王亞璐，陳瀟奕，郭宗林，蔣富國，王國兵

(南京林業(yè)大學南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210037)

螞蟻是昆蟲綱（Insecta）膜翅目（Hymenoptera）蟻科（Formicidae）的一種社會性昆蟲，全世界已知的螞蟻有13 513 多種，共計17 亞科334 屬，中國已發(fā)現(xiàn)超過600 種螞蟻。螞蟻不僅捕食許多農林中的害蟲[1]，充當食物鏈中的消費者，也在食物鏈中充當分解者的身份，螞蟻可以分解動植物殘骸，把有機物轉化為無機物，從而加快物質循環(huán)和能量流動。螞蟻數(shù)量較多，易于采集，對自然環(huán)境變化敏感，常被用作生態(tài)環(huán)境變化的指示物種[2]。

國外對螞蟻物種多樣性的研究較早，近年來主要集中在螞蟻多樣性與環(huán)境之間的關系[3-5]。我國對螞蟻物種多樣性的研究主要集中在西南地區(qū)，如四川[6]、云南[7]、西藏[8]等地，對中國東部的螞蟻研究則較少。江西、湖南兩省屬于亞熱帶溫暖濕潤季風氣候，生物資源豐富，是我國重要的農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)集中分布區(qū)，在我國生態(tài)與經(jīng)濟建設中居于重要地位。但近些年兩省土地利用強度呈增大趨勢，且土壤生態(tài)服務功能也明顯退化[9-10]。目前針對兩省動物物種多樣性的研究主要集中在兩棲動物[11]、哺乳動物[12]等大型動物，而對土壤動物多樣性的研究則較少。截止目前，長江中下游人工經(jīng)營生態(tài)系統(tǒng)土壤動物多樣性基礎數(shù)據(jù)及館藏標本依然嚴重缺乏，而螞蟻作為土壤動物的常見重要種類，有關螞蟻物種資源分布及生物多樣性的相關研究還少有報道，限制了關于生態(tài)環(huán)境破壞及人為干擾對該區(qū)域土壤動物多樣性資源長期持續(xù)影響的深入了解。

本研究通過對長江中下游人工經(jīng)營生態(tài)系統(tǒng)兩個省份螞蟻物種數(shù)目及不同生境下螞蟻分布的情況進行分析，同時觀察螞蟻的物種數(shù)目變化以及對螞蟻的上顎長、觸角柄節(jié)和頭寬3 個特征進行功能特征分析，以期為建立完善中國螞蟻數(shù)據(jù)庫提供數(shù)據(jù)基礎，并為螞蟻物種多樣性保護和持續(xù)利用提供理論指導和決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江西省（24°29′14″ ～ 30°04′41″ N、113°34'36″ ～118°28'58″ E）位于我國東南部，長江中下游南岸；湖南?。?4°39′～30°08′ N、108°47′～114°15 E）位于長江中游，湖南東鄰江西。兩省均主要以丘陵山地為主，其中江西省地帶性土壤為紅壤和黃壤，湖南省地帶性土壤為紅壤；均為亞熱帶溫暖濕潤季風氣候，植被以常綠闊葉林為主；江西省年平均氣溫約16.3 ～ 19.5 ℃，多年平均降水量在1 341 ～ 1 943 mm之間，湖南省年平均氣溫約15 ～ 18 ℃，年平均降水量在1 200 ～ 1 700 mm 之間。

1.2 樣品采集及處理

江西省選取6 個采樣單元格，湖南省選取5 個采樣單元格，每個采樣單元格大小為50 km × 50 km。在選定的采樣單元格內，均設置3 個采樣區(qū)域（間距5 km 以上），在每個采樣區(qū)域內選擇農田、草地、人工林3 種不同采樣生境，每種采樣生境內隨機設置5 個重復采樣樣方（1 m2，不同樣方間距10 m 以上，樣方邊界用專門定制的鋼板現(xiàn)場從四周進行快速圈圍，兩個省共495 個采樣樣方）。采用改進吸蟲器對樣方內的螞蟻進行吸捕，吸取捕捉的時間3～5 min，吸捕結束后將采樣紗網(wǎng)袋從吸蟲器吸管前端去除，及時扎口并置入提前裝有30 mL 無水乙醇的自封袋中。野外采集當天晚上，將采樣紗網(wǎng)袋中的螞蟻全部挑揀出來，放入5 mL 的冷凍管中并加滿無水乙醇保存，所有樣品帶回實驗室后置于-20℃冰箱保存。利用體視顯微鏡（LEICA M205 A）對采集回來的所有螞蟻個體樣品進行拍照并依據(jù)其形態(tài)特征進行分類和鑒定，物種鑒定依據(jù)《中國螞蟻》[13]和《西雙版納自然保護區(qū)蟻科昆蟲生物多樣性研究》[14]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 物種多樣性 采用優(yōu)勢度指數(shù)（C）、物種多樣性指數(shù)（H）、均勻度指數(shù)（E）、豐富度指數(shù)（R）來度量地表螞蟻物種的多樣性[14]。

1.3.2 群落相似性系數(shù) 根據(jù)Jaccard 相似性公式計算相似性系數(shù)[14]，即：

式中：a、b分別為兩個群落所擁有的物種數(shù)目，c為兩個群落共有的物種數(shù)目。當q為0.00～0.25時，為極不相似；當q為0.25～0.50 時，為中等不相似；當q為0.50～0.75 時，為中等相似；當q為0.75～1.00 時為極相似。

1.3.3 螞蟻的功能特征 以螞蟻多度數(shù)據(jù)為基礎，分析不同生境中地表螞蟻對群落結構相似性的貢獻率，將貢獻率結果中百分比≥5%的螞蟻定義為主要特征種類[15]。分析計算貢獻率，以上顎長、觸角柄節(jié)、頭寬等3 個功能特征組合，使用SPSS 軟件進行聚類分析，以相似度＞90%解釋聚類結果。

2 結果與分析

2.1 兩省地表螞蟻物種組成

在江西省3 種生境中，共采集到螞蟻1 054 頭，隸屬4 亞科19 屬33 種，其中人工林采集螞蟻種類最多，共計4 亞科17 屬31 種；在湖南省3 種生境中，共采集到螞蟻1 608 頭，隸屬4 亞科22 屬35種，其中人工林采集到的螞蟻種類也是最多的，共計4 亞科18 屬28 種。人工林采集到的螞蟻種類最多，說明人工林系統(tǒng)內環(huán)境穩(wěn)定，生態(tài)系統(tǒng)復雜，可以為螞蟻提供良好的生活環(huán)境。

表1 江西省不同生境螞蟻種類和數(shù)量Table 1 The species and quantity of ants in different habitats in Jiangxi Province

表2 湖南省不同生境螞蟻種類和數(shù)量Table 2 The species and quantity of ants in different habitats in Hunan Province

從采集到的的螞蟻數(shù)量以及種類上看，江西省3 種生境中優(yōu)勢種（即達到物種數(shù)量10%以上的物種）為草地鋪道蟻（Tetramorium caespitum）（15.84%）、刻點棱胸蟻（Pristomyrmex punctatus）（10.25%）和布尼蘭蟻（Nylanderia bourbonica）（24.67%）。湖南省3 種生境中優(yōu)勢種為寬結搖蟻（Erromyrma latinodis）（25.68%）、日本弓背蟻（Camponotus vitiosus）（15.36%）、草地鋪道蟻（13.25%）。草地鋪道蟻為兩個省的優(yōu)勢種。

湖南省不論從螞蟻種類還是采集的螞蟻數(shù)量上都大于江西省，說明湖南省環(huán)境條件優(yōu)于江西省，資源較豐富。

2.2 不同生境螞蟻多樣性比較

從表3 中可以看出，江西省3 種生境的種類豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化情況表現(xiàn)為從農田到草地再到人工林依次遞增，可見人工林無論是螞蟻種類還是數(shù)量、分布上看，都處在較好的位置，而農田最弱。湖南省的種類豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)也是從農田到草地再到人工林依次遞增，但是均勻度指數(shù)則是表現(xiàn)為人工林＞農田＞草地。從優(yōu)勢度指數(shù)上看，兩省整體表現(xiàn)為農田＞草地＞人工林。這充分的反映了生境質量的優(yōu)劣情況，在農田中由于其生態(tài)環(huán)境過于單一，資源貧乏，受到的人為干擾比較嚴重，所以能夠留下的都是在該生境中抗干擾能力強的螞蟻類群，所以導致了螞蟻種類少，而優(yōu)勢度高的情況。

表3 不同生境下螞蟻多樣性指數(shù)Table 3 Ant diversity index for different habitats

2.3 螞蟻物種群落相似性分析

通過表4 可以看出，江西省人工林與農田、人工林與草地為中等不相似，農田與草地為中等相似；湖南省人工林與農田、人工林與草地、農田與草地均為中等不相似。通過比較同種螞蟻在不同生境中的數(shù)量，可以得出結論：同種螞蟻在人工林中種群數(shù)量通常高于草地和農田，這是由于在人工林中受到的人為干擾很小，且環(huán)境穩(wěn)定，植被豐富，因此人工林的螞蟻種群數(shù)量大；而草地和農田因為受到的人為干擾較大，且植被少，資源少，所以其螞蟻種群數(shù)量都比較小。

表4 不同生境螞蟻種類相似性系數(shù)Table 4 Similarity coefficients of ant species in different habitats

2.4 兩省3 種生境螞蟻功能特征分析

2.4.1 江西省螞蟻功能特征 江西省3 種生境的主要特征種結果（表5）顯示：寬結搖蟻、雙齒多刺蟻（Polyrhachis dives）、無毛凹臭蟻（Ochetellus glaber）和扁平虹臭蟻（Iridomyrmex anceps）僅為草地的主要特征種；刻點棱胸蟻僅為人工林的主要特征種；日本弓背蟻、日本黑褐蟻（Formica japonica）為農田和人工林的共有特征種；草地鋪道蟻和布尼蘭蟻為農田、草地、人工林3 種生境的共有特征種。

表5 江西省各生境螞蟻群落中的主要特征種Table 5 The main characteristic species in ant communities in various habitats in Jiangxi Province

根據(jù)上述特征物種結果，進一步進行聚類分析，以上顎長度聚類，相似度＞90%進行分類，上顎的長度越長越有利于捕食，聚類結果見圖1：日本弓背蟻的上顎最長，更有利于捕食；其次為雙齒多刺蟻和日本黑褐蟻為一類；接下來是草地鋪道蟻和扁平虹臭蟻為一類；布尼蘭蟻、刻點棱胸蟻和無毛凹臭蟻為一類，上顎較短，捕食能力弱；寬結搖蟻的上顎最短，捕食能力最弱。

圖1 江西省地表螞蟻上顎長功能聚類Figure 1 Functional clustering of upper jaw length of surface ants in Jiangxi Province

以觸角柄節(jié)聚類，以相似度＞90%進行分類，觸角柄節(jié)越長廣布種的可能性越大，聚類結果見圖2：日本弓背蟻聚為一類，觸角柄節(jié)最長，廣布種的可能性最大；其次為日本黑褐蟻和雙齒多刺蟻為一類；布尼蘭蟻和扁平虹臭蟻一類；草地鋪道蟻、無毛凹臭蟻和刻點棱胸蟻為一類；寬結搖蟻一類，觸角柄節(jié)最短，廣布性最差。

圖2 江西省地表螞蟻觸角柄節(jié)長功能聚類Figure 2 Functional clustering of antennal peduncle length of ants on the surface in Jiangxi Province

以頭寬聚類，按相似度＞90%進行分類，頭寬越長要求通過空間余越寬闊，聚類結果見圖3：日本弓背蟻頭寬最大，可通過空間要求大，適宜開闊的棲境；草地鋪道蟻和雙齒多刺蟻為一類，頭寬較大，要求通過空間寬闊；日本黑褐蟻為一類；布尼蘭蟻、扁平虹臭蟻和刻點棱胸蟻為一類，頭寬居中，適合一般棲境空間生存；無毛凹臭蟻聚為一類；寬結搖蟻聚為一類，頭寬最小，能夠在復雜棲境生存。

圖3 江西省地表螞蟻頭寬功能聚類Figure 3 Functional clustering of ants' head width on surface in Jiangxi Province

2.4.2 湖南省螞蟻功能特征 湖南省3 種生境的主要特征種結果為（表6）：厚結大頭蟻（Pheidole nodifera）僅為人工林的主要特征種；刻點棱胸蟻為農田和人工林的共有特征種；布尼蘭蟻和日本黑褐蟻為農田和草地的共有特征種；草地鋪道蟻、寬結搖蟻和日本弓背蟻為農田、草地、人工林3 種生境的共有特征種。

表6 湖南省各生境螞蟻群落中的主要特征種Table 6 The main characteristic species of ant communities in various habitats in Hunan Province

據(jù)上述特征物種結果，進一步進行聚類分析，以上顎長度聚類，相似度＞90%進行分類，上顎的長度越長越有利于捕食，聚類結果見圖4：日本弓背蟻和日本黑褐蟻聚為一類，其中日本弓背蟻的上顎最長，更有利于捕食；草地鋪道蟻為一類；接下來是刻點棱胸蟻、布尼蘭蟻和厚結大頭蟻為一類，上顎較短，捕食能力弱；寬結搖蟻為單獨的一類，其上顎最短，捕食能力最弱。

圖4 湖南省地表螞蟻上顎長功能聚類Figure 4 Functional clustering of upper jaw length of surface ants in Hunan Province

以觸角柄節(jié)聚類，以相似度＞90%進行分類，觸角柄節(jié)越長廣布種的可能性越大，聚類結果見圖5：日本弓背蟻聚為一類，觸角柄節(jié)最長，廣布種的可能性最大；其次為日本黑褐蟻為一類；布尼蘭蟻和厚結大頭蟻為一類；草地鋪道蟻、寬結搖蟻和刻點棱胸蟻為一類，其中寬結搖蟻的觸角柄節(jié)最短，廣布性最差。

圖5 湖南省地表螞蟻觸角柄節(jié)長功能聚類Figure 5 Functional clustering of antennal peduncle length of ants on the surface in Hunan Province

以頭寬聚類，按相似度＞90%進行分類，頭寬越長要求通過空間余越寬闊，聚類結果見圖6：日本弓背蟻單獨分為一類，頭寬最大，可通過空間要求大，適宜開闊的棲境；日本黑褐蟻為一類，頭寬較大，要求通過空間寬闊；草地鋪道蟻、厚結大頭蟻、刻點棱胸蟻和布尼蘭蟻為一類，頭寬居中，適合一般棲境空間生存；寬結搖蟻為一類，頭寬最小，因此寬結搖蟻更能夠在復雜的棲息地生存。

圖6 湖南省地表螞蟻頭寬功能聚類Figure 6 Functional clustering of ants' head width on the surface in Hunan Province

3 討論

3.1 不同生境對地表螞蟻物種多樣性的影響

不同生境采集到的螞蟻數(shù)量及物種數(shù)目是不同的。在本次調查中，農田樣地采集到的螞蟻數(shù)量及物種數(shù)目均最少，而人工林中由于環(huán)境條件好，氣候因子穩(wěn)定且人為干擾程度低，所以螞蟻的種類最為豐富，并且遠大于農田和草地。草地可視為人工林與農田的過渡地帶，即群落交錯區(qū)域，在群落的交錯區(qū)域中也有著較多的螞蟻種類出現(xiàn)。Santos 等在巴西亞馬遜地區(qū)調查了由于畜牧業(yè)而導致的棲息地的喪失對螞蟻豐富度和組成的影響，結果表明，不同生境的螞蟻豐富度差異不顯著，螞蟻物種組成由于生境不同形成了2 個分離的群落，最終得出結論，維持次生林對保護生物多樣性具有重要意義，而畜牧業(yè)直接影響亞馬遜生物群落中的螞蟻物種的分類組成[16]。

不同生境之間棲息地的異質性會對螞蟻物種多樣性產(chǎn)生較大影響[17]。江西、湖南各生境的物種多樣性也表現(xiàn)出了顯著差異，人工林的環(huán)境容納量大，并且在資源上的獲取相對容易，更適合螞蟻的生存和繁衍，物種多樣性指數(shù)最大，而農田中由于經(jīng)常性人為干擾，土壤分布零散，螞蟻的生存空間小，資源獲取困難，故物種多樣性指數(shù)在3 種生境中最小。江西省物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)表現(xiàn)一致，3 種生境表現(xiàn)出來的螞蟻群落的均勻度指數(shù)為人工林＞草地＞農田，這與劉紅等[18]對山東曲阜地區(qū)螞蟻群落結構及物種多樣性研究結論相一致，即人為干擾程度越小的生境，其無論是物種豐富度指數(shù)還是物種多樣性指數(shù)都大于人為干擾嚴重的地區(qū)。多樣性指數(shù)中包含了種類數(shù)和均勻度兩種分析，湖南省的農田均勻度大于草地均勻度，但是農田多樣性指數(shù)仍然不如草地，這是因為湖南省的草地生境中種類豐富度遠遠大于農田所導致的，這與王玉玲等[19]對豫東平原螞蟻群落結構及物種多樣性的研究結論相一致。

3.2 地表螞蟻群落相似性分析

生境差異性越大，地表螞蟻群落相似性越低。從兩省3 種生境螞蟻群落相似性來看，除江西省農田與草地相似性為中等相似外，其他均為中等不相似，說明兩省3 種生境存在較大差異。這與張智英等[20]對云南石林公園不同生境螞蟻多樣性的研究結果一致，即螞蟻群落相似性的差別主要是因為人類活動對生境產(chǎn)生了干擾，從而對螞蟻群落產(chǎn)生了較大影響。

3.3 地表螞蟻功能特征分析

形態(tài)學特征都與生境有關，螞蟻形態(tài)特征直接關系到物種與環(huán)境之間的相互作用[21]。螞蟻不同功能特征特性指標確定：（1）食物攜帶。螞蟻通過上顎搬運食物，上顎越長越有利于食物搬運。（2）食物發(fā)現(xiàn)。螞蟻的觸角更容易發(fā)現(xiàn)新的食物，觸角越長表明螞蟻越容易發(fā)現(xiàn)食物且分布越廣泛。（3）棲息地特征。螞蟻頭部的寬度可以有效反映其生存環(huán)境的復雜程度：頭寬越大則生存環(huán)境越簡單，生境結構較為單一[22]。

螞蟻群落功能多樣性的高低與生境的復雜程度明顯相關，生境越復雜，地表螞蟻功能多樣性越高[23]。本研究中發(fā)現(xiàn)江西省和湖南省螞蟻的上顎長、觸角柄節(jié)長和頭寬的最大最小種類均表現(xiàn)一致：即日本弓背蟻的上顎最長，捕食能力最強，寬結搖蟻的上顎最短，捕食能力最弱；日本弓背蟻的觸角柄節(jié)最長，廣布種的可能性最大，寬結搖蟻的觸角柄節(jié)最短，廣布種最差；頭寬對比中，日本弓背蟻的頭寬最大，需要比較開闊的生存空間，寬結搖蟻的頭寬最小，能夠在復雜的環(huán)境生存。

4 結論

綜上所述，湖南省螞蟻物種資源比江西省略豐富；螞蟻群落物種多樣性和豐富度與生境的復雜程度密切相關，生境越復雜，螞蟻物種多樣性越高，種類豐富度越大，地表螞蟻功能多樣性越高；生境差異性越大，螞蟻群落相似性越小。