謝春平，王常玲，王候河，李超杰，陳 林

(1. 瓊臺(tái)師范學(xué)院 理學(xué)院 生物系，海南 ?？?571127；2. 江蘇鹽城國(guó)家級(jí)珍禽自然保護(hù)區(qū)管理處，江蘇 鹽城 224333；3. 南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院/南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037)

0 引言

種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是揭示種群現(xiàn)狀與預(yù)測(cè)種群發(fā)展趨勢(shì)的基礎(chǔ)，是種群生態(tài)學(xué)研究的核心[1]。種群結(jié)構(gòu)展現(xiàn)的是物種與其生長(zhǎng)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，或是對(duì)外部環(huán)境干擾的響應(yīng)[2]；同時(shí)也是種內(nèi)和種間關(guān)系的另一種表現(xiàn)方式[3]。隨著時(shí)間推移，種群在不同齡級(jí)間有出生、死亡、遷入和遷出等數(shù)量變動(dòng)特征[4-5]。這一數(shù)量動(dòng)態(tài)的變化可通過種群數(shù)量結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線、時(shí)間序列等手段進(jìn)行量化分析[6]，從而揭示種群的真實(shí)現(xiàn)狀。因此，研究種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征，尤其是對(duì)珍稀瀕危植物具有較高的現(xiàn)實(shí)意義[7]，為種群的保護(hù)、利用、管理等提供科學(xué)策略[8-9]。桫欏是樹蕨(tree fern)的一種，當(dāng)前有樹蕨分布的科主要有蚌殼蕨科(Dicksoniaceae)、 蚌桫蕨科(Metaxyaceae)、 桫欏科(Cyatheaceae)等。古生物學(xué)研究表明，在侏羅紀(jì)、白堊紀(jì)等地質(zhì)時(shí)期，蕨類植物多數(shù)為高大的木本植物；但隨著地球環(huán)境的變化，現(xiàn)存蕨類植物多數(shù)為草本，而樹蕨則極為罕見。因?yàn)闃滢Ь哂邢嗨频纳飳W(xué)特性，樹蕨是地球珍稀的木本蕨類植物，它在揭示植物區(qū)系起源與演化、植物系統(tǒng)發(fā)育、植被演化、地球氣候環(huán)境變化等方面具有重要作用[10]。樹蕨生態(tài)學(xué)研究備受學(xué)者的關(guān)注[11-12],在對(duì)澳大利亞墨爾本維多利亞中央高地桉樹(Eucalyptusregnans)與樹蕨(Dicksoniaantarctica和Cyatheaaustralis)共生的森林研究表明，當(dāng)森林受到砍伐后，樹蕨的多度呈急劇下降的趨勢(shì)，同時(shí)也會(huì)導(dǎo)致其他直接依賴樹蕨作為棲息地的物種數(shù)下降[13]。通過對(duì)墨西哥東馬德雷山脈的美國(guó)樹蕨(Dicksoniasellowiana)種群結(jié)構(gòu)的調(diào)查結(jié)果表明，低齡級(jí)的個(gè)體數(shù)占有較大優(yōu)勢(shì)，但種群密度較低，這可能與生境破碎化有較大的關(guān)系[14]。在對(duì)烏干達(dá)西南部卡林祖中央森林保護(hù)區(qū)的樹蕨(Cyatheamanniana)種群研究表明，該區(qū)域樹蕨的種群大小受水分和光照強(qiáng)度等非生物因素的影響以及伐木等人為活動(dòng)共同影響，而鐘形和不規(guī)則形狀的種群結(jié)構(gòu)特征預(yù)示著種群更新不良，亟須進(jìn)行保護(hù)[15]。

植物種群結(jié)構(gòu)特征是物種保護(hù)的基礎(chǔ)，可迅速掌握種群在時(shí)間和空間上的變化規(guī)律，及時(shí)了解種間關(guān)系及物種與環(huán)境間的相互關(guān)系，從而預(yù)測(cè)種群的變動(dòng)趨勢(shì)，為種群及群落的保護(hù)和管理提供有價(jià)值的參考[16]。對(duì)貝寧阿塔科拉省的乳油木(Vitellariaparadoxa)在不同土地利用模式下的種群結(jié)構(gòu)分析后表明，高達(dá)92%的調(diào)查點(diǎn)都是以小徑級(jí)個(gè)體占優(yōu)，這表明該區(qū)域具有穩(wěn)定的再生群體，而對(duì)幼樹幼苗的管理是保證未來種群穩(wěn)定的關(guān)鍵[17]。通過對(duì)蘇丹阿布加達(dá)夫自然保護(hù)區(qū)的樹木種群結(jié)構(gòu)特征的研究發(fā)現(xiàn)，過度放牧及非法采伐是影響該區(qū)域樹木種群結(jié)構(gòu)的主要因素，并深刻地影響到了種群幼樹及幼苗的更新，迫切需要對(duì)重要性價(jià)值指數(shù)低的物種進(jìn)行保護(hù)[18]。巴基斯坦東北部地區(qū)的西藏長(zhǎng)葉松(Pinusroxburghii)種群結(jié)構(gòu)顯示，低齡級(jí)個(gè)體數(shù)不足以補(bǔ)充至中高齡級(jí)，無法滿足森林更新的需求；過度采伐及其他人為活動(dòng)是影響其種群更新的關(guān)鍵因素[19]。

國(guó)內(nèi)也對(duì)樹蕨開展了相關(guān)研究，例如對(duì)峨眉山桫欏(Alsophilaspinulosa)種群研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致該區(qū)域種群瀕危的主要因素是幼樹個(gè)體損失無法補(bǔ)充種群更新[20]；四川畫稿溪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)桫欏種群雖然具有一定的自然更新能力，但人為活動(dòng)的干擾可能是限制該種群的重要因素之一[21]；海南霸王嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的黑桫欏(Alsophilapodophylla)為低增長(zhǎng)性的穩(wěn)定種群，但仍應(yīng)注意減少人為干擾和提升幼樹幼苗的數(shù)量[22]。在過去的幾十年里，桫欏等其他樹蕨由于纖維利用和較高的觀賞價(jià)值而被密集開發(fā)，導(dǎo)致自然種群枯竭[23]。同時(shí)，由于這些物種生長(zhǎng)緩慢以及依附其中的特定附生植物的喪失，持續(xù)的開發(fā)可能會(huì)導(dǎo)致這些群體在自然界中消失[24]。綜合分析，除去樹蕨本身生物學(xué)特性的影響，森林采伐、人為干擾、氣候變化、生境破碎化等外部因素對(duì)樹蕨的生存有較大威脅。因此，加強(qiáng)不同區(qū)域樹蕨種群生態(tài)學(xué)研究，有針對(duì)性地提出保護(hù)策略具有重要意義。

國(guó)內(nèi)樹蕨主要分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)的浙江、福建、臺(tái)灣、江西、廣東、海南、廣西、湖南、四川、貴州、云南和西藏等地[25]，現(xiàn)均已列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。根據(jù)文獻(xiàn)及實(shí)際調(diào)查表明，海南分布有黑桫欏、大葉黑桫欏(Alsophilagigantea)、粗齒桫欏(Alsophiladenticulata)、中華桫欏(Alsophilacostularis)、陰生桫欏(Alsophilalatebrosa)、桫欏和白桫欏(Sphaeropterisbrunoniana)等樹蕨[22, 26]。海南不同區(qū)域分布的樹蕨受到生物與非生物因素的限制，種群結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)出較大的差異，如山地雨林和低地雨林的黑桫欏平均密度及立木平均密度各自差異極顯著[27]。筆者在海南熱帶雨林國(guó)家公園吊羅山片區(qū)進(jìn)行野外科考時(shí)發(fā)現(xiàn)，從山腳至山頂，沿道路及河流兩岸有豐富的天然桫欏屬種群分布。旅游等外界因素是否會(huì)對(duì)桫欏種群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響？片區(qū)內(nèi)的整體種群現(xiàn)狀及不同區(qū)域的桫欏種群是否又有明顯差別？這些具體的種群生態(tài)學(xué)問題都有待回答，為桫欏的保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。基于此，以吊羅山天湖附近沿河的桫欏種群為研究對(duì)象，對(duì)桫欏其種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征、靜態(tài)生命表、存活曲線、種群動(dòng)態(tài)數(shù)量、時(shí)間序列等進(jìn)行分析，為該區(qū)域桫欏種群資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

海南熱帶雨林國(guó)家公園吊羅山片區(qū)位于海南省東南部(18°43′—18°58′N，109°43′—110°03′E)，全片區(qū)面積約為3.8 萬(wàn)hm2。該區(qū)屬熱帶海洋季風(fēng)氣候，年均溫24 ℃，7月最高均溫28 ℃，11月最低均溫15 ℃。研究區(qū)光照和熱量條件優(yōu)良，年降水雨量1 870～2 760 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 676～2 150 h；相對(duì)濕度月均80%～85%，多雨月份達(dá)90%以上[28]。保護(hù)區(qū)范圍的土壤類型主要為山地黃壤和山地赤紅壤。在保護(hù)區(qū)內(nèi)主要有熱帶低地雨林、熱帶季雨林、熱帶山地雨林、熱帶山地常綠闊葉林、山頂常綠闊葉矮林等5種植被型，種子植物近2 000種[29]。

桫欏所在群落喬木層主要以羅漢松科(Podocarpaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)等植物占優(yōu)，常見有陸均松(Dacrydiumpectinatum)、雞毛松(Dacrycarpusimbricatusvar.patulus)、線枝蒲桃(Syzygiumaraiocladum)、羅浮錐(Castanopsisfabri)、黃杞(Engelhardtiaroxburghiana)、海南蕈樹(Altingiaobovata)。灌木層主要有紫毛野牡丹(Melastomapenicillatum)、華南毛柃(Euryaciliata)、算盤子(Glochidionpuberum)、天堂瓜馥木(Fissistigmatientangense)、單花山礬(Symplocosovatilobata)、四角蒲桃(Syzygiumtetragonum)等；草本層植物有卷柏(Selaginellatamariscina)、新月蕨(Pronephriumgymnopteridifrons)、延齡耳草(Hedyotisparidifolia)、黎婆花(Arisaemahainanense)、海南冷水花(Pileatsiangiana)、海南山姜(Alpiniahainanensis)等。群落內(nèi)除了桫欏為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物外，其他重點(diǎn)保護(hù)植物還有石碌含笑(Micheliashiluensis)、山銅材(Chuniabucklandioides)、半楓荷(Semiliquidambarcathayensis)等。因此，桫欏所在群落呈現(xiàn)出結(jié)構(gòu)復(fù)雜、物種多樣性高、特有性強(qiáng)、珍稀性高等特點(diǎn)。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

于2022年5月進(jìn)行野外調(diào)查，在吊羅山國(guó)家公園新安林場(chǎng)舊址天湖附近，沿山體河流走勢(shì)，分別設(shè)置3條樣線進(jìn)行調(diào)查(上游、中游和下游)，即上游樣線、中游樣線和下游樣線。對(duì)樣線內(nèi)出現(xiàn)的桫欏進(jìn)行每木測(cè)量，利用鋼卷尺和測(cè)高器測(cè)量植株的高度、基徑和冠幅，同時(shí)目測(cè)桫欏的生長(zhǎng)狀況。逐一記錄群落內(nèi)與桫欏共生的其他植物，對(duì)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行描述。群落環(huán)境因子及人為干擾程度等亦進(jìn)行相應(yīng)的記錄(表1)。

表1 吊羅山熱帶雨林桫欏種群調(diào)查樣線基本情況Tab. 1 Physical characteristics of the three line tansect of Alsophila spinulosa in Diaoluo mountain rainforest

1.2.2 分析方法

(1)種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)劃分

喬木由于形成層細(xì)胞周期性的分生，使胸徑和樹齡存在有規(guī)律的線性關(guān)系，可通過鉆取樹芯獲得樹木的實(shí)際年齡；因此以“空間推時(shí)間”，利用胸徑大小估測(cè)樹木樹齡已是當(dāng)前研究樹木種群年齡的成熟方法[3-4]。木本蕨類植物的生物學(xué)特性決定了其在整個(gè)生命周期內(nèi)的徑向增長(zhǎng)幾乎恒定[21]，故桫欏的齡級(jí)結(jié)構(gòu)無法用胸徑進(jìn)行劃分。研究表明，桫欏的高度結(jié)構(gòu)和年齡具有顯著相關(guān)性[30]，因此利用高度級(jí)劃分桫欏的齡級(jí)結(jié)構(gòu)是可靠的[14, 31]。采用“高度級(jí)替代齡級(jí)”的方法，根據(jù)植株主莖的高度將吊羅山桫欏種群劃分為5個(gè)齡級(jí)，分別為Ⅰ級(jí)(0～50 cm)、Ⅱ級(jí)(50～100 cm)、Ⅲ級(jí)(100～150 cm)、Ⅳ級(jí)(150～200 cm)、Ⅴ級(jí)(大于200 cm)。根據(jù)桫欏生物學(xué)特性及野外實(shí)際觀測(cè)結(jié)果[28]，將齡級(jí)Ⅰ和Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ、Ⅴ分別定義為低齡級(jí)、中齡級(jí)和高齡級(jí)。

(2)靜態(tài)生命表與存活曲線

生命表中的各項(xiàng)指數(shù)緊密關(guān)聯(lián)，可通過實(shí)測(cè)現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)a0對(duì)其余各指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算[6, 16-17]：

x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)：

(1)

x到x+1齡級(jí)間隔期間內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)：

dx=lx-lx+1。

(2)

x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率：

(3)

x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)：

(4)

x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)：

(5)

x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命：

(6)

各齡級(jí)組消失率：

Kx=lnlx-lnlx+1。

(7)

(3)種群動(dòng)態(tài)量化分析

①無外部干擾時(shí)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)：

(8)

②隨機(jī)干擾時(shí)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)：

(9)

③種群對(duì)外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率：

(10)

其中：Sn與Sn+1分別為第n與第n+1年齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)，min(…)表示取括符中數(shù)列極小值[33]。

(4)時(shí)間序列分析

采用一次移動(dòng)平均法對(duì)桫欏各齡級(jí)結(jié)構(gòu)的發(fā)展進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)：

(11)

其中：n為需要預(yù)測(cè)的時(shí)間(本文為齡級(jí))，t為齡級(jí)，“(1)”為1次平均移動(dòng)，Xk為k齡級(jí)的種群大小[34]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群結(jié)構(gòu)

調(diào)查表明，3條樣線內(nèi)共計(jì)有桫欏植株215株，其中上游、中游和下游的樣線內(nèi)所含個(gè)體數(shù)分別為67、89和59，呈現(xiàn)出分布不均的情況(圖1)。

圖1 吊羅山熱帶雨林桫欏種群桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)Fig. 1 Age structure of Alsophila spinulosa population in Diaoluo mountain rainforest

在上游樣線中，Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)最多有41株，占該樣線內(nèi)個(gè)體總數(shù)的61.19%；隨后，各齡級(jí)個(gè)體數(shù)及所占比例逐漸減少，分別為12株(17.91%)、4株(5.97%)、6株(8.96%)和4株(5.97%)。中游樣線的桫欏種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出兩頭大、中間小的情況。其中Ⅰ齡級(jí)和Ⅴ齡級(jí)占有個(gè)體數(shù)最多為39株和18株，分別占樣線內(nèi)總體個(gè)體數(shù)的43.82%和20.22%；其中，在Ⅲ齡級(jí)出現(xiàn)了一次波動(dòng)，個(gè)體數(shù)比臨近的Ⅱ和Ⅳ齡級(jí)多，達(dá)15株。在下游樣線中，個(gè)體數(shù)最多的仍出現(xiàn)在Ⅰ齡級(jí)為28株，占樣線內(nèi)個(gè)體總數(shù)的47.46%；該樣線的種群結(jié)構(gòu)與中游類似，亦在Ⅲ齡級(jí)出現(xiàn)了一個(gè)小高峰(13株，占22.03%)，隨后呈逐漸下降的趨勢(shì)。因此，不論是將3條樣線的種群個(gè)體數(shù)分開或綜合整體來看，種群結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)出從低齡級(jí)往高齡級(jí)逐漸減小的趨勢(shì)；雖然各樣線種群結(jié)構(gòu)不盡相同，個(gè)體數(shù)在不同齡級(jí)內(nèi)出現(xiàn)波動(dòng)，但種群結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)為增長(zhǎng)型。

2.2 靜態(tài)生命表

由表2可知，吊羅山熱帶雨林桫欏種群各樣線內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(lx)有差異，但個(gè)體數(shù)均隨齡級(jí)的增加而逐漸減少，平均期望壽命(ex)亦逐漸降低。從整體看，消失率的最大值(Kx)出現(xiàn)在Ⅰ齡級(jí)，為1.49，隨后則呈逐漸下降的趨勢(shì)；在Ⅱ和Ⅳ齡級(jí)的致死率為-0.10和-0.17，出現(xiàn)了負(fù)值的情況；死亡率也同為負(fù)值。由于靜態(tài)生命表是多個(gè)世代在特定時(shí)間內(nèi)的疊加，因此負(fù)值不可避免；但負(fù)值仍具有生態(tài)學(xué)意義，即表明了種群處于波動(dòng)性的發(fā)展過程中[35]。從各樣線的消失率看，消失率的最大值與整體種群類似，均出現(xiàn)在Ⅰ齡級(jí)，分別為1.23、1.58和1.61。在上游種群中，消失率隨齡級(jí)的增加呈逐漸減小的趨勢(shì)，而平均期望壽命的峰值出現(xiàn)在Ⅲ齡級(jí)(2.50)，并逐漸向兩端減小。在中游種群中，平均期望壽命的峰值則在Ⅱ齡級(jí)中出現(xiàn)(4.63)，隨后的第2個(gè)峰值出現(xiàn)在Ⅳ齡級(jí)(2.5)；消失率和死亡率則整體上為逐漸降低的趨勢(shì)，但負(fù)值的情況仍有出現(xiàn)。在下游種群中，平均期望壽命的峰值也是出現(xiàn)在Ⅱ齡級(jí)中(2.78)，隨后則有規(guī)律地逐漸減少；同時(shí)，消失率和死亡率的負(fù)值情況也是出現(xiàn)在Ⅱ齡級(jí)。從上述分析可以看出，桫欏種群在Ⅰ齡級(jí)具有較高的死亡率和消失率。這主要是因?yàn)橛炅謨?nèi)的物種多樣性高，種內(nèi)和種間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)異常激烈，產(chǎn)生了自疏和他疏現(xiàn)象；但當(dāng)植株進(jìn)入中齡和高齡后，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力及競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)，則種群進(jìn)入了平穩(wěn)期，死亡率和消失率也開始呈下降的趨勢(shì)。故低齡級(jí)向中齡級(jí)的過渡階段是桫欏種群維持的關(guān)鍵。

表2 吊羅山熱帶雨林桫欏種群靜態(tài)生命表Tab. 2 Static life table of Alsophila spinulosapopulation in Diaoluo mountain rainforest

2.3 存活曲線

以齡級(jí)為橫坐標(biāo)和標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lnlx)為縱坐標(biāo)，繪制吊羅山熱帶雨林桫欏種群存活曲線(圖2)。Deevey存活曲線有3種類型：Ⅰ 型(凸曲線)，表現(xiàn)出早期死亡率低，但達(dá)到平均生理年齡時(shí)，會(huì)在短期內(nèi)個(gè)體全部死亡；Ⅱ型(直線型)，種群各年齡段死亡率基本相同；Ⅲ型(凹線型)，前期種群個(gè)體死亡率高，但進(jìn)入某一齡級(jí)死亡率低而穩(wěn)定[36]。圖2所示的4條存活曲線中，除上游種群的存活曲線較為直觀地接近Ⅲ型，其他曲線均有波動(dòng)。故采用Hett & Loucks的數(shù)學(xué)模型進(jìn)行檢驗(yàn)[37]，結(jié)果如表3所示。通過R2值比較，除了下游桫欏種群為Deevey Ⅱ型外，其余均為Deevey Ⅲ型；這也與生命表的結(jié)果大致吻合，即在Ⅰ齡級(jí)存在較高的死亡率和消失率。

圖2 吊羅山熱帶雨林桫欏種群存活曲線Fig. 2 Survival curve of Alsophila spinulosa population in Diaoluo mountain rainforest

表3 吊羅山熱帶雨林桫欏種群存活曲線方程Tab. 3 The equation of survival curve for Alsophila spinulosa population in Diaoluo mountain rainforest

2.4 種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化

對(duì)吊羅山熱帶雨林桫欏種群動(dòng)態(tài)量化分析的結(jié)果如表4所示。

表4 吊羅山熱帶雨林桫欏種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Tab. 4 Dynamic index of Alsophila spinulosa population in Diaoluo mountain rainforest

從整體看，種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)在V2和V4出現(xiàn)了負(fù)值，分別為-9.38%和-16.00%，其余均為正值。上游和下游種群的種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)分別在V3和V2出現(xiàn)了負(fù)值，分別為-33.33%和-30.77%；中游種群在V2和V4出現(xiàn)了負(fù)值，分別為-46.67%和-50.00%。因此，各樣線桫欏種群齡級(jí)間具有明顯的波動(dòng)性。在無外部干擾時(shí)(Vp(i-1))，種群的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)分別為44.17%、59.79%、40.52%和46.84%；隨機(jī)干擾時(shí)(Vp(i-2))，種群的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)則急劇減小，分別為0.42%、2.99%、1.01%和3.12%，但偏離0的程度較低。上述的種群動(dòng)態(tài)量化值為零、負(fù)數(shù)和正數(shù)時(shí)分別反映種群處于穩(wěn)定、衰退和增長(zhǎng)的狀態(tài)。

因此，從整體或是從各樣線看，吊羅山桫欏為增長(zhǎng)種群，這與種群結(jié)構(gòu)反映的結(jié)果一致。但種群對(duì)外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率(P極大)值均較小，分別為0.01、0.05、0.03和0.07，說明了吊羅山的桫欏種群對(duì)外界干擾具有較高的敏感性，抗干擾能力較低。目前，增長(zhǎng)的種群結(jié)構(gòu)在無外界干擾的環(huán)境中較為明顯，但有相應(yīng)的外界干擾介入，這種增長(zhǎng)或穩(wěn)定的種群結(jié)構(gòu)則很容易被打破。

2.5 時(shí)間序列

以各齡級(jí)實(shí)際存活數(shù)為基數(shù)，按一次平均推移法預(yù)測(cè)各齡級(jí)在未來1、2、3個(gè)齡級(jí)后吊羅山桫欏種群的存活個(gè)體數(shù)(表5)。

表5 吊羅山熱帶雨林桫欏種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)Tab. 5 Time sequence prediction of number dynamics of Alsophila spinulosa population in Diaoluo mountain rainforest

隨著時(shí)間的推移，各齡級(jí)在未來的種群數(shù)量多數(shù)呈增長(zhǎng)狀態(tài)。從整體情況來看，Ⅳ齡級(jí)在未來1、2、3個(gè)齡級(jí)后的增幅分別為28.57%、28.57%和128.57%，即表明有成倍的桫欏個(gè)體數(shù)能夠進(jìn)入Ⅳ齡級(jí)。類似地，中游和下游種群的Ⅳ齡級(jí)在未來1、2、3個(gè)齡級(jí)后的增幅分別為33.33%、22.22%、100%和66.66%、50.00%、133.33%。但是，在上游的種群其增幅則表現(xiàn)為-16.67%、16.67%和166.67%，即在早期會(huì)出現(xiàn)個(gè)體數(shù)波動(dòng)的情況。時(shí)間序列預(yù)測(cè)的結(jié)果與種群動(dòng)態(tài)量化分析的結(jié)果基本一致，均表明了當(dāng)前桫欏為增長(zhǎng)型種群。同時(shí)，各齡級(jí)個(gè)體數(shù)的變動(dòng)一方面取決于低齡級(jí)個(gè)體的基數(shù)，即幼樹幼苗越豐富則后期的增長(zhǎng)潛力越大；另一方面也說明了，保證有一定數(shù)量的低齡級(jí)個(gè)體數(shù)進(jìn)入中高齡級(jí)是種群延續(xù)的關(guān)鍵。

3 討論

吊羅山熱帶雨林3條樣線及整體種群結(jié)構(gòu)均為金字塔型或近金字塔型，這與四川畫稿溪桫欏種群結(jié)構(gòu)近似[21]，而不同于峨眉山種群[20]和習(xí)水自然保護(hù)區(qū)種群[38]。從齡級(jí)結(jié)構(gòu)分布來看，研究區(qū)各種群的I齡級(jí)個(gè)體數(shù)均較為豐富，表明當(dāng)前有較為充裕的更新苗，種群的自然更新與繁育能力良好。但從Ⅱ齡級(jí)開始，種群數(shù)量開始減少，整體種群數(shù)量在不同齡級(jí)間有明顯的波動(dòng)。這可能是在群落內(nèi)存在自疏與他疏作用以及環(huán)境的篩選，導(dǎo)致一定數(shù)量的幼樹幼苗被淘汰。同時(shí)，靜態(tài)生命表的死亡率和消失率的峰值也基本出現(xiàn)在Ⅰ齡級(jí)。所以，Ⅰ齡級(jí)的幼樹能否順利進(jìn)入下一齡級(jí)對(duì)種群的發(fā)展較為關(guān)鍵。存活曲線除了下游表現(xiàn)為Deevey Ⅱ型外，其余均為Deevey Ⅲ型，反映出種群前期死亡率高而后期趨于穩(wěn)定的狀況。熱帶雨林由于物種多樣性高，物種個(gè)體間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)激烈程度要強(qiáng)于任何一種類型的森林，因此物種越早進(jìn)入群落的上層則所受的外界競(jìng)爭(zhēng)壓力越小，而林下層個(gè)體均是處于受壓迫的境況[39]。此外，這種激烈的競(jìng)爭(zhēng)似乎并不存在絕對(duì)的優(yōu)勝者，只有在群落上層占據(jù)了優(yōu)勢(shì)，而下層更新苗又有強(qiáng)大抗壓能力的種群才能在群落中長(zhǎng)期存在[40]。低-中-高齡級(jí)均有一定數(shù)量的桫欏個(gè)體分布，保證了上層的優(yōu)勢(shì)和林下層的更新補(bǔ)充，因此在沒有外界強(qiáng)烈干擾下，吊羅山熱帶雨林內(nèi)的桫欏種群暫無生存風(fēng)險(xiǎn)。

生命表負(fù)值的出現(xiàn)并不符合編表設(shè)定的3個(gè)假設(shè)[41]，但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄，即表明種群在不同齡級(jí)間具有波動(dòng)性，在發(fā)展或衰退的過程中[42]；種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)中的負(fù)值也是種群存在波動(dòng)的一種反映。不同齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量的波動(dòng)性變化反映了種群的更新動(dòng)態(tài)，它可通過種群基波的周期長(zhǎng)度表現(xiàn)[38]；因此，種群結(jié)構(gòu)的波動(dòng)性是種群固有的屬性。在沒有外界干擾的情況下，波動(dòng)性主要受生物學(xué)因子限制，如物種本身的生物學(xué)特性、種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)等；如竹類植物對(duì)桫欏的繁殖產(chǎn)生明顯的限制性作用[21]。在有外界干擾的情況下，森林采伐、旅游、生境破碎化、氣候因素等均會(huì)對(duì)桫欏種群產(chǎn)生影響[13-15, 21, 38]。天然種群生長(zhǎng)環(huán)境的復(fù)雜性決定了種群在周期性波動(dòng)過程中向前發(fā)展。

適度干擾是否對(duì)當(dāng)前桫欏種群有較大的影響？桫欏一般喜溫暖濕潤(rùn)，其生境以熱帶雨林或季雨林為主，一般年均溫需在15 ℃及相對(duì)濕度80%以上，這就決定了桫欏多數(shù)分布在深溝峽谷與河流沿岸[43]。雖然成年桫欏所在的群落具有較高的郁閉度，但桫欏的繁育過程仍需活動(dòng)性或間歇性的光斑投射在群落內(nèi)[44]。同時(shí)，在熱帶地區(qū)低透光率的群落，加劇了種內(nèi)與種間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，一定程度上限制了桫欏幼苗生長(zhǎng)[26]。日本屋久島的桫欏呈現(xiàn)出先鋒樹種的特性，在有中度干擾的溝谷、溪邊及路邊均能較好地生長(zhǎng)[45]。研究表明，桫欏孢子囊開裂所需時(shí)間和孢子持續(xù)彈射時(shí)間與空氣濕度密切相關(guān)，即濕度越低，孢子開裂和散落的時(shí)間越短[44]；而濕度與光照密切相關(guān)，適度光照可促進(jìn)孢子囊的發(fā)育和傳播。結(jié)合本文的實(shí)際情況來看，上游、中游、下游3條樣線的干擾強(qiáng)度分別為中、強(qiáng)和弱，與之相對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量則恰好為中游>上游>下游。此外，從研究區(qū)的其他地方(如沿山旅游公路，定義為有干擾區(qū)域)也能夠觀測(cè)到林相較好的桫欏群落。因此，避免高強(qiáng)度的生境破壞[13, 15, 46]，輕度干擾可能利于桫欏的生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

桫欏作為當(dāng)前吊羅山熱帶雨林的伴生樹種，對(duì)提升群落物種多樣性及維護(hù)群落穩(wěn)定具有重要意義。當(dāng)前整體種群及各樣線小種群均屬于增長(zhǎng)型；種群動(dòng)態(tài)量化分析的結(jié)果表明,各齡級(jí)間存在一定的波動(dòng)，而生命表、存活曲線、時(shí)間序列分析等結(jié)果均表明,低齡級(jí)個(gè)體數(shù)對(duì)該區(qū)域桫欏種群的發(fā)展較為關(guān)鍵。因此，依據(jù)不同環(huán)境特征對(duì)現(xiàn)有種群進(jìn)行有針對(duì)性的管理，整體上保持現(xiàn)有群落結(jié)構(gòu)和生境有利于當(dāng)前桫欏種群的增長(zhǎng)。