)學識別標準介紹如下。

圖3 上揚子陸表海埃隆期花瓣海百合科動物群腕部形態(tài)學演化單元Fig.3 Morphological evolutionary taxa of the Aeronian（Silurian）Petalocrinidae fauna in the Upper Yangtze epicontinental sea

A 類：這是花瓣海百合科分布最廣泛且種數(shù)最多的屬，包括目前鑒定為Petalocrinus屬中排除Petalocrinus stenopetalus的所有種。半圓形的關節(jié)面，近三角形膠結的腕和伸展的遠端，有多達32 條遠端食物溝，相鄰的腕并沒有旁側接觸，食物溝僅僅在口面；腕部食物溝呈扇形排列。

B 類：Petalocrinus stenopetalus，腕扇形態(tài)學特征介于Petalocrinus和Spirocrinus之間，其生長的初期階段與Petalocrinus相似，腕在長度和寬度上同時擴展并進行分支，約3 次分支后的腕就不再側向生長，而僅限于兩側平行延展成長條狀，與Spirocrinus的形態(tài)相似；其中部的食物溝最多只分支一次，側面兩邊的食物溝可多達3 級分支，食物溝直，成年期腕扇食物溝總數(shù)為6～10 條，與Spirocrinus的食物溝數(shù)目基本一致。

C 類：Spirocrinus circularis（直立螺旋海百合），馬蹄形關節(jié)面，膠結的腕肢圓柱形，兩端錐形，食物溝7～11 條，相鄰的腕在旁側不接觸，腕扇兩側向背面包卷直至腕扇兩側膠結愈合，背側中部的背中脊在始端較寬。食物溝多為直的，或有較小的旋轉度，左側視稍向右旋，右側視稍向左旋。

D 類：所有左旋的Spirocrinus，馬蹄形的關節(jié)面，膠結的腕肢為圓柱形，兩端為錐形，食物溝多達10～12 條，相鄰的腕在旁側不接觸，食物溝圍繞膠結的腕向左盤旋。

E 類：Spirocrinus dextrosus（右旋螺旋海百合），關節(jié)面馬蹄形，膠結的腕肢為圓柱形，兩端為錐形，食物溝7～10 條，相鄰的腕在旁側不接觸，食物溝圍繞膠結的腕向右盤旋一周。

F 類：即Sinopetalocrinus，馬蹄形的關節(jié)面；膠結的腕在寬度上快速地擴展一小段距離，然后兩側平行，最后形成一個凸的遠端邊緣；多達40 條遠端食物溝，相鄰的腕在旁側并不接觸，在口面和反口面都有食物溝。

Mao et al.（2017）對這6 大類的形態(tài)學演化關系進行了詳細的分析討論，即Petalocrinus獨立地向Sinopetalocrinus和Spirocrinus演化。Petalocrinus通過將腕扇末端向反口面包卷膠結從而形成Sinopetalocrinus。而Petalocrinus演變成Spirocrinus則經(jīng)歷了多次形態(tài)變化，食物溝先減少變窄加長，演化成Petalocrinus stenopetalus；Petalocrinus stenopetalus食物溝向背側包卷愈合后，演化成Spirocrinus circularis；Spirocrinus circularis向左或右旋轉，演化成所有左旋的Spirocrinus和Spirocrinus dextrosus（右旋），即食物溝從扇形—直立—包卷—螺旋形。

3 上揚子區(qū)花瓣海百合動物群地層記錄實例

本文選擇上揚子陸表海區(qū)的3 個埃隆階同期異相剖面分析其中的花瓣海百合科生物多樣性和豐度明顯差異（圖4），桐梓水壩塘剖面代表黔中古陸之北石牛欄組的生物礁沉積區(qū)，石阡楓香剖面代表黔中古陸之東的淺海粉砂質泥巖沉積區(qū)，以及荊門仙居剖面代表的外陸棚的生屑灘灰?guī)r沉積區(qū)。

圖4 上揚子區(qū)埃隆階花瓣海百合科化石的賦存特征Fig.4 Photographs showing profiles of the Aeronian Petalocrinidae fossils in the Upper Yangtze region

3.1 桐梓水壩塘石牛欄組生物礁相的花瓣海百合

桐梓水壩塘鎮(zhèn)北側的羊石山和南側的虎頭城剖面（N 28°44'44"，E 107°3'55"）均出露石牛欄組石牛欄段灰?guī)r，多為40 余米厚灰?guī)r為中型點礁建造（圖2）。松坎段上部瘤狀灰?guī)r中的泥質粉砂質成分逐漸減少，從石牛欄段底界向上數(shù)米為高清澈淺海造礁環(huán)境，可識別出上下兩期造礁。第一期點礁生長之前潮道沉積之上的生屑顆粒灘作為礁基，中型規(guī)模點礁10余米寬、數(shù)米厚，礁核間距百余米；而第二期大型點礁礁核厚度多可超過20 m，直徑百余米；兩期礁核灰?guī)r均是大量原地生長或基本原地保存的珊瑚和少量層孔海綿格架組成，造礁動物大格架巖之間其它不同粒度的腕足類、苔蘚蟲以及軟體動物生屑豐富，礁核應生長于水動力條件強且富氧的海底高地位置，造礁群落與全球同期的生物礁比較具有很大的相似度，可鑒定床板珊瑚Favosites、Mesofavosites、Paleofavosites、Troedssonites、Quasifletcheriella、Halysites、Cladopora、Coenites和Heliolites； 四射珊瑚Enterophyllum、Parastauria、Aphyllum、Microplasma、Stauria、Ceriaster、Tabularia、Paraceriaster、Mackenziephyllum、Dentilasma、Tryplasma、Ceriaster、Cystiphyllum、Crassilasma和Rhizophyllum；層孔海綿Clathrodictyon、Labechia和Plestylostroma；鈣藻Solenopora、Girvanella和Hedstroemia；腹足類Hormotoma；三葉蟲Coronocephalus、Latiproetus和Encrinoides（Wang et al.，2014）。

礁核中的造礁生物主要為大個體的Favosites和Halysites形成大型原地格架，枝狀和叢狀復體四射珊瑚、單體四射珊瑚如Cystophyllum、層孔海綿和苔蘚蟲形成少量的障積巖或蓋覆巖，障積巖或層孔海綿蓋覆巖之間花瓣海百合密集，局部可達腕扇顆粒支撐（圖4a、圖4b）。2 期珊瑚—層孔海綿礁頂部生屑灘灰?guī)r中花瓣海百合碎片可作為核型石核心顆粒（圖4c），或密集堆積并達到生屑顆粒支撐程度的棘屑灘，以顆粒粒度分選性好的Sinopetalocrinus最豐富，局部層中達到腕部碎片密度支撐排列（圖4d）。該屬腕扇偏厚的形態(tài)學特征是對高能量水流環(huán)境的適應，Sinopetalocrinus伴生大量強水流沖蝕破碎散落后的粗顆粒海百合莖以及珊瑚、苔蘚蟲細礫共同沉積?；ò旰０俸峡频? 個形態(tài)大類均可在此礁相單元中見及，在野外露頭上大致估計其豐度差異顯示于圖2，花瓣海百合科化石豐富，總采獲的標本逾200 枚，其中Petalocrinus占比50%，Spirocrinus占比40%，以左旋的Spirocrinus居多，完整保存的Sinopetalocrinus較少。Mao et al.（2017）報道的Petalocrinus的 1 個新種Petalocrinus stenopetalus和Spirocrinus的兩新種Petalocrinus stenopetalus和Spirocrinus dextrosus的標本就是在第二期礁的礁翼相薄層含泥生屑灰?guī)r夾少量泥巖和粉砂巖中獲得的，目前未發(fā)現(xiàn)于石牛欄組非點礁生態(tài)區(qū)剖面中，3 個新種棲居的生態(tài)空間局限于礁翼相水動力偏低的環(huán)境，與腕足類Eospirifer，Nalivkinia以及少量小型珊瑚Favosites、Microplasma伴生，周緣礁核珊瑚—層孔海綿格架巖具有抗浪性，能有效緩沖水流能量，使較細的生屑顆粒和少量泥質粉砂質顆粒在礁翼相沉積，該低能環(huán)境中也常見各類花瓣海百合腕部化石。石牛欄段頂部出現(xiàn)核形石灘—泥裂序列（圖4e），指示造礁結束的根本原因是桐梓上升的海底暴露。

3.2 黔東北石阡楓香雷家屯組粉砂質泥巖相的花瓣海百合

楓香剖面香樹園組沉積時海水深度偏大并制約石阡縣城北白沙型生物礁灘的延展區(qū)間分布（于深洋等，2017）。與石阡縣城北雷家屯組建組標準剖面比較，楓香剖面的少量灰?guī)r層單層和總體厚度明顯要小得多，灰?guī)r層灰泥豐富且生屑含量低（毛穎顏等，2015），呈薄層或透鏡體夾含于黃色黃綠色粉砂質泥頁巖中（圖2）。雷家屯組沉積序列中總體化石豐富度很低，無筆石，殼相化石僅見零散的珊瑚、腕足類、三葉蟲和海百合莖碎片，其化石密度達不到生屑灘的指標。花瓣海百合腕部僅零星出現(xiàn)于粉砂質泥巖中，每平方米約 2～3 個腕扇（圖 4f），分屬 3 個大類（圖 2），Petalocrinus、Spirocrinus和Sinopetalocrinus屬均有產(chǎn)出，但以A 類為主，占比約50%，此外D 和F 也有少量產(chǎn)出。進入雷家屯組沉積期海底深度仍然偏大，無最大浪基面以上或風暴浪基面以上的沉積標志，故而推論這里屬于偏深安靜海底的泥質粉砂質環(huán)境，不利于大量殼相動物棲居。

3.3 鄂西荊門仙居剖面羅惹坪組生屑灘相的花瓣海百合

2013 年筆者曾在宜昌大中壩剖面羅惹坪組含泥薄層殼相生屑灰?guī)r中仔細采集，但僅獲3 枚Petalocrinus碎片。荊門仙居剖面出露羅惹坪組地層，下部為灰色薄層灰?guī)r和黃色鈣質泥巖，產(chǎn)珊瑚、腕足類、苔蘚蟲和花瓣海百合科化石；中部為灰色生物碎屑灰?guī)r和灰綠色鈣質粉砂質泥巖（圖2），產(chǎn)珊瑚、腕足類、遺跡化石、三葉蟲和花瓣海百合科化石；上部為黃色粉砂巖、泥巖夾薄層生屑灰?guī)r，粗顆粒的珊瑚苔蘚蟲以及腕足動物等生屑顆粒豐富，分選性中等，是清澈動蕩淺海底的生屑灘。花瓣海百合科化石豐度中等，包含Petalocrinus和Sinopetalocrinus二屬，以A 類為主，占比約75%，另外有少量Sinopetalocrinus（圖2），與海百合莖以及少量珊瑚、苔蘚蟲等生屑共同堆積形成生屑灘（圖4g），或Petalocrinus與Sinopetalocrinus以及珊瑚等共同堆積形成棘屑灘（圖4h）。

4 討 論

海百合是研究海底表棲群落古生態(tài)學的重要指示物（Brett，1978；Brett and Eckert，1982；McGee and Watkins，1994），其底棲生態(tài)單元多樣性構建方式與海底環(huán)境參數(shù)的動態(tài)變化密切相關。海百合化石棲居方式受海底環(huán)境指標控制，古地理和古生態(tài)分區(qū)明顯（Franzen，1974，1977；Guensburg and Sprinkle，1992；Peters and Bork，1998），陸表淺海區(qū)多元化生態(tài)系統(tǒng)分異由不同比例的廣適性和狹適性物種組合而成（Watkins and McGee，1998）。志留紀不同巖相中展示的化石組合型式取決于海底深度和底質類型（Ziegler，1965；Watkins，1981）。Bret（t1991）強調(diào)志留紀海百合莖是淺海沉積物中最豐富的生屑顆粒類型之一。

花瓣海百合科特征在于其獨有的由5 個大腕扇或者腕束組成特化愈合腕板，形態(tài)—功能分析的重要內(nèi)容是推測花瓣海百合科特化腕扇的攝食方式，目前涉及花瓣海百合形態(tài)功能學的文獻多涉及腕扇的特化方式討論。Bathe（r1893）強調(diào)花瓣海百合最重要的形態(tài)學特征表現(xiàn)為小球形的萼部反口面著生5 個扇形腕，具有獨立扇形分支是花瓣海百合科特化的食物溝，該科所有的屬種都有強大的食物溝系統(tǒng)；Ausich et al（.2019）認為Petalocrinus通過多個腕膠結而成的腕扇可明顯增強濾食效率，該科各屬種多形態(tài)的腕板表明其有多樣性的濾食方式。在形態(tài)學優(yōu)勢上，Sinopetalocrinus和Spirocrinus的腕具有更多選擇來渠導水流方向；從濾食腕和捕食功能優(yōu)勢看，Sinopetalocrinus和Spirocrinus可選擇更多的獲食方式。上揚子陸表海區(qū)埃隆階上述3 個區(qū)域地層單元中，花瓣海百合科化石賦存面貌，尤其是土著類型分布范圍和產(chǎn)出豐度指標，均表現(xiàn)出地層學記錄的非均一性。羅惹坪組的花瓣海百合科化石與其它生屑顆?；旌铣练e形成灘相灰?guī)r，雷家屯組粉砂質泥巖中豐度最低，單調(diào)的花瓣海百合屬種與同樣低豐度的其它大化石伴生。

黔北桐梓水壩塘距離遵義董公寺附近黔中古陸海岸線近100 km，陸源碎屑影響力度小，溫暖高清澈度的淺海環(huán)境有利于石牛欄段后生動物格架礁以及附礁棲居的殼相動物群集中生長，這里花瓣海百合科化石密度和多樣性最高，多個花瓣海百合類型與其它殼相動物化石密集形成棘屑灘或礁灰?guī)r亞相。較之全球分布且在上揚子區(qū)遠岸泥巖、近岸礁灘相灰?guī)r和泥巖中最常見的Petalocrinus，上揚子區(qū)特有的土著屬Spirocrinus和Sinopetalocrinus的部分種地理分布特別狹窄，在此生物礁分布區(qū)豐度也最高，說明石牛欄組生物礁灰?guī)r是花瓣海百合動物群最佳生態(tài)位，Sinopetalocrinus和Spirocrinus膠結的腕扇重厚，且骨骼密度遠大于海水，推測花瓣海百合科動物群更趨于選擇腕扇貼近于海底的棲居方式，這不僅有利于提高在海底固著棲居的穩(wěn)定性，也是對礁灘相頻繁出現(xiàn)高能水動力條件的形態(tài)學適應。Petalocrinus卻成為分布區(qū)域最廣泛，衍生出種級分類單元最多樣性的屬，Mao et al（.2017）建立Spirocrinus的2 個新種僅見于黔北桐梓水壩塘石牛欄組近頂部的礁翼亞相，生物礁是其成種生態(tài)域，在造礁區(qū)成種后具有極端生態(tài)狹適性，很難拓展其空間分布，未發(fā)生廣泛遷移。Mao et al（.2017）復原的志留紀花瓣海百合科形態(tài)學演化過程完全在上揚子區(qū)陸表海淺水區(qū)埃隆中晚期短暫時限內(nèi)完成的，從Petalocrinus分化出其它3 個屬之后，祖先屬和后裔屬在上揚子區(qū)并存，具有成種時間短、分化快、地域局限等特征，詮釋了點斷平衡的成種模式。埃隆末期桐梓上升導致的海域縮減（戎嘉余等，2012），水壩塘生物礁區(qū)的海底暴露導致花瓣海百合動物群迅速消失；特列奇早期大量陸源泥質和粉砂導致高渾濁度的海底（汪嘯風等，1987；陳旭等，1996），使花瓣海百合動物群遷出了華南板塊。

5 結 論

上揚子陸表海區(qū)埃隆階花瓣海百合科的短暫生存和非均一性分布均受控于古地理模式；灰?guī)r和陸源碎屑巖沉積分異和古地理變遷是重要因素?；ò旰０俸匣亩鄻有院拓S度與其它底棲殼相動物化石的同類指標呈正相關。淺水清澈度高的海底沉積生物礁或生屑灘灰?guī)r更有利于花瓣海百合科的底棲生長，渾濁度高的粉砂質泥巖區(qū)花瓣海百合稀疏。廣適性類型從黔中古陸近岸帶延伸到鄂西遠岸帶，廣適性和狹適性類型共同生長于生物礁相帶。上揚子陸表海廣泛分布的粉砂質泥巖沉積區(qū)制約了土著類型在生物礁區(qū)成種后的向外遷移擴增，埃隆末期的古地理事件，即揚子上升海退事件，以及特列奇階全揚子區(qū)的陸源碎屑巖廣布加速了花瓣海百合生存空間的喪失。

致 謝筆者特別感謝審稿人提出的修改意見。