王夢琪，米娜，王靖?，張玉書，紀瑞鵬，陳妮娜，劉霞霞，韓穎，李王軼樸，張佳瑩

1中國農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，北京 100193；2中國氣象局沈陽大氣環(huán)境研究所/遼寧省農業(yè)氣象災害重點實驗室，沈陽 110166

0 引言

【研究意義】東北三省是我國重要的商品糧基地，其中玉米（L.）播種面積和產量分別占全國總量的31%和34%，因此東北玉米產量變化事關國家糧食安全。但該區(qū)超過90%的種植區(qū)域為雨養(yǎng)農田，除東部地區(qū)年降水量高于600 mm以外，水分是其他大部地區(qū)玉米產量形成的主要限制因素。同時，該區(qū)降水空間分布不均、年際變率較大，玉米生產經常遭受旱災的威脅，其中尤以吉林省和遼寧省西部為重。預計未來東北春玉米生長季干旱強度將呈增加趨勢，因此準確地評估干旱對玉米生長發(fā)育的影響，對保障玉米高產和穩(wěn)產至關重要?！厩叭搜芯窟M展】玉米屬雌雄同株植物，正常條件下，抽雄后2—3 d開花，雌穗吐絲與雄穗開花散粉因玉米品種而不同，二者同時發(fā)生或吐絲遲于開花2—3 d，從抽雄到授粉結束約7—10 d，授粉后10—15 d進入籽粒形成期。相比于籽粒重，玉米產量與收獲時的籽粒數(shù)更為相關，因此決定玉米籽粒數(shù)形成的花期被稱為“產量關鍵期”。ASI是指玉米雄穗開花散粉和雌穗吐絲的時間間隔，其長短因品種和環(huán)境因素而異。研究表明，玉米產量與ASI呈負相關關系。玉米開花前后發(fā)生干旱將導致植株生殖生長受阻，如雄穗分枝減少、難以抽出、花粉量減少，雌穗胚囊敗育，小穗數(shù)減少，同時會延緩雌雄穗發(fā)育進程，由于對雄穗開花的延遲程度小于雌穗吐絲，造成ASI變大，禿尖形成，穗粒數(shù)降低；干旱嚴重時會導致雌穗花絲不能及時接受花粉，受精結實能力下降，形成空桿。大量研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下冠層植株開花百分率正常，但吐絲百分率顯著降低，籽粒敗育，最終導致株籽粒數(shù)和產量顯著降低。如2015年遼寧西部地區(qū)在玉米開花前后經歷了較嚴重的干旱過程，導致玉米開花延遲程度小于吐絲，90%以上植株可以開花，但僅有45%—88%的植株能夠正常吐絲，影響株籽粒數(shù)，導致產量下降33%—78%；大量研究也發(fā)現(xiàn)花期干旱會導致株籽粒數(shù)顯著下降。作物生長模型是評估干旱對玉米生長發(fā)育影響的重要工具，但多數(shù)作物生長模型在模擬玉米物候期時只考慮溫度的影響，未區(qū)分開花和吐絲期，并且模型不能模擬干旱脅迫對物候產生的影響。LIZASO等較早創(chuàng)建了基于開花特性的籽粒數(shù)模型，模擬效果雖較好，但也未考慮水分虧缺的情況。由此可見，作物生長模型在模擬玉米籽粒數(shù)時較少考慮極端條件，不能完全反映玉米的實際生長情況。因此，干旱脅迫下玉米吐絲百分率以及單位面積籽粒數(shù)的模擬精度仍有待提高。2007年BORRáS等提出一個可模擬玉米冠層植株吐絲動態(tài)百分率的框架模型（本文簡稱冠層吐絲動態(tài)模型，冠層植株吐絲動態(tài)百分率是指玉米冠層中雄穗開花散粉后，每天達到吐絲狀態(tài)的植株占總植株數(shù)的百分比），通過探究玉米植株生長速率（PGR）與吐絲之間的聯(lián)系，把冠層內植株個體間的PGR差異考慮在內，建立了果穗生物量累積和ASI的關系。研究結果顯示當植株生長速率較高時，兩種基因型玉米幾乎在同一時間完成吐絲；而當植株生長速率較低時，兩種不同基因型玉米的吐絲時間及吐絲百分率則出現(xiàn)明顯差異。但MOSS等研究發(fā)現(xiàn)脅迫條件下不同基因型玉米吐絲物候所表現(xiàn)出的差異與植株的光合作用速率或植株生長速率無關，而與生物量分配到穗的比例增加有關。由此可見，環(huán)境脅迫下影響玉米植株吐絲時間及吐絲百分率的因子不僅涉及 PGR和PGR，還與玉米基因型有關?！颈狙芯壳腥朦c】BORRáS等研發(fā)的冠層吐絲動態(tài)模型考慮了植株個體間PGR的差異，可以準確模擬冠層的吐絲時間及吐絲百分率，為模擬玉米冠層尺度的ASI及植株吐絲百分率提供了新方法。但目前冠層吐絲動態(tài)模型尚缺乏在干旱脅迫下的驗證與應用研究，鮮有基于ASI和吐絲百分率模擬籽粒數(shù)的研究。【擬解決的關鍵問題】本研究開展了玉米干旱脅迫控制試驗，通過試驗觀測數(shù)據(jù)獲取玉米冠層吐絲動態(tài)模型參數(shù)并建模，檢驗模型對植株吐絲動態(tài)的模擬效果，同時耦合冠層吐絲動態(tài)建立籽粒數(shù)模型，為進行干旱脅迫條件下的產量模擬研究提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與試驗設計

本研究于 2020—2021年在遼寧省錦州市生態(tài)與農業(yè)氣象中心試驗站開展干旱脅迫控制試驗。試驗站地處遼寧省西部（121°10′E，41°08′N，海拔 27.4 m），南臨渤海灣，北靠松嶺山脈，屬溫帶季風大陸性氣候，降水主要集中在夏季。年無霜期達180 d，玉米生長季為5—9月。供試區(qū)為典型棕壤土，pH為6.3，0—1 m土層的田間持水量為22.3%，凋萎濕度6.5%。研究區(qū)1981—2010年玉米生長季平均降水量為484 mm。近年來，如2009、2014和2015年玉米生長季均發(fā)生了持續(xù)時間較長的干旱，2009年自7月12日起連續(xù)21 d無有效降水，2014年自7月3日起連續(xù)46 d里僅有10 mm有效降水，2015年自6月12日起連續(xù)48 d無有效降水，干旱時段主要集中于玉米花期，導致產量顯著下降。

干旱脅迫試驗場地平緩，分為30個面積相等的矩形小區(qū)，每小區(qū)面積為15 m（3 m×5 m），為確保各小區(qū)之間互不串水，用高2 m的水泥層墻徑直伸入地下1.9 m將各小區(qū)分隔，與地表保留0.1 m的距離。試驗場地上方配備可移動遮雨棚，用于遮擋自然降水，保證不同干旱脅迫處理的差異性。通過降水模擬裝置即供水和降水系統(tǒng)實現(xiàn)不同干旱處理下土壤水分的控制與補給，供水系統(tǒng)是設置吸水泵，降水系統(tǒng)是指利用可移動式遮雨棚頂部安置的噴頭，把水均勻地灑入控水池內補充水分，用外接雨量筒來控制降水量。

2020年試驗設置對照CK（全生育期土壤相對濕度在 65%±5%）、T1處理（花期干旱，拔節(jié)后 10 d開始控水，直至開花后15 d，控水是指不提供人工補水和自然降水）和T2處理（花期干旱，拔節(jié)后15 d開始控水，直至開花后15 d）。2020年T1和T2處理的控水時間分別為6月22日至8月3日和6月27日至8月3日。2021年因玉米拔節(jié)前降水較多，控水后土壤相對濕度下降慢，因此只設置了對照 CK′（全生育期土壤相對濕度在65%±5%）和T2′處理（花期干旱，拔節(jié)后15 d開始控水，直至開花后15 d），T2′處理的控水時間為6月30日至8月3日?？厮幚砭O6次重復，對照處理設3次重復，控水結束后各處理均復水至土壤相對濕度的65%—70%。

干旱脅迫控制試驗所用玉米品種為丹玉 405，屬晚熟雜交種，抗病耐旱，在東北多地皆有種植。2020和2021年玉米播期均為4月30日，池栽行距55 cm，株距40 cm，每個試驗小區(qū)播種玉米約12株/行×6行=72株，種植密度為4.8株/m。每年各處理在播種前一次性施用相同水平的底肥（復合肥料，N、PO、KO的含量分別為28%、11%、12%）750 kg·hm。

1.2 試驗測定項目

1.2.1 物候觀測 試驗過程觀測各處理玉米出苗、三葉、七葉、拔節(jié)、孕穗、抽雄、開花、吐絲、乳熟和成熟物候期，每一物候期均以處理內50%的植株達到一定時間為準。孕穗期開始（7月13日）每天觀測CK、T1、T2、CK′、T2′處理的所有植株開花、吐絲數(shù)量，用來統(tǒng)計逐日開花、吐絲百分率，直至玉米冠層植株不再吐絲（7月28日）結束觀測，該數(shù)據(jù)用來檢驗玉米冠層吐絲動態(tài)模型對逐日吐絲百分率的模擬效果。

1.2.2 開花前后平均植株生長速率（PGR）觀測 在開花前10 d和開花后14 d觀測各處理植株地上部生物量，用于計算開花前后的平均 PGR（g·plant·d）。使用開花后 14 d與開花前 10 d地上生物量的差值（g/plant）除以兩次取樣間的日數(shù)來計算每株玉米開花前后的平均PGR。

1.2.3 果穗生物量閾值（EB）的確定 果穗生物量閾值是指當果穗生物量累積超過這一閾值時，玉米植株即可達到吐絲階段。EB值可利用果穗取樣法，結合植株吐絲觀測進行確定。試驗分3個時間（7月21日、7月24日和7月29日）進行取樣，針對各處理，每次取樣每個重復2或4株，每個處理共12株，將果穗取下，烘干稱重，同時記錄是否吐絲，未吐絲記0，吐絲記1。

1.2.4 開花后果穗生物量測定 開花后定期（開花后3、6、10和15 d）測定各處理的果穗生物量，每個重復在中間行連續(xù)取2或4株，每個處理共12株，將果穗取下，不含苞葉，烘干稱重。

1.2.5 土壤相對濕度測定 使用烘干稱重法進行土壤相對濕度測定，每5—10 d進行1次0—100 cm的土柱取樣（每10 cm一層），每次每個處理取3個測點，用3個測點的土壤含水量平均值代表實際土壤含水量。2020—2021年拔節(jié)期至生理成熟期不同處理下土壤相對濕度變化如圖1所示，可以看出干旱處理（T1、T2、T2′）土壤相對濕度明顯低于對照。

圖1 2020—2021年觀測站玉米拔節(jié)至生理成熟期土壤相對濕度變化Fig. 1 Variation of soil relative water content during jointing to physiological maturity of maize at the experimental station in 2020-2021

1.2.6 玉米株籽粒數(shù)測定 在收獲期分別選取各處理地上植株20株，取果穗，剝下籽粒稱重，將每個處理所有籽?；旌暇鶆蚝螅瑴y量百粒重（取8個100粒平均值），用單株籽粒重和百粒重求得株籽粒數(shù)。單位面積籽粒數(shù)=單株籽粒數(shù)×種植密度。

1.3 玉米冠層吐絲動態(tài)模型構建

本研究應用 BORRáS等建立的玉米冠層吐絲動態(tài)模型由公式（1）—（3）為框架所組成。模型的主要參數(shù)為：玉米冠層開花前后 PGR的平均值（PGR）和標準差（PGR）；PGR與開花后14 d果穗生物量（EB14DAA）雙曲線關系的初始斜率（IS）、基本植株生長速率（PGR，決定果穗是否生長的最低閾值，其值越大，果穗開始生長所要求的PGR越高，反之，則越低）和模型曲線曲率（C，雙曲線函數(shù)的衰減因子，公式 1）；標準化果穗生物量累積函數(shù)的參數(shù)（和）；果穗達到吐絲的最低生物量閾值（EB）。以上參數(shù)的計算方法如下：

基于 2020年田間試驗數(shù)據(jù)，建立植株生長速率（PGR）與開花后14 d果穗生物量的關系曲線（公式1），獲得玉米冠層吐絲動態(tài)模型中的關鍵參數(shù)（IS、C、PGR）。使用 IBM SPSS Statistics 26.0 軟件的迭代優(yōu)化方法擬合以上3個基因型參數(shù)。

開花后定期進行果穗生物量測定，將開花后14 d果穗的生物量作為最大值，并將曲線進行歸一化處理，建立開花后天數(shù)與果穗生物量的關系曲線（公式2）：

式中，EBday代表開花后第n天單株玉米的果穗干重歸一化值，、為參數(shù)，day代表50%植株開花后的日數(shù)。將公式（2）兩邊取對數(shù)之后得 Ln(EBday)=+×day，用Microsoft Office Excel進行參數(shù)擬合獲得，值。

基于EB14DAA和PGR的關系曲線，用公式（1）計算每一個PGR對應的EB14DAA（50%開花后14 d果穗的生物量）；使用歸一化的果穗生物量累積曲線和EB14DAA計算逐日果穗生物量累積值，即計算各處理每一個 PGR對應的從 50%植株開花后 1—14 d的逐日果穗生物量（EB）：

式中，EB為第n天的果穗生物量。

通過公式（1）—（3）即可計算開花后n天時的果穗生物量累積值，需要比較每個 PGR對應的每一天果穗生物量累積值EB與EB的大小。如果EB＜EB，則該玉米植株未吐絲，而如果 EB≥EB，則該玉米植株已達到吐絲階段，統(tǒng)計已吐絲的株數(shù)，最終得到開花—吐絲間隔為 n天時的吐絲植株百分率（PS）。

1.4 玉米地上部生物量估算

在應用玉米冠層吐絲動態(tài)模型模擬3個干旱脅迫處理（T1、T2、T2′）的冠層吐絲動態(tài)時需要用到 PGR和PGR兩個參數(shù)，它們由基于2020—2021年試驗數(shù)據(jù)所建立的植株地上生物量幾何法獲得，即通過建立地上生物量與莖粗、果穗長、果穗粗的函數(shù)，由莖粗、果穗長、果穗粗推算植株地上生物量。利用Microsoft Office Excel中生成已知平均值和標準差的符合正態(tài)分布的隨機數(shù)功能，根據(jù)PGR和PGR生成 20組玉米植株的平均植株生長速率（PGR），即相當于將每個干旱處理的玉米冠層分成20組，獲得每一組植株的PGR，且這20組植株的PGR符合正態(tài)分布。

開花后 14 d地上生物量（S）由莖粗、果穗粗（ED）、果穗長（EL）計算（為模型參數(shù)）：

1.5 玉米冠層吐絲動態(tài)模型驗證

玉米冠層吐絲時間、吐絲百分率、籽粒數(shù)模擬的驗證數(shù)據(jù)來自于干旱脅迫控制試驗的實測值。用決定系數(shù)，均方根誤差和歸一化均方根誤差評估冠層吐絲動態(tài)模型的適用性。和能夠反映觀測值與模擬值的相對誤差與絕對誤差，其值越小，模擬效果越好。本研究中當≤20%，說明模擬效果好，當20%＜≤30%，模擬效果較好，當＞30%，模擬效果較差。

式中，O為觀測值，P為模擬值，O為觀測值平均值，P為模擬值平均值，為樣本數(shù)。

1.6 敏感性分析

為探究冠層吐絲動態(tài)模型對植株生長速率平均值和標準差的變化是否有較好的響應，在模型模擬吐絲百分率對 PGR和 PGR的敏感性分析中，相同的植株生長速率標準差下（PGR=1.25），以0.5 g·plant·d的變化幅度，在 1.5—6.0 g·plant·d范圍內改變PGR，探究模擬吐絲百分率對PGR的敏感性；相同植株生長速率平均值下（PGR=5.5 g·plant·d），以 0.5 g·plant·d的變化幅度，在1—5.5 g·plant·d內改變 PGR，探究模擬吐絲百分率對PGR的敏感性。

1.7 干旱脅迫下玉米籽粒數(shù)的模擬

利用2020—2021年試驗數(shù)據(jù)建立ASI與籽粒結實率的關系，考慮干旱脅迫下ASI和吐絲百分率對玉米株籽粒數(shù)的影響，耦合冠層吐絲動態(tài)模型，使用其ASI為n天時的吐絲植株百分率模擬值和籽粒數(shù)占單株潛在籽粒數(shù) G2的百分比（結實率）來模擬玉米單位面積上的籽粒數(shù)，具體方法如下：

式中，KNP1代表玉米單位面積上的籽粒數(shù)；G2代表單株潛在籽粒數(shù)；D代表單位面積上的植株數(shù)；PS代表開花—吐絲間隔為n天的吐絲植株百分率（由冠層吐絲動態(tài)模型得到）；P代表開花—吐絲間隔為 n天時的結實率；PS+PS+……+PS的總和為冠層內到達吐絲階段的植株百分率。本文取 G2=820，即試驗觀測的籽粒數(shù)最大值作為單株潛在籽粒數(shù)。

P的取值根據(jù) 2020—2021年試驗觀測數(shù)據(jù)建立分段函數(shù)關系：

1.8 籽粒數(shù)模擬過程圖

本文耦合冠層吐絲動態(tài)過程建立了單位面積籽粒數(shù)模擬模型（圖2）。通過地上部生物量取樣結合植株形態(tài)幾何法獲取植株生長速率平均值（PGR）和標準差（PGR），生成 20組隨機PGR，基于冠層吐絲動態(tài)模型模擬開花后 n天時的吐絲植株百分率，最終耦合籽粒數(shù)模型輸出單位面積籽粒數(shù)模擬值。

Nineteen Italian Gastroenterological Units and Services participated in the study, as disclosed by the AIGO website.

圖2 玉米籽粒數(shù)模擬過程圖Fig. 2 Simulation process of maize kernel number

2 結果

2.1 玉米冠層吐絲動態(tài)模型參數(shù)獲取

將2020年試驗3個處理（CK、T1、T2）的開花前后平均植株生長速率（PGR）與開花后14 d果穗生物量數(shù)據(jù)建立關系（圖3-a），擬合得到冠層吐絲動態(tài)模型的參數(shù)（IS=20.379，C=0.173，PGR=1.218），得到本試驗品種的果穗生物量模型（公式 11），當PGR 大于 1.218 g·plant·d時，果穗能夠生長，由公式（11）可以得到開花14 d后果穗生物量。將果穗生物量累積過程用指數(shù)函數(shù)（公式2）來擬合（圖3-b），得到開花后天數(shù)與逐日果穗生物量關系模型（表1），即可計算不同植株生長速率下開花后逐日果穗生物量。

圖3 開花后14天果穗生物量擬合曲線(a)和果穗累積量的歸一化曲線(b)Fig. 3 Fitting curve of ear biomass (a) and normalized curve of ear accumulation (b) at the 14th day after anthesis

表1 基于植株生長速率的逐日果穗生物量模型Table 1 Modelling daily ear biomass accumulation based on plant growth rate

使用5個處理在開花后3個時間節(jié)點的觀測數(shù)據(jù)分析達到吐絲時的果穗生物量閾值，如表2所示，植株達到吐絲時的果穗生物量最小值介于1.0—2.9 g/ear，在群體中對于每個玉米單株個體而言都存在競爭，植物生長過程中存在差異，導致吐絲時的最小果穗生物量也存在差異。本研究以5個處理達到吐絲時的平均值1.8 g/ear 作為果穗生物量閾值，即EB=1.8 g/ear。由圖4所示，當EB為1.8 g/ear時，所有處理果穗基本上均已吐絲。

圖4 基于果穗生物量的單株水平植株吐絲狀況Fig. 4 Silking of plants based on ear biomass at the individual plant level

表2 2020—2021年各處理在3個觀測日期達到吐絲時的果穗生物量閾值Table 2 Ear biomass threshold of each treatment at three observed dates after silking in 2020-2021

基于2020年和2021年試驗數(shù)據(jù)，通過植株形態(tài)幾何法獲取開花前 10 d地上部生物量模型 S（公式12）和開花后14 d地上部生物量模型S（公式13）。公式（12）和（13）用于估算冠層吐絲動態(tài)模型中參數(shù)即玉米冠層開花前后PGR的平均值（PGR）和標準差（PGR）。公式（12）和公式（13）已通過顯著性檢驗（S：n=36，P＜0.01，=0.60；S：n=36，P＜0.01，=0.24），S估算的為 18 g，為18%；S估算的為49 g，為21%。

2.2 玉米冠層吐絲動態(tài)模型敏感性分析

在其他參數(shù)一定的情況下，由圖5-a可知，隨著PGR的增大，達到50%吐絲的時間逐漸縮短，且吐絲百分率可以達到100%，若當PGR=6.0 g·plant·d時，達到 50%吐絲的時間為開花后 3—4 d；而隨著PGR不斷減小，達到 50%吐絲的時間增加，當PGR≤4.0 g·plant·d時，最終的吐絲百分率則無法達到 100%。當 PGR=1.5 g·plant·d時，最終的吐絲百分率只能達到60%，且達到60%吐絲的時間為開花后10 d左右。

圖5 模擬的吐絲百分率對植株生長速率平均值(a)和植株生長速率標準差(b)的敏感性分析Fig. 5 Sensitivity analysis of simulated silking percentage to PGRAVE (a) and PGRSD (b)

由圖5-b可知，隨著PGR的增大，最終達到吐絲狀態(tài)的植株百分率逐漸減小，當PGR≥3.5 g·plant·d時，最終的吐絲百分率則無法達到90%；當 PGR=5.5 g·plant·d時，最終的吐絲百分率只能達到 75%。敏感性分析表明，該模型對PGR和PGR大小變化均有相應的響應，整體來看，較PGR變化相比，PGR變化對吐絲百分率影響更大。

2.3 玉米冠層吐絲動態(tài)模型對植株吐絲百分率的模擬

應用冠層吐絲百分率動態(tài)模擬模型對花期干旱處理T1、T2和T2′的吐絲百分率進行模擬，并與實際觀測值進行比較，結果如圖6所示。T1、T2和T2′干旱脅迫處理模擬和觀測值的分別為 0.88、0.98和0.91，分別為12%、4%和12%，分別為27%、8%和22%。整體上，玉米冠層吐絲動態(tài)模型對不同干旱脅迫處理植株吐絲百分率的模擬效果較好。

圖6 干旱脅迫下T1、T2和T2'處理春玉米開花后逐日吐絲百分率模擬值與實測值比較Fig. 6 Comparison between observed and simulated silking percentages after anthesis under drought stress treatments of T1, T2,and T2′ for spring maize

2.4 基于冠層吐絲動態(tài)模型的籽粒數(shù)模擬

不同干旱脅迫處理T1、T2和 T2′的單位面積籽粒數(shù)實測值分別為1 704 粒/m、1 896粒/m和2 136 粒/m，由于2021年拔節(jié)期（開始控水前）降水較多，雖然控水時段與 2020年相似，但土壤墑情好于2020年，因此T2′籽粒數(shù)多于T2；而2020年T2較T1相比籽粒數(shù)多的原因是T2控水時間短，土壤墑情略好于T1處理。耦合冠層吐絲動態(tài)模型，使用其ASI為n天時的吐絲植株百分率模擬值和結實率來模擬花期干旱處理 T1、T2和 T2′的玉米單位面積籽粒數(shù)，并與實際觀測值進行比較，結果如圖7所示。對T1、T2和T2′ 3個干旱脅迫處理株籽粒數(shù)模擬的為 0.85，為 185 粒/m，為 10%，模擬效果較好，說明耦合冠層吐絲動態(tài)模型模擬吐絲百分率進而模擬籽粒數(shù)的思路切實可行。

圖7 干旱脅迫下T1、T2和T2'處理春玉米單位面積籽粒數(shù)模擬值與實測值比較Fig. 7 Comparison between simulated and observed kernel numbers of spring maize per unit area under drought stress treatment of T1, T2, and T2′

3 討論

3.1 冠層吐絲動態(tài)模型參數(shù)

植物的生長和發(fā)育過程是不可逆的，玉米吐絲現(xiàn)象是果穗發(fā)育進程的體現(xiàn)，而果穗發(fā)育又與植株生長速率和果穗生物量累積密切相關。冠層吐絲動態(tài)模型是 BORRáS等發(fā)展的一個基于植株生長速率和果穗生物量累積過程模擬吐絲時間及吐絲百分率的模型。該模型建立了果穗生物量累積和ASI間的關系，考慮了冠層內植株個體間生長速率的差異。基本植株生長速率和果穗生物量閾值是模型中的兩個重要概念，分別決定了果穗是否生長和是否吐絲。本研究利用 2020年干旱脅迫控制試驗數(shù)據(jù)擬合冠層吐絲動態(tài)模型中所需的關鍵參數(shù)，確定基本植株生長速率（PGR）為 1.218 g·plant·d，果穗生物量閾值（EB）為1.8 g/ear，即當植株生長速率大于 1.218 g·plant·d時果穗才會生長，當果穗干物質累積量達到1.8 g/ear時才能吐絲。BORRáS等對 13種基因型玉米在2005年和2007年進行去葉和降低單位面積株數(shù)處理，試驗結果表明，PGR值在 0.03—2.17 g·plant·d之間，EB值在 0.34—1.52 g/ear之間；EDMEADES 等指出開花前后果穗生物量迅速增加，但沒有提出確定吐絲時間的方法；BORRáS等通過對玉米植株稀疏處理試驗確定了EB為1 g/ear；OTEGUI等則提出更高的值，認為EB為4 g/ear時才能實現(xiàn)吐絲。公式（1）中的模型參數(shù)IS、C和PGR只受基因型影響，不隨外界環(huán)境因子的脅迫而改變，由于本研究玉米品種丹玉405與以上研究的品種不同，因此參數(shù)不同。與BORRáS等研究相比，本研究中PGR的值在合理范圍內，而EB的值較以往研究更高。因本研究供試玉米品種單一，EB是否僅由基因型決定仍有待更多試驗數(shù)據(jù)支撐。

3.2 冠層吐絲動態(tài)模型對 PGRAVE和 PGRSD的敏感性分析

對冠層吐絲動態(tài)模型的敏感性分析表明，該模型對 PGR和 PGR大小變化均有相應的響應。整體來看，與PGR相比，PGR的變化對吐絲時間和吐絲百分率影響更大，說明對于同種玉米基因型，較高的 PGR和較低的 PGR可以更早達到吐絲，這與BORRáS等的研究結果相一致。此外，本研究中 PGR和 PGR是通過生物量幾何法獲得，模型需要獲取植株開花前10 d和開花后14 d的形態(tài)數(shù)據(jù)，方可模擬冠層吐絲百分率和單位面積籽粒數(shù)。今后研究中還可建立干旱程度與 PGR和PGR的定量關系，或通過完善作物生長模型估算PGR和PGR，獲得不同干旱脅迫下玉米冠層的PGR和PGR，繼而應用冠層吐絲動態(tài)模型進行吐絲百分率的模擬，從而使得冠層吐絲動態(tài)模型的應用更加廣泛和便捷。

3.3 籽粒數(shù)模擬

研究表明，玉米生殖生長期發(fā)生干旱導致產量下降，主要是由于干旱引起株籽粒數(shù)（KNP）的降低引起，由此可見，KNP在很大程度上決定玉米的最終產量。而 KNP主要與開花前后的同化物生產有關，干旱脅迫導致PGR降低，整個玉米植株累積的總生物量減少，總生物量向果穗分配的比例也隨之降低。在產量形成關鍵期內發(fā)生干旱，生物量分配給果穗的比例隨PGR而顯著變化，導致株籽粒數(shù)降低。當前作物生長模型在模擬KNP時普遍認為，玉米籽粒的形成與開花（吐絲）前后的環(huán)境狀況密切相關，玉米的KNP是開花（吐絲）前后PGR的線性或非線性函數(shù)。FONSECA 等對LIZASO等基于模擬吐絲、散粉和授粉等過程而建立的籽粒數(shù)模型在玉米制種田進行了應用，可以較準確地模擬正常條件下單位面積的籽粒產量，但尚未在干旱脅迫條件下進行檢驗和應用。米娜等應用作物生長模型CERES-Maize進行了正常年和干旱年的春玉米籽粒數(shù)模擬，結果表明 CERES-Maize模型在正常年籽粒數(shù)模擬效果較好，但在干旱年模擬效果較差。相較而言，在干旱脅迫條件下，本文耦合冠層吐絲動態(tài)過程的籽粒數(shù)模型模擬效果要好于作物生長模型。因此亟待考慮干旱脅迫導致的吐絲物候異常對籽粒數(shù)的影響，改進干旱脅迫下玉米籽粒數(shù)的模擬精度。本研究應用冠層吐絲動態(tài)模型將開花前后植株生長速率與果穗生物量累積建立關系，并將果穗生物量累積和吐絲時間相聯(lián)系，在此基礎上構建了基于冠層吐絲動態(tài)的籽粒數(shù)模型，結果證明該模型能夠較好地模擬干旱脅迫下玉米冠層的吐絲動態(tài)。雖然用植株形態(tài)幾何法計算 PGR和 PGR來模擬吐絲百分率還存在不確定性，仍需開展更多研究，但是本研究基于冠層吐絲動態(tài)模型模擬干旱脅迫下吐絲百分率和 ASI，探究不同 ASI與結實率的關系，進而較好地模擬干旱脅迫下玉米單位面積的籽粒數(shù)。

3.4 研究的局限和展望

本文基于2020—2021年的干旱脅迫控制試驗中3個干旱脅迫處理的實際觀測數(shù)據(jù)進行分析和模擬，由于試驗年限較短，模擬單位面積籽粒數(shù)時只有 3個干旱脅迫處理整體的驗證結果，而不是單個干旱脅迫處理的驗證結果。因當前冠層吐絲動態(tài)模型的應用和檢驗研究較少，結合冠層吐絲動態(tài)模型模擬籽粒數(shù)方法的普適性仍有待更多干旱試驗數(shù)據(jù)來驗證。本研究將繼續(xù)開展干旱脅迫控制試驗，并進一步評估和完善模型，未來待其研究成熟后可考慮嵌入作物生長模型，更好地完善極端氣候狀況下作物模型對產量組成的模擬，提高作物模型對干旱影響評估的準確率。

4 結論

本研究基于冠層吐絲動態(tài)模型模擬干旱脅迫下玉米吐絲百分率和ASI，探究不同ASI與結實率的關系，進而模擬干旱脅迫下玉米單位面積籽粒數(shù)。結果表明，玉米冠層吐絲動態(tài)模型能夠模擬干旱脅迫下玉米開花后逐日吐絲百分率，該模型對開花前后平均植株生長速率及標準差的變化均有很好的響應，對干旱脅迫條件下開花后逐日吐絲百分率和籽粒數(shù)的模擬整體效果較好。綜上，本研究實現(xiàn)了干旱脅迫下玉米關鍵物候期（吐絲時間、開花—吐絲間隔和吐絲百分率）和籽粒數(shù)的模擬，為干旱條件下模擬玉米籽粒數(shù)開辟了新思路。

致謝：感謝中國農業(yè)大學資源與環(huán)境學院黃明霞、宋揚、李揚、李筱涵、鮮季蕓同學對本研究提出的寶貴建議。