蒲春雷 蒲傳永 伍建春 蒲廷熙

（1 四川省南充市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，南充 637000；2 四川省南充高級中學(xué)，南充 637000）

雜種優(yōu)勢利用是提高農(nóng)作物產(chǎn)量的一個重要途徑，小麥?zhǔn)侨祟愂澄锏闹匾獊碓矗涌焱七M(jìn)小麥雜種優(yōu)勢利用以提高小麥單產(chǎn)，對確保人類糧食充足供應(yīng)至關(guān)重要。20 世紀(jì)50 年代初，日本學(xué)者木原均育成了第一個小麥雄性不育系，揭開了小麥雜種優(yōu)勢利用序幕[1]，我國雜交小麥研究始于1963 年“濰”型不育系的發(fā)現(xiàn)，1965 年又從匈牙利引進(jìn)了T型小麥不育系[2]，70 年代我國雜交小麥研究達(dá)到了高潮，目前已形成T 型、K 型、F 型等“多胞質(zhì)”，三系法、化殺法、兩系法等“多途徑”的小麥雜種優(yōu)勢利用局面。但如今70 多年過去了，雜交小麥仍不能像雜交玉米、雜交水稻一樣普遍推廣種植，小麥雜交育種研究不能實(shí)現(xiàn)突破的根本原因還是不育系選育沒能過關(guān)。因此，能夠選育出優(yōu)良的小麥雄性不育系是小麥雜種優(yōu)勢成功利用的關(guān)鍵。

2010 年科研團(tuán)隊利用光敏不育材料N4-IS 作母本、川麥36 選系作父本雜交，經(jīng)9 個世代的定向單株選擇，育成了世界首例普通小麥細(xì)胞質(zhì)光敏不育系中光121S。經(jīng)多年多影響因子測定試驗，證明該不育系的育性轉(zhuǎn)換只受光長控制，不受氣溫影響，敗育臨界光長12h20min，且配合力好、雜交優(yōu)勢強(qiáng)，從根本上解決了雜交小麥不育系不過關(guān)的難題。

1 小麥雜交育種途徑

小麥的雜種優(yōu)勢利用研究經(jīng)歷了一個漫長的過程，但是收效甚微。其途徑主要有小麥異源細(xì)胞質(zhì)雄性不育（三系法）、化學(xué)殺雄（化殺法）、光溫敏雄性不育（兩系法）3 種。

1.1 三系法小麥雜種優(yōu)勢利用研究開始于1951年日本的木原均育成的第一個尾狀山羊草細(xì)胞質(zhì)的小麥核質(zhì)互作型雄性不育系，1962 年美國學(xué)者Wilson 和Ross 育成了T 型小麥不育系，并實(shí)現(xiàn)了“三系”配套，但這些異源細(xì)胞質(zhì)雄性不育系存在細(xì)胞質(zhì)負(fù)效應(yīng)，恢復(fù)源少、恢復(fù)力不強(qiáng)。1992 年蒲傳永等[3]曾培育出恢復(fù)力高達(dá)98%的T 型不育恢復(fù)源84-5，但終因雜交優(yōu)勢、種子皺縮等問題不能徹底解決而終止。為尋找新型細(xì)胞質(zhì)不育系，人們繼而育成了D 型、K 型、V 型、Q 型以及F 型等多種核質(zhì)互作型雄性不育系70 余個。但這些新型不育系仍存在重大缺陷，如K 型、V 型不育系雖恢復(fù)源較廣，但真正恢復(fù)度高的材料并不多見，F(xiàn) 型不育系不育程度不徹底。因為三系法不育系不過關(guān)難題不能解決，近年來其利用研究已逐漸弱化。

1.2 化殺法1971 年首次報道乙烯利可誘導(dǎo)小麥產(chǎn)生雄性不育。20 世紀(jì)80 年代中后期歐美相繼篩選出了一些無明顯副效應(yīng)的新型化殺劑。21 世紀(jì)中國也合成了BAU-9403、XN8611、冀化1號（ES）等新型化學(xué)殺雄劑，也在化殺育制種上得到實(shí)際運(yùn)用，審定了津化1 號、西雜5 號、化優(yōu)4 號等化殺兩系雜交小麥組合。但化學(xué)殺雄制種噴藥時期要求較嚴(yán)格，而小麥?zhǔn)欠痔Y作物，加之肥水差異都會造成幼穗發(fā)育時差，難以確保雜交種純度。同時化殺劑對千粒重的不利影響、殘毒留存等問題也不容忽視。因此，化學(xué)殺雄育種技術(shù)還需繼續(xù)研究。

1.3 兩系法兩系法雜種優(yōu)勢利用途徑較三系法和化殺法相比具有明顯優(yōu)勢。一是簡化了繁育程序。兩系法是將保持系和不育系合二為一，不需要單獨(dú)選育保持系；不育系的繁殖方式與常規(guī)種繁殖相當(dāng)，不需要異花授粉過程。二是能有效解決三系法和化殺法致命缺點(diǎn)。三系法的恢復(fù)源窄、高恢復(fù)度材料少，產(chǎn)生單倍體植株、種子皺縮、穗發(fā)芽等問題，化殺法的殺雄不徹、藥殘毒害、藥劑成本等問題都能通過兩系法的運(yùn)用得到有效解決。三是能及時利用常規(guī)育種的成果。將常規(guī)育種的成果直接轉(zhuǎn)化為雜種優(yōu)勢利用，特別是光敏型不育系，育性受光照長度控制，不受溫度影響，對影響因子的掌控相對容易，制種風(fēng)險明顯降低，同時雜交配組范圍更寬、更自由，更易測配出強(qiáng)優(yōu)勢組合。因此，兩系法預(yù)計將成為21 世紀(jì)農(nóng)業(yè)雜種優(yōu)勢利用的最主要方法。

2 小麥兩系雜交育種研究現(xiàn)狀

2.1 小麥兩系雜交育種類型小麥兩系雜交育種是利用小麥光溫敏雄性不育特性，即在特定的光照長度和（或）溫度條件下，小麥表現(xiàn)雄性不育，可用于生產(chǎn)雜交種子；而在另一光照和（或）溫度條件下，小麥表現(xiàn)雄性可育，可進(jìn)行不育系繁殖。按育性對光溫因子的反應(yīng)又分為溫敏型雄性不育、溫光互作型雄性不育、光敏型雄性不育3 種類型[4]。

2.1.1 溫敏型雄性不育其育性的表達(dá)受溫度高低影響，光照對其育性沒有影響。目前報道為小麥溫敏型不育系的有河南科技學(xué)院的BNS、河南職業(yè)技術(shù)師范學(xué)院的BNY、西北農(nóng)林科技大學(xué)的A3017、A3314 等YS 型，以及轉(zhuǎn)育而成的衍生品系，如四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所的SCT-1 等。

2.1.2 溫光互作型雄性不育其育性的表達(dá)受光照和溫度的共同調(diào)控，常將光照控制為主、溫度控制為輔的稱作光溫敏，將溫度控制為主、光照控制為輔的稱作溫光敏。這類不育系為兩系育種發(fā)現(xiàn)最多、報道最廣的一類型。主要系列有重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院特色作物研究所的C49S、湖南雜交小麥研究中心的ES、北京市農(nóng)林科學(xué)院的BS、重慶市農(nóng)科所的KM、湖北沙洋農(nóng)場農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所的337S、安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所的皖901S、河北省農(nóng)林科學(xué)院的91-1 等，以及轉(zhuǎn)育而成的衍生品系，如重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院特色作物研究所的C050S、中國科學(xué)院成都生物研究所的W379S 和W412S、云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的K78S、綿陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的MTS-1 和4377S 等。

2.1.3 光敏型雄性不育其育性的表達(dá)受光照長度控制，溫度對其育性沒有影響。此類型不育系報道相對較少，研究相對較淺。因其影響因子為光照，而自然界的光照長度基本穩(wěn)定，對影響因子的掌控相對容易，制種及繁殖風(fēng)險明顯降低，是當(dāng)前最具有研究潛力的一類不育系。日本學(xué)者1979 年報道了D2型長光照光敏雄性不育（山羊草屬細(xì)胞質(zhì)），而國內(nèi)也可見數(shù)例小麥光敏型不育系的報道，有西北農(nóng)林科技大學(xué)的A31（D2型）、黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥馬鈴薯研究所的CN26（D2型）。

2.2 小麥兩系雜交育種關(guān)鍵難點(diǎn)雖然兩系法優(yōu)勢明顯，但研究至今仍沒能實(shí)現(xiàn)實(shí)際生產(chǎn)使用，其根本原因是不育系選育沒能過關(guān)，正如袁隆平的雜交水稻獲得成功的關(guān)鍵是在野生稻中發(fā)現(xiàn)了雄性不育株一樣，兩系雜交小麥成功的關(guān)鍵也在于優(yōu)良不育系的選育。但現(xiàn)有報道的三類小麥兩系不育系仍存在以下難點(diǎn)需要攻克。

2.2.1 溫敏型存在人為精準(zhǔn)控制氣溫困難致命缺陷雖然現(xiàn)代科技已經(jīng)能夠預(yù)測氣溫變化的大致趨勢，但還無法精確預(yù)測和控制具體到某個時段、點(diǎn)的溫度值，這就導(dǎo)致BNS、BNY、YS 型及衍生品系SCT-1 等溫光敏型不育系在利用過程中存在較高風(fēng)險和結(jié)果不確定性。而且BNS 溫度低于8℃時才表現(xiàn)徹底不育[5]，臨界溫度苛刻，BNS 及衍生品系SCT-1 恢復(fù)源窄，高恢復(fù)度品種極少[6-7]；BNY 育性在小分蘗、大分蘗、主莖不同部位存在差異[8]；YS型雖然將不育轉(zhuǎn)換溫度提高到了18℃，但是同時也存在K 型不育系育性恢復(fù)程度不高的弊病，難以找到高恢復(fù)力的恢復(fù)源。

2.2.2 溫光互作型不能擺脫溫度影響且育性轉(zhuǎn)換臨界光長不夠理想溫光敏互作型不育系雖然受環(huán)境影響結(jié)果人為掌控和可利用程度得到明顯提升，但育性轉(zhuǎn)換條件不佳。ES-50 在溫敏期平均溫度低于10.5℃時，其自交結(jié)實(shí)率幾乎為0[9]，BS210 日均溫低于10℃表現(xiàn)高度不育[10]，不育臨界溫度太低。同時育性轉(zhuǎn)換臨界光長也不夠理想，制種有自交結(jié)實(shí)風(fēng)險。ES-8 育性轉(zhuǎn)換臨界光長小于11.50h[11]，C49S 光長11h 以下表現(xiàn)雄性不育[12]，K78S 不育臨界光長為11.93h[13]，MTS-1 不育期也只較C49S-87延長10d[14]，C050S、W379S 不育臨界光長在11h 左右。重慶市農(nóng)科所的KM 為K 型不育系[15]，存在異源細(xì)胞質(zhì)負(fù)作用；安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所的皖901S、河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所的91-1均為初報[16-17]，未見后續(xù)報道；湖北省沙洋農(nóng)場農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所的337S（兩極光溫敏感型）[18-19]未見影響因子臨界值報道。

2.2.3 光敏型雜種優(yōu)勢利用仍存制約因素目前國內(nèi)雖有數(shù)例光敏型不育系報道，但從報道細(xì)節(jié)可以發(fā)現(xiàn)，這些不育系雜種優(yōu)勢利用仍存制約因素。如西北農(nóng)林科技大學(xué)的A31、黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥馬鈴薯研究所的CN26 均是D2型光敏細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，為山羊草屬細(xì)胞質(zhì)，有異源細(xì)胞質(zhì)負(fù)作用存在，恢復(fù)源窄，高恢復(fù)度品種極少；王艷等[20]對D2型光敏細(xì)胞質(zhì)雄性不育系研究認(rèn)為，只有30%的普通小麥品種細(xì)胞核能與D2細(xì)胞質(zhì)互作產(chǎn)生光敏雄性不育；于天峰等[21]對D2型光敏不育系研究認(rèn)為溫度可能對其育性轉(zhuǎn)換起一定作用；何蓓如等[22]對A31 光周期反應(yīng)研究也認(rèn)為光照長度沒有達(dá)到一定值時（≤15h），溫度對結(jié)實(shí)也有影響，高溫具有消減長日效應(yīng)、促進(jìn)結(jié)實(shí)的作用。同時D2型光敏不育系育性轉(zhuǎn)換臨界光長太長，且不育不徹底[23]（表1）。

表1 國內(nèi)現(xiàn)有小麥兩系不育系育性特征

從上面概述可以看出，小麥兩系雜種優(yōu)勢利用的根本出路在優(yōu)良不育系的成功選育，優(yōu)良不育系必須同時滿足以下條件：一是具有普通小麥細(xì)胞質(zhì)；二是育性不受溫度影響；三是育性轉(zhuǎn)換臨界光長理想；四是配合力高、雜種優(yōu)勢強(qiáng)、繁殖自交結(jié)實(shí)好。中光121S 小麥光敏不育系就是滿足以上標(biāo)準(zhǔn)的優(yōu)良光敏不育系。

3 小麥光敏不育系中光121S 研究進(jìn)展

3.1 選育過程1995 年科研團(tuán)隊在育種材料中發(fā)現(xiàn)了育性轉(zhuǎn)換只受光長控制不受溫度影響的不育材料N4-IS，2010 年利用光敏不育材料N4-IS 作母本、川麥36 選系作父本雜交，在其后代中從敗育期、異交性、配合力、育性恢復(fù)度以及抗性和株型等多性狀定向單株選擇，經(jīng)過9 個世代選擇，育成了普通小麥細(xì)胞質(zhì)光敏不育系中光121S。

3.2 植株性狀生育期185～188d；株高65～75cm；株型緊湊、葉色深綠；穗長方形、長芒、白殼；白皮、粒長圓形、半角質(zhì)、千粒重43～45g；高抗條銹病，輕感赤霉病。

3.3 育性特征為摸清中光121S 育性特征，2018-2021 年間開展了一系列多影響因子測定試驗。通過不育系定光試驗、不育系育性轉(zhuǎn)換溫度測試、不育系播期試驗、雜種恢復(fù)度和雜種優(yōu)勢測定，明確了中光121S 的育性特征：育性轉(zhuǎn)換期為孕穗期；育性轉(zhuǎn)換只受光長控制，不受溫度影響；育性轉(zhuǎn)換臨界光長為12h20min，12h20min 以下雄性不育，13h 以上恢復(fù)完全正?？捎?；在四川10 月30 日前播種是不育的，可配制雜交種，12 月30 日后播種是可育的，能繁殖種子；雜交種育性恢復(fù)度達(dá)91.2%～95.3%；雜種優(yōu)勢超標(biāo)幅度達(dá)20%左右，最高可達(dá)35.3%。具體育性特點(diǎn)如下。

3.3.1 育性轉(zhuǎn)換只受光長控制，不受溫度影響2021 年設(shè)11h、12h、12.3h 和12.8h 共4 個光長作定光試驗，測定臨界光長。試驗結(jié)果表明，中光121S在11h 和12h 結(jié)實(shí)率為0，是不育的；12.3h 結(jié)實(shí)率為0.6%，育性開始恢復(fù)；12.8h 結(jié)實(shí)率為90.4%，育性恢復(fù)正常。而對照綿麥367 結(jié)實(shí)率始終為90%以上，結(jié)實(shí)未受到光長影響，試驗證明中光121S育性轉(zhuǎn)換受光長控制，臨界敗育光長為12.3h，即12h20min。

2020 年的夏季高溫短日、冬季低溫長日，2021年的春季高溫短日，共進(jìn)行3 季溫度測試，測定溫度對育性的影響。通過調(diào)整播期讓中光121S 孕穗期發(fā)生在夏季25℃、冬季13℃、春季19℃3 種高低相差極大的日平氣溫下，并在孕穗期分別給予自然光照、12h 和13h 光長處理。試驗結(jié)果表明，3 種溫度下中光121S 育性轉(zhuǎn)換表現(xiàn)為12h 光長全不育，13h光長結(jié)實(shí)率達(dá)92.4%以上，而對照綿麥367 結(jié)實(shí)率始終為90%左右，試驗證明中光121S 育性轉(zhuǎn)換不受溫度影響。

3.3.2 正季播種不育（能制種），推遲播種可育（能繁殖）2018-2021 年在四川南充連續(xù)進(jìn)行3 年每年6 期的播期試驗，測定育性轉(zhuǎn)換期。前5 期于10月10 日至11 月20 日每隔10d 播1 期，最后1 期于12 月30 日播種。試驗結(jié)果表明，中光121S 在10月10 日至11 月10 日播種，自交結(jié)實(shí)率為0，為不育；11 月20 日播種育性開始恢復(fù)；12 月30 日播種自交結(jié)實(shí)率90.3%以上，能恢復(fù)正?？捎?。試驗證明在四川南充10 月30 日前播種是不育的，雜交制種十分安全，12 月30 日后播種是正?？捎?，親本繁殖能夠豐產(chǎn)。

3.3.3 不育基因是隱性遺傳，恢復(fù)度高，雜種優(yōu)勢強(qiáng)，容易配制出強(qiáng)優(yōu)勢雜交種和轉(zhuǎn)育出新的不育系2019-2021 年用中光121S 測配的84 個雜交種組合進(jìn)行品比試驗，測定恢復(fù)度及雜種優(yōu)勢。試驗結(jié)果表明，64 個各地征集到的品種或品系、20 個當(dāng)前四川省大面積推廣使用的豐產(chǎn)常規(guī)品種與中光121S 測配的雜交種育性均能恢復(fù)，恢復(fù)度為90.2%～97.5%；雜交種田間生長旺、分蘗強(qiáng)、千粒重高、豐產(chǎn)性好，特別是與20 個豐產(chǎn)品種的測配種較對照品種綿麥367 平均增產(chǎn)20%左右，其中中光121S/川麥42 組合，超標(biāo)優(yōu)勢25.5%，最高的一個組合中光121S/南814，超標(biāo)優(yōu)勢35.3%。猜測中光121S 育性轉(zhuǎn)換的控制基因應(yīng)當(dāng)是隱性遺傳，恢復(fù)源廣、配組自由、超標(biāo)顯著，雜種優(yōu)勢明顯。同時，不育基因隱性遺傳的特點(diǎn)也成就了以中光121S 為光敏不育源與普通小麥優(yōu)良品種雜交，可以轉(zhuǎn)育出新的光敏不育系。

3.4 前景展望從兩系雜交小麥研究進(jìn)展和中光121S 特征特性介紹可以看出，當(dāng)前我國小麥兩系雜交育種研究雖然取得了長足進(jìn)步，甚至實(shí)現(xiàn)了部分小麥兩系雜交品種的審定和小范圍推廣使用，如云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的云雜3 號、云雜5 號[24]，綿陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的綿陽32、綿雜麥168[25]，重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的渝麥18[26]都已通過省級或國家審定。但這些兩系雜交種終究未能實(shí)現(xiàn)普遍種植，歸根結(jié)底還是由于沒能育成育性優(yōu)良的兩系不育系[27]。光敏不育系中光121S 選育成功，兩系不育系存在的問題均被迎刃而解，目前該技術(shù)成果“小麥光敏不育系中光121S 的選育及使用方法”已被國家知識產(chǎn)權(quán)局授予發(fā)明專利權(quán)，專利號：ZL201910915771.6?？梢灶A(yù)期，中光121S 不育系的應(yīng)用前景將會十分廣闊。

一是讓雜交小麥普遍種植成為可能。中光121S 育性轉(zhuǎn)換只受光長控制，不受溫度影響，育性轉(zhuǎn)換臨界光長理想，讓種子企業(yè)制種安全、繁殖方便、成本下降，可促進(jìn)雜交種子的推廣；中光121S 配制的雜交種雜種優(yōu)勢明顯、增產(chǎn)幅度顯著，讓農(nóng)戶愿意購種，希望種植。這些因素都能推動雜交小麥種子大面積使用，讓雜交小麥普遍種植成為可能。

二是可以作為優(yōu)良不育源轉(zhuǎn)育出新的光敏不育系。中光121S 徹底解決了兩系不育材料異源細(xì)胞質(zhì)恢復(fù)源窄、育性受溫度影響、育性轉(zhuǎn)換臨界光長不理想等問題，可作為優(yōu)良不育源轉(zhuǎn)育出新的光敏不育系，推動小麥兩系育種科研大幅進(jìn)步。

三是能及時利用常規(guī)育種成果組配出強(qiáng)優(yōu)勢組合。中光121S 育性轉(zhuǎn)換屬隱性遺傳，常規(guī)小麥均是它的恢復(fù)系，利用現(xiàn)有常規(guī)育種成果與其配組，容易篩選出強(qiáng)優(yōu)勢組合，將會促進(jìn)兩系雜交品種大量涌現(xiàn)，推動現(xiàn)代種業(yè)產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。

3.5 問題思考雖成功選育中光121S 不育系，但目前成果評價、遺傳分析、配套技術(shù)研究和材料深挖等工作還未全面開展；同時由于研發(fā)條件有限，面臨人員老化、技術(shù)薄弱、設(shè)施設(shè)備簡陋等眾多問題，因此光敏不育系中光121S 的成果研究利用和材料發(fā)掘亟需各級各部門高度重視和大力支持。一是需要黨委政府高度重視，盡快組織科技成果認(rèn)定，防范材料流失；二是需要相關(guān)部門全力扶持，在人員、設(shè)施、設(shè)備以及信息等各方面給予支持，在材料選育、品種測配、試驗示范方面給予幫助，推動技術(shù)運(yùn)用，實(shí)現(xiàn)成果轉(zhuǎn)化；三是需要企業(yè)積極參與，推動品種審定、配套制種繁殖技術(shù)，及早進(jìn)行種子銷售，力爭以最快速度、最大領(lǐng)域地運(yùn)用到實(shí)際生產(chǎn)中[28]。

光敏不育系中光121S 如能及時運(yùn)用、迅速推廣和深挖研究，必能助力我國種業(yè)振興戰(zhàn)略，搶占國際種業(yè)高地[29]，打破種源“卡脖子”的不利局面，打贏一場種業(yè)翻身仗。