綦順英，宮志鋒，楊宇航，何孟瑩，劉 姚，張 震

(安徽農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，合肥 230036)

隨著全球氣候變暖和經(jīng)濟貿(mào)易一體化，外來有害生物入侵已成為全球最為嚴重的生態(tài)環(huán)境問題之一[1-2]。入侵種一般具有適應(yīng)能力強、繁殖方式多等特點，對入侵地區(qū)的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重危害[3-5]。

植物入侵會導(dǎo)致植物群落多樣性下降[4-5]，從而影響植物群落的結(jié)構(gòu)。相較于地上植被而言，土壤種子庫更加能夠反應(yīng)該地的植物群落的分布情況。土壤種子庫是指存在于土壤中的有活力種子的總和[6-7]，是植被自然更新的基礎(chǔ)[8]。在認識生境的過去、現(xiàn)在、以及未來的植物種群、群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)時，土壤種子庫起到了重要的生態(tài)與進化作用[9]，研究土壤種子庫有助于了解群落的演替趨勢[10]，對植被更新重建也具有指導(dǎo)意義，更可為生態(tài)恢復(fù)中的實踐操作提供理論依據(jù)[11]。

加拿大一枝黃花（Solidago canadensisL.）為菊科一枝黃花屬多年生草本植物，又名黃鶯、麒麟草[12]，在花市上被稱為“幸福草”[13]。該植物于1935年作為觀賞性植物引入到中國[13]，后來經(jīng)過逸生和廣泛繁殖，逐漸遍布于上海、安徽、浙江、江蘇、云南和臺灣等地區(qū)[14-16]。由于其根狀莖發(fā)達、繁殖力極強、傳播速度快、生態(tài)適應(yīng)性極強[17]，對入侵地的農(nóng)林生產(chǎn)和生態(tài)平衡造成嚴重危害[18]，已成為惡性入侵物種之一。

近年來，國內(nèi)外學者對于加拿大一枝黃花的研究多在于研究其入侵機理（如多樣性的取樣和互補效應(yīng)、空余生態(tài)位理論、天敵釋放假說等）等方面[19-23]。但對于加拿大一枝黃花入侵之后土壤種子庫的變化卻少有研究。本研究通過分析加拿大一枝黃花入侵地植被群落多樣性，以及土壤種子庫種子，進而為加拿大一枝黃花的擴散管控和生物多樣性保護提供相應(yīng)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于安徽省巢湖市月亮灣濕地公園（31°39′13″ N、117°37′18″ E），屬于北亞熱帶濕潤季風氣候。海拔54 m，年平均氣溫16 ℃，無霜期比較長，土壤類型以水稻土為主[24]，年平均降水量1 056.8 mm，主要集中在夏季，梅雨顯著，年均蒸發(fā)量在800～1 300 mm 之間。

1.2 植被調(diào)查

2020 年8 月在研究區(qū)選取加拿大一枝黃花入侵地和未入侵地兩塊樣地，隨機在兩塊樣地中分別設(shè)置3 個1 m×1 m 的樣方（共6 個樣方，為便于后期土壤種子庫取樣，進行標記）[25]，記錄每個樣方中植物的種類、株高、株數(shù)、蓋度、頻度[26]。

1.3 種子庫采樣

2021 年1 月在上述兩塊樣地選定樣方內(nèi)進行。采用對角線法取樣，在每個樣方內(nèi)分別設(shè)定5 個10 cm × 10 cm 的小樣方[27]，去除土壤表層枯枝落葉，依次挖取0 ～ 5 cm，5 ～ 10 cm，10 ～ 15 cm 等3 個土層，去除其中的植物根系、石塊等雜物，分別置于取樣袋中并做好記錄，共計30 份樣本，帶回實驗室進行萌發(fā)試驗[27]。

1.4 土壤種子庫萌發(fā)試驗

土壤樣本均勻分布在30 cm×25 cm× 3 cm 的發(fā)芽托盤中[28]，置于安徽農(nóng)業(yè)大學溫室內(nèi)（25 ℃，12 h 光照），定期適時澆水，保持土壤濕度。每天定時觀察并記錄種子萌發(fā)情況，記錄已萌發(fā)植物的種類和數(shù)量后將其拔除；若植物無法識別，則讓其繼續(xù)生長，直到可以辨認之后再拔除。連續(xù)兩周不再有種子萌發(fā)時，萌發(fā)試驗結(jié)束[29-30]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1 地上植被 對地上植物進行鑒別分類，計算其平均蓋度、頻度及多度。計算Shannon-Wiener 多樣性指數(shù) (H)[31]、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)(D)[32]、Margalef 豐富度指數(shù)(M)[32]、Pielou 均勻度指數(shù)(E)[32]、Drude 多度指數(shù)[33]以及重要值[34]。

式中：N為物種的個體總數(shù)，S為物種數(shù)目，Pi為第i個物種占總物種數(shù)的比例[32]。

1.5.2 土壤種子庫 根據(jù)土壤種子庫中物種及種子密度[35]，計算 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H) 、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)(D) 、Margalef 豐富度指數(shù)(M)和Pielou 均勻度指數(shù)(E)。

地上植被與種子庫間物種的Sorensen 相似性系數(shù)采用Czekanowaki 公式[36]計算：

式中：S為相似性系數(shù)，a為種子庫中物種數(shù)，b為植被中物種數(shù)，c為a和b共有的種數(shù)[37]。

1.5.3 數(shù)據(jù)處理 采用IBM SPSS statistics 20 和Excel 2016 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。用單因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比較方法（LSD）比較不同樣地、不同深度土壤種子庫密度以及多樣性差異；同時比較不同樣地的地上植被物種多樣性（α= 0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 地表植物組成

通過調(diào)查分析，加拿大一枝黃花入侵地與未入侵地的物種組成存在一定差異。在入侵地中共8 種植物，隸屬于8 屬6 科，其中有5 種多年生草本和3 種一至二年生草本；在未入侵地中共有13 種植物，隸屬于13 屬12 科，其中有6 種多年生草本、6 種一至二年生草本和1 種喬木（表1）。

表1 地上植被物種組成Table 1 Composition of aboveground vegetation species

入侵地有3 種菊科，分別為加拿大一枝黃花（S.canadensis）、曲鼠草（Gnaphalium affineD. Don）和一年蓬（Erigeron annuus(L.)Pers.）。在入侵地域內(nèi)，加拿大一枝黃花和野豌豆（Vicia sepiumL.）在頻度、多度、平均蓋度上明顯高于其他物種，為入侵地優(yōu)勢種，其中入侵種加拿大一枝黃花的重要值為0.88，頻度100%，多度為Cop2；豆科植物野豌豆重要值為1.18，頻度100%，多度為Cop3。

未入侵地的物種多樣性較為豐富，其中有2 種菊科植物，分別是小蓬草（Conyza canadensis(L.)Cronq.）和艾草（Artemisia argyi）；豆科植物野豌豆和禾本科植物白茅（Imperata cylindrica(Linn.)Beauv.）重要值分別為0.64 和0.76，為未入侵地優(yōu)勢種。相比于入侵地的物種，未入侵地增加了山礬（Symplocos caudata）、艾草（Artemisia argyi）、蛇莓（Duchesnea indica）、馬齒莧（Portulaca oleraceaL.）、繁縷（Stellaria media(L.) Cyr.）等物種，但是其頻度、平均蓋度和重要值都相對較低。

通過分析地表植物多樣性指數(shù)（表2），發(fā)現(xiàn)入侵地地上植被的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均低于未入侵地地上植被，其中入侵地的Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)顯著低于未入侵地。這表明加拿大一枝黃花的入侵改變了植物群落的優(yōu)勢種，也改變了群落的組成和結(jié)構(gòu)，降低了植物群落多樣性。

表2 地上植被特征Table 2 Aboveground Vegetation Characteristics

2.2 土壤種子庫

2.2.1 種子庫容量 總體來說，入侵地的種子密度都低于未入侵地。加拿大一枝黃花未入侵地土壤種子庫的平均密度為(3 922 ± 1 185)粒·m-2，而加拿大一枝黃花入侵地的土壤種子庫平均密度為(1 633 ±486)粒·m-2比未入侵地降低了58.36%。隨著土層深度的增加，入侵地和未入侵地的土壤種子庫內(nèi)種子密度均隨之減少（圖1）。

圖1 加拿大一枝黃花入侵及未入侵地不同土層中土壤種子庫的種子密度Figure 1 Seed density of soil seed banks from different soil layers in invased and uninvased zone of Solidago canadensis

種子密度最多的是加拿大一枝黃花未入侵地的0 ～ 5 cm 土層，種子密度最少的是加拿大一枝黃花入侵地的10 ～15 cm 土層。未入侵地5 ～10 cm 土層和10 ～15 cm 土層的種子密度相較于0 ～ 5 cm 土層分別下降了68.50%和92.52%，入侵地5 ～ 10 cm 土層和10 ～ 15 cm 土層相較于0 ～ 5 cm 土層分別下降了76.19%和83.81%。

未入侵地的種子密度隨土層深度顯著降低，入侵地的0 ～ 5 cm 土層的種子密度顯著高于5 ～ 10 cm和10 ～15 cm 土層。結(jié)果表明在0 ～ 5 cm 和5 ～10 cm兩個土層中，入侵地和未入侵地之間的種子密度具有顯著性差異，而10 ～15 cm 的土層中沒有顯著性差異，表明加拿大一枝黃花的入侵對于0 ～ 5 cm、5～10 cm 土層具有顯著影響，對于10 ～ 15 cm 的土層影響不顯著。

2.2.2 種子庫的物種多樣性 通過分析土壤種子庫多樣性指數(shù)（圖2），加拿大一枝黃花未入侵地的Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon 物種多樣性指數(shù)顯著高于入侵地；未入侵地5 ～ 10 cm 和10 ～ 15 cm土層的Margalef 豐富度指數(shù)顯著高于入侵地，但未入侵地的0 ～ 5 cm 土層的豐富度指數(shù)顯著低于入侵地；未入侵地0 ～ 5 cm 土層的Pielou 均勻度指數(shù)顯著高于入侵地，而5 ～ 10 cm 和10 ～ 15 cm 土層的均勻度指數(shù)顯著低于入侵地。未入侵地和入侵地的土壤樣品中分別含有21 種和18 種物種，并且隨著土層的加深，物種數(shù)量逐漸降低。未入侵地的0 ～ 5 cm土層土壤種子庫物種數(shù)最多，入侵地的10 ～ 15 cm土層種子庫物種數(shù)最少。

圖2 加拿大一枝黃花入侵及未入侵地不同土層土壤種子庫多樣性分析Figure 2 Diversity analysis of different soil layers in invased and uninvased zone of Solidago Canadensis

未入侵地和入侵地Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和Margalef 豐富度指數(shù)隨著土層深度的加深逐漸下降，未入侵地和入侵地Pielou 均勻度指數(shù)隨著土層深度的加深先升高再下降。未入侵地各土層的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)沒有顯著差異，但0～5 cm土層Margalef 豐富度指數(shù)顯著高于其余兩個土層；入侵地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨隨著土層深度的加深顯著降低，10～15 cm 土層的Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)顯著低于其余兩個土層，0～5 cm 土層的Margalef 豐富度指數(shù)顯著高于其余兩個土層。未入侵地0～5 cm 土層的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)最高，入侵地的10～15 cm 土層的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)最低；入侵地0～5 cm 土層的Margalef 豐富度指數(shù)最高，入侵地的10～15 cm 土層的Margalef豐富度指數(shù)最低；入侵地5～10 cm 土層的Pielou 均勻度指數(shù)最高，入侵地的0～5 cm 土層的Pielou 均勻度指數(shù)最低。除10～15 cm 土層中未入侵地的優(yōu)勢種是老鸛草和白茅外，入侵地與未入侵地在其余土層中斑種草和白茅都是優(yōu)勢種，但是隨著土層的加深和加拿大一枝黃花的入侵，優(yōu)勢種的物種數(shù)量在逐漸下降。性與未入侵地的差異較大。這表明加拿大一枝黃花入侵會導(dǎo)致地表植被和土壤種子庫的物種組成相似度系數(shù)有一定程度的下降。

2.3 土壤種子庫與地上植被的關(guān)系

入侵地土壤種子庫與植被之間的Sorensen’s 指數(shù)在每個土層均高于未入侵地（表3）。在加拿大一枝黃花未入侵地中，0～5 cm 和 5～10 cm 的土層的相似性系數(shù)相近，都要高于 10～15 cm 土層的相似性系數(shù)。而在加拿大一枝黃花入侵地中，0～ 5 cm土層和 5～10 cm 土層的相似性系數(shù)依舊相近，且仍然高于 10～15 cm 土層的相似性系數(shù)。在 10～15 cm 中，入侵地與地上植被的相似性為0.15，未入侵地與地上植被的相似性為0.38，入侵地的相似

表3 土壤種子庫與地上植被間的物種相似性Table 3 Sorensen’s coefficient of similarity between soil seed banks and aboveground vegetation

3 討論

外來入侵種到達新的棲息地后，會通過化感、養(yǎng)分競爭等（方式）而破壞生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[23]，從而導(dǎo)致入侵地生物多樣性的降低。通過分析表明加拿大一枝黃花的入侵會改變?nèi)肭值刂参锶郝涞慕Y(jié)構(gòu)特征，同時引起部分本地植物減少或者消失。加拿大一枝黃花入侵后，會迅速發(fā)展成為群落中的優(yōu)勢種，這可能與其釋放的化感物質(zhì)[31,38]、多倍體的遺傳特性[39-40]及多種繁殖方式[41]等有關(guān)。本研究表明入侵區(qū)以多年生草本植物為優(yōu)勢種，可能因為加拿大一枝黃花在入侵后會影響入侵區(qū)的土壤濕度，其發(fā)達根狀莖分布于15 cm 以下土壤，從而導(dǎo)致水分在土壤表層相對較多，適合于多年生草本植物根系分布，從而有利于該類植物的生長。入侵區(qū)相比于未入侵區(qū)，一年生的植物種類有所下降，這可能是因為一年生植物相較多年生植物更容易受到加拿大一枝黃花的競爭抑制。在加拿大一枝黃花未入侵區(qū)野豌豆和白茅作為優(yōu)勢種，二者的重要值分別為0.64 和0.76，而在加拿大一枝黃花入侵后豆科野豌豆的重要值增加，禾本科白茅的重要值減少。梅玲笑等研究也表明，在一定范圍內(nèi)，加拿大一枝黃花產(chǎn)生的化感物質(zhì)對于禾本科植物有顯著抑制生長的影響，但對于豆科植物萌發(fā)和生長無明顯抑制或起促進作用[42]。

研究結(jié)果表明，土壤種子庫的種子密度隨土層的加深而減少。土壤中的種子主要會在重力、地表徑流、動物運動等因素的作用下向下運動[43]，但是隨著土層的加深，種子在土壤中時間會越長，導(dǎo)致種子活力降低甚至喪失[44]，所以大量的種子都儲存在0～5 cm 的淺土層[45]。在0～5 cm 和5～10 cm 土層，入侵地的土壤種子庫的種子密度顯著低于未入侵地，而在10～15 cm 土層入侵地和未入侵地的土壤種子庫的種子密度差異不顯著?？赡苁且驗榧幽么笠恢S花的化感物質(zhì)主要集中在淺土層，而對深處的土層影響較小[23]。研究表明在0～5 cm 土層中入侵地種子庫的豐富度高于未入侵地，這說明外來植物入侵并不一定會降低本地植物群落的物種多樣性[31]，其原因可能是加拿大一枝黃花入侵對植物群落的物種多樣性的影響會因外來植物的入侵程度而存在差異[46-47]。10～15 cm 土層種子庫的物種多樣性要明顯低于0～5 cm、5～10 cm，原因可能是種子難以進入深層土壤以及實驗室可能完美模擬出深層土壤中種子萌發(fā)需要的水分和光照等因素[45]。

加拿大一枝黃花入侵地與非入侵地的土壤種子庫與地上共有植物均為6 種，但是物種的入侵減少了土壤種子庫的部分物種的植株數(shù)量，從而導(dǎo)致入侵地土壤種子庫和地上植被的相似性較高。未入侵地種子庫在0～5 cm和5～10 cm土層的優(yōu)勢種為斑種草和白茅，而在10～15 cm 土層的優(yōu)勢種為小蓬草和白茅，入侵地種子庫在3 個土層的優(yōu)勢種皆為斑種草和白茅但數(shù)量有所下降。Weber 等[48]發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花可以通過化學手段來抑制種子萌發(fā)，從而使本地植物種子的萌發(fā)數(shù)量減少[49]，導(dǎo)致土壤種子庫的多樣性降低。在同一土層，入侵地土壤種子庫與地上植被的相似性要大于未入侵地，這是因為加拿大一枝黃花入侵后大部分一年生草本植物消失，從而減小了土壤種子庫和地上植被的差異，使植物群落向均質(zhì)化、單一化發(fā)展，降低原有生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和恢復(fù)性，利于其入侵加拿大一枝黃花種群的維持和擴散。

該研究發(fā)現(xiàn)，加拿大一枝黃花入侵降低了入侵地植物群落多樣性，改變了群落結(jié)構(gòu)，降低了土壤中的種子密度和多樣性，對本地植物群落的植被恢復(fù)和重建產(chǎn)生了不利影響，該研究結(jié)果可以為加拿大一枝黃花生態(tài)防治過程中植物的選擇和土壤生物的管理提供一定的理論支持。