曹 敏，胡開(kāi)治，劉燕琴，楊小玉，韓蓉蓉，余 米

(1. 重慶市藥物種植研究所，重慶 408435；2. 特色生物資源研究與利用川渝共建重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 408435)

茅蒼術(shù)（Atractylodes lancea(Thunb.) DC.）為菊科蒼術(shù)屬多年生草本植物，以干燥根莖入藥，是商品蒼術(shù)之上品，其道地產(chǎn)區(qū)為江蘇茅山[1]。由于野生資源嚴(yán)重匱乏，江蘇、重慶、浙江、湖北、四川等地對(duì)茅山蒼術(shù)進(jìn)行了大量的引種栽培[2]。近年來(lái)，太極集團(tuán)為保證藿香正氣液原料用藥安全、穩(wěn)定及產(chǎn)業(yè)扶貧需要，先后在重慶市南川區(qū)、酉陽(yáng)縣、秀山縣等地建設(shè)了茅蒼術(shù)栽培基地。隨著栽培年限增加，病害問(wèn)題日益突出，連作障礙明顯。其中，根腐病是目前重慶地區(qū)茅蒼術(shù)栽培危害最嚴(yán)重的病害之一，主要病原菌有尖孢鐮刀菌Fusarium oxysporum和茄病鐮刀菌F.solani[3]。茅蒼術(shù)根腐病一旦發(fā)生會(huì)造成大面積減產(chǎn)，甚至絕收，嚴(yán)重影響藥材產(chǎn)量和種植戶的積極性[4]。因此，亟須找到行之有效的防治方法解決藥農(nóng)困境，而微生物防治因其具有高效低耗、對(duì)環(huán)境友好等諸多優(yōu)點(diǎn)而受到學(xué)者們的廣泛關(guān)注。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi,AMF）是一類(lèi)廣泛分布于各類(lèi)型土壤的特殊微生物，能與地球上90%以上的維管植物根系形成“叢枝菌根”（arbuscular mycorrhizae, AM），參與植物的生理代謝，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[5-7]。研究表明AMF 在提高植物抗病性方面也表現(xiàn)出了積極作用，已發(fā)現(xiàn)的能有效控制植物土傳病害的AMF 超過(guò)30 種[8]。目前，AMF 在中藥材栽培上的應(yīng)用研究還處于探索階段，且大多集中在對(duì)其產(chǎn)量和質(zhì)量的影響方面。郭蘭萍等[9]研究發(fā)現(xiàn)摩西球囊霉（Glomus mosseae）促進(jìn)蒼術(shù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；梁雪飛等[10]還報(bào)道幼套球囊霉（G.etunicatum）和扭形球囊霉（G.tortuosum）能提高茅蒼術(shù)組培苗的成活率，促進(jìn)其生長(zhǎng)和主要揮發(fā)油成分的積累。目前，關(guān)于AMF 與茅蒼術(shù)栽培中病害的關(guān)系還鮮見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以摩西球囊霉G.mosseae、根內(nèi)球囊霉G.intraradices和幼套球囊霉G.etunicatum為接種菌劑，研究不同的AMF 對(duì)茅蒼術(shù)苗生長(zhǎng)發(fā)育影響的同時(shí)，探索AMF 對(duì)茅蒼術(shù)根腐病發(fā)生和抗病相關(guān)酶活性的影響，為中藥材茅蒼術(shù)栽培生產(chǎn)中合理利用AMF 防治根腐病以及深入研究AMF 的生防機(jī)制奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試茅蒼術(shù)為購(gòu)自湖北英山茅蒼術(shù)種植戶的當(dāng)年采集的茅蒼術(shù)種子。

供試菌劑分別為摩西球囊霉（G.mosseae）、根內(nèi)球囊霉（G.intraradices）和幼套球囊霉（G.etunicatum）的全培養(yǎng)物，均購(gòu)自北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所“叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫(kù)”，菌種信息見(jiàn)表1。

表1 3 種供試的AMF 菌株Table 1 Three AMF strains used in the investigation

供試病原菌為分離自茅蒼術(shù)根腐病病株的主要病原菌之一的茄病鐮刀菌（Fusarium solani），GenBank 登錄號(hào)為MW227308。

培養(yǎng)基質(zhì)為滅菌后的土沙混合物，土沙比為1∶2。沙為過(guò)2 mm 篩的粗沙，土為田園土（全氮0.574 g·kg-1，全磷0.172 g·kg-1，全鉀16.1 g·kg-1，有機(jī)質(zhì)7.75 g·kg-1，pH 為6.15），土經(jīng)曬干錘細(xì)過(guò)2 mm 篩，與沙混勻后滅菌，備用。

1.2 方法

1.2.1 茅蒼術(shù)種子無(wú)菌實(shí)生苗培育 2019 年4 月，在重慶市南川區(qū)三泉鎮(zhèn)沙子壩選擇半陰半陽(yáng)荒坡砂壤土地進(jìn)行播種。提前將土壤基質(zhì)用1%甲醛溶液噴灑均勻，覆膜熏蒸10 d，于晴天揭開(kāi)薄膜，土壤基質(zhì)晾曬至無(wú)甲醛味為止。播種前均勻撒施適量磷肥作為底肥，將土壤翻勻，欠細(xì)，順坡開(kāi)廂，廂面80 cm。茅蒼術(shù)種子播種前用0.1%的升汞浸泡10 min，再用無(wú)菌水清洗5 次，將滅過(guò)菌的種子撒播于彼此隔離的滅菌土壤基質(zhì)中，出苗后適時(shí)除草，常規(guī)管理，備用。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2020 年4 月在重慶市藥物種植研究所溫室進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，選取長(zhǎng)勢(shì)良好且一致的1年生茅蒼術(shù)苗進(jìn)行，茅蒼術(shù)苗剪去多余的根系，僅保留2 cm 長(zhǎng)，并用多菌靈800 倍液浸泡30 min，栽植到長(zhǎng)方形花盆（長(zhǎng)60 cm×寬34 cm×高18.5 cm）中，基質(zhì)和其他材料器具提前經(jīng)滅菌處理，備用。共設(shè)4 個(gè)組：以不接種任何AMF 的處理組作為對(duì)照記為CK；處理組分別接種3 種AMF（包括G.mosseae、G.intraradices和G.etunicatum），分別記為Gm、Gi和Ge，每個(gè)組5 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20 株茅蒼術(shù)苗。移栽時(shí)先在花盆中裝略低于2/3 高度的土沙基質(zhì)，均勻?qū)?0 g 菌劑撒于表面，再將茅蒼術(shù)苗栽在菌劑表面，繼續(xù)加入適量的土沙基質(zhì)，覆蓋住茅蒼術(shù)苗的根系，澆足定根水。各處理組管理一致，每盆每個(gè)月澆1 次微量水溶肥（含N、P、K 和微量元素）1 000 倍液500 mL，天氣較干熱時(shí)需隨時(shí)觀察基質(zhì)表面，若太干要注意及時(shí)澆水，避免茅蒼術(shù)苗缺水死亡。

8 個(gè)月后各組選取生長(zhǎng)良好的茅蒼術(shù)苗進(jìn)行病原菌接種，接種前記為P-，接種后記為P+，每個(gè)處理組3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15 株茅蒼術(shù)苗。病原菌F.solani提前進(jìn)行液體培養(yǎng)備用，接種時(shí)稀釋為約1×107個(gè)·mL-1備用。接種時(shí)剪掉多余的根系，僅留5 cm 長(zhǎng)，然后置于液體菌劑中靜置15 min，再回栽到圓形花盆（底徑13.5 cm×高18.5 cm×口徑20 cm）中，澆50 mL液體菌劑在根周?chē)?，最后覆土沙基質(zhì)，澆適量定根水。

1.2.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法 接種病原菌前隨機(jī)取樣進(jìn)行各項(xiàng)基本生長(zhǎng)指標(biāo)檢測(cè)，包括菌根侵染率、株高、葉片數(shù)、葉面積、根莖鮮重和干重等，分析AMF 對(duì)茅蒼術(shù)生長(zhǎng)的影響。葉面積使用CID Bio-Science 葉面積儀（CI-203）進(jìn)行掃描，菌根侵染率采用墨水醋染色法測(cè)定[11]，菌根依賴性計(jì)算參照Menge 等[12]的方法。

菌根侵染率=（0×根段數(shù)+10×根段數(shù)+20×根段數(shù)+30×根段數(shù)+…+100×根段數(shù)）/觀察總根段數(shù)×100%

菌根依賴性（MD）=菌根苗營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)量/對(duì)照茅蒼術(shù)苗生長(zhǎng)量×100%

各處理組于接種病原菌前和接種7 d 后，分別取根樣檢測(cè)幾丁質(zhì)酶（chitinase）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和β-1, 3-葡聚糖酶（β-1, 3-glucanase）活性，3 種酶活性均使用酶檢測(cè)試劑盒（上海泛柯實(shí)業(yè)有限公司）進(jìn)行測(cè)定。1 個(gè)月后統(tǒng)計(jì)病死率、發(fā)病率和病情指數(shù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用Excel、Graphad Prism 7等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同AMF 對(duì)茅蒼術(shù)苗根系的侵染能力

茅蒼術(shù)苗接種病原菌前，接種Gm、Gi 和Ge的菌根侵染率分別為60.44%、52.33%和55.89%，對(duì)照組未檢測(cè)到AMF 侵染（表2）。3 種AMF 對(duì)茅蒼術(shù)根系的侵染能力不同，說(shuō)明AMF 與茅蒼術(shù)之間有一定的偏好性，具體侵染情況見(jiàn)圖1。

圖1 茅蒼術(shù)根系A(chǔ)MF 侵染情況Figure 1 The infection of AMF in roots of A. lancea (Thunb.) DC.

表2 叢枝菌根真菌對(duì)茅蒼術(shù)菌根侵染率Table 2 The colonization of AMF on A. lancea (Thunb.) DC.

2.2 不同AMF 對(duì)茅蒼術(shù)苗營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響

由表3 可知，接種Gm 菌株的處理組株高、莖基粗、芽點(diǎn)個(gè)數(shù)、葉片數(shù)和最大根系長(zhǎng)均顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），其葉面積略高于對(duì)照組，但差異不顯著（P＜0.05）。接種Gi 菌株的處理組各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)均顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）；而Ge組的株高、莖基粗、芽點(diǎn)個(gè)數(shù)、葉面積、葉片數(shù)和最大根系長(zhǎng)與對(duì)照組相比，分別增加了37.85%、37.60%、114.29%、58.35%、73.79%和85.80%。說(shuō)明接種3 種AMF 總體上提高了茅蒼術(shù)苗的生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)，以Ge 促進(jìn)效果最為顯著，其次為Gi 和Gm。

表3 接種病原菌前AMF 對(duì)茅蒼術(shù)苗生長(zhǎng)的影響Table 3 Effects of AMF on the growth of A. lancea (Thunb.) DC. seedlings before infection with F. solani

如表4 所示，與對(duì)照相比，3 種AMF 處理組茅蒼術(shù)苗的地下部分鮮重和干重均顯著高于對(duì)照組，表明接種3 種AMF 均能提高茅蒼術(shù)苗地下部分質(zhì)量，其中Gm 效果最佳，其次為Ge 和Gi。茅蒼術(shù)苗地下部分鮮重和干重對(duì)Gm 的菌根依賴性分別達(dá)260.34%和285.45%，這與菌根侵染率的規(guī)律一致，表明AMF 很可能是通過(guò)菌根結(jié)構(gòu)促進(jìn)了茅蒼術(shù)的生長(zhǎng)。結(jié)果表明Gm 對(duì)茅蒼術(shù)苗地下部分物質(zhì)積累促進(jìn)作用更大。

表4 3 種AMF 對(duì)茅蒼術(shù)苗生長(zhǎng)質(zhì)量指標(biāo)的影響Table 4 Effects of three AMF on growth indexes of A. lancea (Thunb.) DC. seedlings

2.3 AMF 對(duì)茅蒼術(shù)苗根腐病發(fā)生情況的影響

由表5可知，接種F.solani1個(gè)月后未接種AMF的CK 組根腐病發(fā)病率最高，達(dá)66.67%；而接種Gm、Gi 和Ge 的處理組均在一定程度上降低了茅蒼術(shù)根腐病的發(fā)病率和病情指數(shù)。其中Gm 和Ge 組根腐病的發(fā)病率降低了35.01%，且與CK 間差異顯著（P＜0.05）；Gi 組發(fā)病率降低了15.00%，但未達(dá)顯著性差異（P＜0.05）。表5 還顯示了CK 組的病情指數(shù)最高，為52.96；接種Gm、Gi 和Ge 均降低了茅蒼術(shù)根腐病的病情指數(shù)，且均達(dá)到顯著性差異（P＜0.05），病情指數(shù)由低到高依次為Ge＜Gm＜Gi。3 種AMF 對(duì)茅蒼術(shù)苗根腐病均有一定的防治效果，其中G.mosseae和G.etunicatum防治效果較好，防效均大于50%，其次為G.intraradices。

表5 接種病原菌后茅蒼術(shù)根腐病的發(fā)病情況及AMF 防治效果Table 5 Incidence of root rot of A. lancea (Thunb.) DC. after inoculation with pathogens and the control effect of AMF

2.4 AMF 對(duì)茅蒼術(shù)根系抗病相關(guān)酶活性的影響

各試驗(yàn)組茅蒼術(shù)接種病原菌前后根系抗病相關(guān)酶活性的變化見(jiàn)圖2、圖3 和圖4。由圖2 可知，接種病原菌前Gm 和Ge 組的茅蒼術(shù)根系PAL 酶活性略高于對(duì)照組，Gi 組的茅蒼術(shù)根系PAL 酶活性略低于對(duì)照組，但各處理組間PAL 酶活性差異不顯著（P＜0.05）。接種病原菌7 d 后對(duì)照組PAL 酶活性降低，而Gm、Gi 和Ge 處理組接種病原菌后PAL酶活性均升高，PAL 酶活性Gm＞Ge＞Gi＞CK，其中Gm 組PAL 酶活性顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。說(shuō)明接種AMF能提高茅蒼術(shù)苗根系的PAL酶活性。

圖2 接種AMF 和病原菌對(duì)茅蒼術(shù)根系PAL 酶活性的影響Figure 2 Effects of AMF and pathogenic on PAL enzyme activity in roots of A. lancea (Thunb.) DC.

圖3 接種AMF 和病原菌對(duì)茅蒼術(shù)根系β-1,3-葡聚糖酶活性的影響Figure 3 Effects of AMF and pathogenic on β-1,3-glucanase enzyme activity in roots of A. lancea (Thunb.) DC.

圖4 接種AMF 和病原菌對(duì)茅蒼術(shù)根系幾丁質(zhì)酶活性的影響Figure 4 Effects of AMF and pathogenic on chitinase enzyme activity in roots of A. lancea (Thunb.) DC.

圖3 表明，接種病原菌前Gm、Gi 和Ge 組的茅蒼術(shù)根系β-1,3-葡聚糖酶活性均略高于對(duì)照組，但各處理組間β-1,3-葡聚糖酶活性差異不顯著（P＜0.05）。接種病原菌7 d 后對(duì)照組β-1,3-葡聚糖酶活性低于接種前，而Gm、Gi 和Ge 處理組接種病原菌后PAL 酶活性均高于接種病原菌前，且顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。說(shuō)明接種AMF 能提高茅蒼術(shù)苗根系的β-1,3-葡聚糖酶活性。

由圖4 可知，接種病原菌前Gm、Gi 和Ge 組的茅蒼術(shù)根系幾丁質(zhì)酶活性均略高于對(duì)照組，但各處理組間幾丁質(zhì)酶活性差異不顯著。接種病原菌7 d后對(duì)照組幾丁質(zhì)酶活性降低，而Gm、Gi 和Ge 處理組接種病原菌后PAL 酶活性均較接病原菌前升高，且顯著高于對(duì)照組。說(shuō)明接種AMF 能提高茅蒼術(shù)苗根系的幾丁質(zhì)酶活性。

3 討論

3.1 AMF 與茅蒼術(shù)根系共生良好且具有一定的偏好性

前期研究發(fā)現(xiàn)茅蒼術(shù)根際土壤中AMF 資源豐富，其中Glomus為優(yōu)勢(shì)屬[13]。本研究從Glomus屬中選擇在其他植物上已表現(xiàn)出良好共生效應(yīng)的3 種AMF，研究其與茅蒼術(shù)間的共生情況。結(jié)果表明G.mosseae、G.intraradices和G.etunicatum對(duì)茅蒼術(shù)均表現(xiàn)出了較高的侵染水平。楊光等報(bào)道不同的AMF 對(duì)同一藥用植物間侵染差異較大[14]，與之研究結(jié)論一致，本試驗(yàn)結(jié)果也表明不同的AMF 與茅蒼術(shù)根系間的共生存在差異，3 種AMF 對(duì)茅蒼術(shù)根系的侵染率為G.mosseae＞G.etunicatum＞G.intraradices。因此，如若僅考慮共生親和性，G.mosseae更適合作為茅蒼術(shù)栽培的接種菌劑，這與郭蘭萍[9]、梁雪飛[10]等的研究結(jié)論一致，說(shuō)明G.mosseae與茅蒼術(shù)根系共生的偏好性是普遍存在的。但在實(shí)際生產(chǎn)中，不同的環(huán)境下AMF 與茅蒼術(shù)的共生效應(yīng)是否一致，有待進(jìn)一步研究。

3.2 AMF 對(duì)茅蒼術(shù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用

大量研究已證實(shí)AMF 能促進(jìn)其宿主植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[9-10,15-16]，前人初步研究[10]已發(fā)現(xiàn)茅蒼術(shù)對(duì)AMF 有很高的菌根依賴性，接種摩西球囊霉（G.mosseae）可以促進(jìn)蒼術(shù)根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，提高蒼術(shù)根際土壤微生物的多樣性及代謝活性，促進(jìn)蒼術(shù)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和蒼術(shù)苗揮發(fā)油的積累。本研究通過(guò)給1 年生茅蒼術(shù)種子苗分別接種G.mosseae、G.intraradices和G.etunicatum3 種AMF，研究其對(duì)茅蒼術(shù)苗生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)3 種AMF 均能很好地侵染其根系，形成菌根。3 種AMF 均能顯著提高茅蒼術(shù)苗的株高、莖基粗、芽點(diǎn)個(gè)數(shù)、葉面積、葉片數(shù)和最大根系長(zhǎng)，促進(jìn)其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，增加地下部分的鮮重和干重。究其原因，可能是由于AMF 能以其龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)將植物與土壤有機(jī)地聯(lián)合起來(lái)，促進(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收，增強(qiáng)植物體內(nèi)的代謝活動(dòng)，這與前人研究結(jié)論一致。本試驗(yàn)結(jié)果表明，AMF 對(duì)茅蒼術(shù)苗有較好的促生效應(yīng)，其中G.mosseae和G.etunicatum的對(duì)茅蒼術(shù)的促生效果優(yōu)于G.intraradices。

3.3 AMF 對(duì)茅蒼術(shù)根腐病發(fā)生及抗病相關(guān)酶活性的影響

AMF 是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵微生物之一，已有研究表明AMF 在抗植物土傳病害方面具有很大的潛力，前提是病原物入侵之前AMF 與植物間已形成菌根并發(fā)育良好[17]。郭開(kāi)發(fā)等[18]報(bào)道摩西球囊霉可有效地防治番茄根腐病，具有較好的應(yīng)用前景。本試驗(yàn)以分別接種G.mosseae、G.intraradices、G.etunicatum的菌根苗和不接種AMF 的茅蒼術(shù)為材料，研究AMF 對(duì)茅蒼術(shù)苗根腐病的抗病潛力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3 種AMF 對(duì)茅蒼術(shù)苗根腐病均有一定的防治效果。與對(duì)照組相比，G.mosseae和G.etunicatum均能顯著降低茅蒼術(shù)苗根腐病的發(fā)病率、病死率和病情指數(shù)，防效分別為53.15%和62.91%；而接種G.intraradices防治效果一般，防效為34.97%。

前人的研究[17]表明AMF 能激活植物的防御反應(yīng)來(lái)抵抗病原物的進(jìn)攻，包括苯丙氨酸解氨酶（PAL）、β-1,3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶等。這3 種酶均是植物抗病相關(guān)的防御酶，其中苯丙氨酸解氨酶（PAL）是植物次生代謝，特別是本丙烷途徑的關(guān)鍵酶和限速酶；而幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶能通過(guò)水解真菌細(xì)胞壁，抑制病原物的生長(zhǎng)。楊立研究發(fā)現(xiàn)，雙接種AMF 和病原菌能顯著提高丹參PAL、幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性[19]。王倡憲等[20]也發(fā)現(xiàn)G.versiforme和G.intraradices能誘導(dǎo)幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶活性，從而減輕黃瓜苗期由Fusarium oxysporum引起的枯萎病。與之結(jié)論一致，本試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)受到病原菌侵染時(shí)，接種G.mosseae、G.intraradices和G.etunicatum的茅蒼術(shù)菌根苗PAL、β-1,3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶活性顯著提高。接種病原菌7 d 時(shí)，茅蒼術(shù)菌根苗的3種酶活性均高于接種前，而對(duì)照組的非菌根苗的酶活性低于接種病原菌前。這可能是由于非菌根苗受到F.solani侵入后不斷生長(zhǎng)，逐步侵染到維管柱中，破壞了茅蒼術(shù)根系的防御體系，而導(dǎo)致的防御酶活性下降；而菌根苗受到F.solani入侵時(shí)，AMF 激發(fā)其根系的防御反應(yīng)，如幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性的增強(qiáng)，將病原菌菌絲逐步瓦解在表皮和皮層組織，從而減輕根腐病的發(fā)生和發(fā)病程度[17]。

4 結(jié)論

G.mosseae、G.intraradices和G.etunicatum對(duì)茅蒼術(shù)苗根腐病均有一定的防效。苗期接種AMF可顯著促進(jìn)茅蒼術(shù)苗的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和地下部分的物質(zhì)積累，與非菌根化苗相比，接種F.solani7 d 后，菌根化苗根系PAL、幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性顯著高于對(duì)照，說(shuō)明AMF 在一定程度上提高了茅蒼術(shù)幼苗的抗病性，即AMF 對(duì)茅蒼術(shù)根腐病有一定的抗病潛力。但不同的AMF 防治效果不同，以G.etunicatum和G.mosseae對(duì)茅蒼術(shù)苗根腐病的抗病效果較好，而G.intraradices防治效果不顯著。因此，今后可將G.etunicatum和G.mosseae可作為茅蒼術(shù)根腐病防治的備選生物菌劑，進(jìn)行更深入的研究與應(yīng)用。