熊 偉,汪加魏,寧曉丹,楊如夢,詹麗紅,吳南生*
漆樹科植物扦插繁殖研究進(jìn)展
熊偉1,2,3,汪加魏1,2,3,寧曉丹1,楊如夢1,2,3,詹麗紅1,2,3,吳南生1,2,3*
(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院/江西省森林培育重點實驗室,江西 南昌 330045;2.國家林業(yè)和草原局 南酸棗產(chǎn)業(yè)國家創(chuàng)新聯(lián)盟,江西 南昌 330045;3.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 南酸棗研究所,江西 南昌 330045)
漆樹科植物具有工業(yè)、燃油、食用及營養(yǎng)等價值,利用扦插技術(shù)對其進(jìn)行快繁具有保留母本優(yōu)良性狀、簡單及經(jīng)濟(jì)的特點。針對目前漆樹科植物存在扦插繁育難成活、不易生根、規(guī)?;げ宸庇夹g(shù)不足等問題,在查閱相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上,綜述影響其扦插生根成活的內(nèi)部生物因素和外部非生物因素;并建議加強(qiáng)其基礎(chǔ)扦插理論研究、拓寬扦插技術(shù)研究領(lǐng)域、與多種育苗技術(shù)結(jié)合以及完善扦插育苗流程,加快其扦插繁育的推廣。本綜述將為漆樹科植物的扦插繁育研究提供一定的參考。
漆樹科;扦插繁殖;內(nèi)部生物因素;外部非生物因素
漆樹科(Archichlamydeae)植物以喬木和灌木為主,葉以互生或?qū)ι鸀橹?,多雌雄異株,多核果,且韌皮部含樹脂道[1];其約60屬,600余種,主要分布在世界熱帶、亞熱帶地區(qū),在我國有16屬,59種[1],分布在浙江、江西、福建、四川、西藏、山西、陜西等地區(qū)[2]。漆樹科植物具有重要的工業(yè)、燃油、食用、營養(yǎng)、觀賞及生態(tài)價值。如漆屬()植物可提供優(yōu)質(zhì)工業(yè)涂料的漆酚[1];黃連木屬()植物為重要生物油料和食用樹種[3],如黃連木()[4]、阿月渾子()[5],且該屬特有的乳香黃連木()[6-7]可生產(chǎn)香、食兩用的樹脂;腰果屬()的腰果()[8]、芒果屬()的芒果()[9]以及南酸棗屬()的南酸棗()[10]等果實營養(yǎng)成分高,均為重要的經(jīng)濟(jì)果樹。此外黃櫨屬()的黃櫨()和美國紅櫨(‘Royal Purple’)、人面子()、鹽膚木()、厚皮樹()[11]等的觀賞與生態(tài)價值較高,可用于園林綠化、保護(hù)地方水土及植物群落多樣性[2]。
目前漆樹科植物以種子繁育為主[6,12-15],但種子繁育后代變異性大,且部分植物種子結(jié)實及萌芽率[16-18]低,推廣實生繁殖較為困難。無性繁殖可保持母本優(yōu)良性狀且其后代差異小,是保存和擴(kuò)大優(yōu)良種質(zhì)資源的重要繁殖手段。在無性繁殖手段中,嫁接及分株繁育效率較低,繁育時間長,且易受多種實地條件限制[12];組織培養(yǎng)設(shè)備成本高,且對技術(shù)操作要求高,個體農(nóng)戶難以普及[12];扦插繁殖(分為枝插、葉插、根插、芽插等)具有簡單快速、繁殖系數(shù)高[19]、保留母本優(yōu)良性狀等特點,對保護(hù)日益衰竭的優(yōu)質(zhì)野生資源[18,20-23],提供市場所需優(yōu)質(zhì)無性苗具有重要參考價值。目前漆樹科植物扦插繁育以枝插為主,但是插穗易呈現(xiàn)生根慢、假活率高、生根成活率低且不穩(wěn)定等現(xiàn)象[10-12,24],不利于集成化、規(guī)?;瘮U(kuò)大良種幼苗的生產(chǎn)。因此本文歸納目前漆樹科植物扦插繁育的相關(guān)研究,從影響其扦插生根成活的內(nèi)部生物及外部非生物因素進(jìn)行概括與總結(jié),為促進(jìn)其扦插繁育技術(shù)與理論研究提供一定的參考。
漆樹科植物遺傳特性影響自身形態(tài)與生物學(xué)特性,致使不同植物的扦插繁殖存在差異[7],如西西里漆樹()插穗生根率(<5.00%)顯著低于黃櫨(13.00%~60.00%)[20];巴西胡椒木()插穗的生根率和愈傷組織形成情況均要好于南酸棗[25]。不同無性系也因遺傳差異致使扦插生根效果存在差異[6]。Sen等[26]研究發(fā)現(xiàn),在10個芒果無性系中,以無性系‘YOT-97’(88.00%)和‘HAV-4’(88.00%)的生根率顯著高于無性系‘YOT-26’(13.00%)、‘BSR-32’(13.00%),這與乳香黃連木[6-7]、黃櫨[27]等研究結(jié)果類似??傊針淇撇煌参锱c無性系的生根成活存在差異,原因在于遺傳物質(zhì)影響插穗內(nèi)部的生理條件[6],對其扦插生根成活產(chǎn)生影響。
漆樹科植物的母株年齡對其插穗生根成活具有顯著影響[3],如不同芒果母株插穗的生根率、平均根數(shù)及平均根長高低順序均為:1個月生(82.50%、13.38根、16.39 cm)>3年生(45.50%、5.13根、12.70 cm)>10年生(20.00%、1.05根、5.22 cm)[28],原因在于插穗母株達(dá)到一定年齡后,內(nèi)部特定基因有所表達(dá)而致使生根抑制物質(zhì)合成增多,對于生根不利[29],這與腰果[8,30]、乳香黃連木[29]、黃連木的研究結(jié)果類似。因此漆樹科植物為獲得理想的扦插生根效果應(yīng)選擇低齡母株插穗。
1.3.1插穗木質(zhì)化程度隨著漆樹科植物開始抽芽長枝,新梢內(nèi)部的木質(zhì)素等物質(zhì)含量增加,木質(zhì)化程度加劇,因此其細(xì)胞分裂、分化能力以及生根輔助因子含量[10,31-32]有所改變,影響其扦插生根成活。如美國紅櫨[31]插穗平均生根率以未木質(zhì)化插穗(86.19%)高于半木質(zhì)化(70.34%)與木質(zhì)化(33.43%)插穗,這與美國紅櫨[32]、鹽膚木[33]等研究結(jié)果類似。不同枝條部位的生根情況存在差異同樣與插穗木質(zhì)化程度相關(guān)。Almehdi等[34]研究發(fā)現(xiàn),阿月渾子砧木UCB-1(×)以中上部枝條的生根率(47.00%、44.00%)顯著高于下部枝條(20.00%),這主要在于上中部插穗的木質(zhì)化程度較低。
1.3.2插穗粗度漆樹科植物插穗直徑與其儲藏營養(yǎng)物質(zhì)、生長素等含量相關(guān)[20],因此影響其扦插生根及成活。如黃櫨[20]硬枝插穗直徑與其生根和發(fā)芽率存在顯著相關(guān)(<0.05);插穗生根率、分枝數(shù)、新葉數(shù)均以直徑1~2 cm的插穗(38.83%、3.35、17.57片)顯著高于0.5~1 cm的插穗(32.15%、2、11.75片)。為確保插穗的生根誘導(dǎo)和成活,其直徑往往需處在適宜范圍內(nèi),如南酸棗[10]嫩枝插穗直徑以0.2~0.4 cm最佳,這主要在于插穗較粗易失水;過細(xì)則營養(yǎng)不足[20]。
1.3.3插穗長度漆樹科植物插穗長度越長,營養(yǎng)條件愈佳;但插穗過長會導(dǎo)致基部養(yǎng)分利用率降低[35-36],且與空氣接觸面積增大,對插穗生根不利[9]。如在10,15,20 cm的檳榔青[35]插穗中,以15 cm的插穗成活率與根數(shù)為最高(66.67%、19.53根),而以10 cm和20 cm的成活率和根數(shù)較低(46.67%和9.19根、50.00%和14.27根);人面子半木質(zhì)化插穗[36]以10 cm的生根率最高(83.00%),顯著高于4 cm(67.70%)和14 cm(55.30%)??傊?,為維持插穗的正常生根與成活,扦插前應(yīng)根據(jù)樹種與扦插環(huán)境選擇適宜的長度。
1.3.4插穗留葉量葉片是植物光合、呼吸及蒸騰作用的主要場所,因此漆樹科植物插穗葉片需保留適宜的留葉面積及數(shù)量,在扦插生根過程中借助光合作用合成碳水化合物[25]的同時減輕由蒸騰作用產(chǎn)生的不利影響[37-38],促進(jìn)插穗生根成活。如芒果[26]以保留6片、8片葉片數(shù)量的生根數(shù)(14根、14.1根)顯著好于0片與2片(0根、5.3根);保留相同葉片數(shù)量中以留全葉的生根數(shù)(14.1根)好于半葉(10.7根),這與美國紅櫨等[37]的研究結(jié)果類似。
1.3.5插穗留芽插穗的芽是生長素的主要合成場所[39],在扦插生根中通過合成生長素等輔助因子促進(jìn)漆樹科植物插穗的生根成活。如黃連木插穗中[40]以保留頂芽及側(cè)芽的生根率(17.00%~19.00%)好于不保留(1.00%~3.00%),這與美國紅櫨[37]、黃櫨[23]的研究結(jié)果相似。此外插穗不定根可從側(cè)芽產(chǎn)生,有助于快速成苗,如黃櫨[20]硬枝保留側(cè)芽可誘導(dǎo)其產(chǎn)生不定根。但是插穗芽的生長與基部不定根誘導(dǎo)之間存在同化物的競爭[40],因此為促進(jìn)插穗生根成活需在扦插前保留合理數(shù)量的芽,并在生根中保持芽的活性。
漆樹科植物插穗產(chǎn)生不定根系需經(jīng)過不定根的誘導(dǎo)、產(chǎn)生及伸長[10,27,41]3個階段。插穗生根初期不定根暫未形成,主要消耗自身營養(yǎng)物質(zhì)[42]為不定根誘導(dǎo)和發(fā)生提供能量,促進(jìn)插穗后續(xù)生根及成活。如在不定根誘導(dǎo)期的美國紅櫨[41]嫩枝插穗,其葉片可溶性糖消耗速度增加、可溶性蛋白含量顯著增加;基部皮層可溶性糖、可溶性蛋白含量增加,插穗養(yǎng)分集中于生根區(qū)域,加快不定根源基的誘導(dǎo),這與黃櫨等[27]研究結(jié)果類似。在不定根形成期,南酸棗[14]硬枝插穗新產(chǎn)生的不定根開始吸收外界養(yǎng)分,加之新葉增加,插穗基部可溶性糖含量增加,可加快根系建成,這與南酸棗嫩枝[10]的研究結(jié)果類似。因此,插穗內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)含量越高,并經(jīng)過外源激素處理(如NAA[41]、KIBA[10])使其轉(zhuǎn)化加快,可提高其生根成活能力。
內(nèi)源激素作為信號物質(zhì)調(diào)節(jié)插穗細(xì)胞的分裂與分化等活動,因此對其扦插生根誘導(dǎo)具有顯著影響[27],目前漆樹科植物扦插研究的種類有生長素(IAA)、脫落酸(ABA)。IAA是促進(jìn)植物生長的活性物質(zhì),在插穗生根過程中具有重要引導(dǎo)作用。如在生根誘導(dǎo)階段,黃櫨[43]插穗內(nèi)IAA含量短暫增加,有利于不定根誘導(dǎo);在不定根延長階段其含量減少,有利于插穗不定根伸長。ABA一般對于插穗生根具有抑制作用[44]。Pacholczak等[22]指出,黃櫨黃化插穗內(nèi)ABA含量低于對照,但生根能力卻相反。插穗內(nèi)源激素比例也會影響其生根能力[45],如美國紅櫨[27]插穗的ABA:IAA的比值越大,插穗的生根抑制效果越強(qiáng)。相關(guān)研究表明[44],影響插穗生根的內(nèi)源激素還有赤霉素(GA)、細(xì)胞分裂素(ZR、ZT)等,未來漆樹科植物的扦插研究需將其考慮在內(nèi)。
大量研究表明:漆樹科植物插穗內(nèi)部酶類物質(zhì)參與不定根誘導(dǎo)及形成[3,10,14,38,41]。過氧化物酶(POD)與插穗愈傷組織形成、不定根的誘導(dǎo)存在密切聯(lián)系[14],并在IAA的降解中起催化作用[38]。如扦插前期的美國紅櫨[41]插穗基部皮層POD活性上升有助于不定根誘導(dǎo);在中后期其POD活性下降有助于不定根的形成,這與南酸棗[14]、黃櫨[43]的研究結(jié)果類似。多酚氧化酶(PPO)活性提高有助于插穗體內(nèi)酚類物質(zhì)與IAA形成生根輔助因子[14],因此有助于不定根誘導(dǎo)。如阿月渾子[3]插穗PPO活性隨母株年齡增加而降低,導(dǎo)致成年母株扦插生根較難;但是相比于對照,黃化插穗的PPO活性增加,可促進(jìn)基部根誘導(dǎo)。
超氧化物歧化酶(SOD)能抑制或清除扦插初期插穗體內(nèi)的超氧陰離子自由基[10],維持其正常代謝活動,有利于生根。如扦插前期的南酸棗[10]插穗韌皮部SOD活性提高,可促進(jìn)其生根誘導(dǎo);且其活性頂峰與不定根產(chǎn)生時間重合,有利于基部的根系建成。生長素氧化酶(IAA-O)可調(diào)節(jié)插穗內(nèi)源生長素含量,進(jìn)而影響基部不定根的誘導(dǎo)與發(fā)育。如阿月渾子[3]插穗以適宜濃度的IBA處理后,在生根初期其IAA-O活性下降有助于不定根誘導(dǎo);在根系形成前期IAA-O酶急劇升高有助于不定根的伸長。
漆樹科植物根據(jù)不同季節(jié)分為嫩枝和硬枝扦插[3,23,45]。嫩枝扦插一般集中在春夏時節(jié)(4—8月)[27-29,31,36,46],此階段枝條處在生長代謝旺盛期[28,32],生根抑制物質(zhì)含量偏低以及細(xì)胞分裂分化活動較強(qiáng),并且扦插環(huán)境條件中以溫度及濕度較高,因此有助于插穗愈傷組織及根系形成[40]。如美國紅櫨、乳香黃連木嫩枝均以8月的生根率最佳(分別為87.00%[23]、77.80%[29]),硬枝扦插集中于秋冬和早春時節(jié)(9月—次年初春)[14,19],此階段枝條營養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源激素等充足;并且扦插基質(zhì)溫度較高于空氣溫度,可加快插穗基部的根系誘導(dǎo)和建成。如南酸棗硬枝以2 月的生根率最佳(28.90%)[14];芒果硬枝插穗以9月的生根率最佳(90.00%)[19]。因此,漆樹科植物需根據(jù)其自然生長規(guī)律及試驗條件選擇適宜時間扦插。
不同基質(zhì)由于物理與化學(xué)性質(zhì)(如容重、pH[13]等)存在差異,可顯著改變插穗基部溫度及濕度,因此對其生根與成活具有顯著影響[7,47-49]。漆樹科植物常用扦插基質(zhì)有:黃心土、珍珠巖、泥炭及蛭石等[10-14],但以珍珠巖和蛭石兩者配成的混合基質(zhì)居多,如美國紅櫨(蛭石+珍珠巖:1:1)[13]、南酸棗(泥炭土+珍珠巖:2:1)[10]、黃櫨(蛭石+珍珠巖:1:1)[12]及黃連木(泥炭土+珍珠巖:1:1)[50]等。對于同種植物的不同木質(zhì)化插穗,適宜扦插基質(zhì)也存在差異[10,14]。Denny等[48]研究發(fā)現(xiàn),美洲黃櫨()嫩枝以泥炭+珍珠巖(20.1~27.9 根)的生根數(shù)好于泥炭(5.3~9.8 根);但是半木質(zhì)化(10.8~20.3 根)及木質(zhì)化枝(2.9~13.5 根)以泥炭好于泥炭+珍珠巖(分別為0.9~1 根、0 根)??傊針淇浦参镄韪鶕?jù)其生長特性選擇保水、透氣、保溫及pH適中的單一或復(fù)合基質(zhì)。
外源激素處理可改善插穗內(nèi)源激素含量,促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)水解及細(xì)胞分裂與分化,縮短不定根誘導(dǎo)與形成時間,促進(jìn)其根系誘導(dǎo)與成活[9,13,19,41]。由表1可知,漆樹科植物適宜外源激素以IBA居多,這在于IBA成分穩(wěn)定且對于基部根源基的誘導(dǎo)效果最佳[41]。相比于單一外源激素,不同外源激素搭配使用對于插穗生根成活可能更好[41]。如黃連木[51]嫩枝以IBA+NAA(1:1)處理(11.80%)的生根率好于IBA(8.30%)或NAA(5.00%),這在于兩者存在協(xié)同效應(yīng)[39]。
許多研究發(fā)現(xiàn):外源激素濃度對漆樹科植物扦插生根成活存在顯著影響[20,22,36,52]。如黃櫨嫩枝[12]以0~600 mg/L的IBA處理中,插穗成活率從4.44%到57.78%不等;生根數(shù)從1.17根到6.57根不等,這與五倍子()[53]等研究結(jié)果類似。外源激素濃度需處在適宜范圍內(nèi),濃度較高可能會破壞內(nèi)源激素平衡,對插穗基部細(xì)胞具有毒性作用[38]。如人面子[36]插穗以200~400 mg/L的ABT處理,生根率逐漸增加(42.20%~88.50%);但以600 mg/L處理,生根率降低(44.60%),這與檳榔青[35]()的研究相似。外源激素處理時間對生根同樣有顯著影響[54]。冷平生等[16]研究發(fā)現(xiàn),黃連木插穗以IBA處理時間越長,生根率越高;但是這與美國紅櫨[41]研究結(jié)果相反,原因在于激素處理時間延長,對美國紅櫨插穗生根具有抑制效果。因此,插穗的處理時間需根據(jù)植物材料的特性,選擇合適處理時間而促進(jìn)其快速生根。
表1 漆樹科植物的扦插外源激素處理
外源營養(yǎng)物質(zhì)可改善母株或者插穗生理狀態(tài)[17,41-42](如葉片可溶性糖含量),促進(jìn)其生根及成活[5]。目前改善漆樹科植物扦插的營養(yǎng)物質(zhì)有鋅離子[9]、蔗糖[17]、維生素[41]、生物刺激劑[42,56]等。生物刺激劑是一種新型綠色生長調(diào)節(jié)劑[42],可增加插穗葉片的葉綠素、游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)等含量,促進(jìn)其扦插生根。如Pacholczak等[42]研究發(fā)現(xiàn),在生根期間美國紅櫨插穗以生物刺激劑AlgaminoPlant(0.2%)噴灑3次、Route(0.1%)噴施1次的生根率(分別為73.30%、70.00%)顯著高于對照(41.70%),并且兩者與IBA處理組(76.70%)差異不顯著(<0.05)。
2.5.1溫度環(huán)境溫度分為基質(zhì)與空氣溫度,與插穗細(xì)胞內(nèi)部生理代謝等活動相關(guān);在扦插生根期間需保持在適宜范圍內(nèi)[22],防止極端溫度對插穗產(chǎn)生損傷[4]。如芒果[21]插穗在基質(zhì)溫度20~25 ℃下才能生根,低于18 ℃則難以生根;但是Reuveni等[57]卻發(fā)現(xiàn),芒果插穗基部溫度處在25~30 ℃生根較好,在35 ℃以上其基部生根區(qū)域明顯受到傷害,這可能與前后兩者試驗條件存在差異相關(guān)。一般對于漆樹科植物的插穗地表溫度以20~35 ℃較好[11,49],并且基質(zhì)溫度一般需高于氣溫,維持插穗處于穩(wěn)定、合適溫度條件下而促進(jìn)其生根活動[27]。
2.5.2水分插穗扦插后需從環(huán)境(基質(zhì)與空氣)獲得水分來維持細(xì)胞正常活動所需的膨壓與水勢,但是水分太多易致使基質(zhì)含氧量較少,不利于基部的生根;太少易使插穗失水而干枯,因此環(huán)境水分需要處在適宜的程度內(nèi)。如美國紅櫨[45]插穗處在霧狀(Fog)環(huán)境下的生根率與成活率(96.16%、81.50%)均好于水霧(Mist)環(huán)境(80.66%、69.00%)。一般對于漆樹科植物的扦插可選擇間歇自動噴霧設(shè)備,根據(jù)不同條件和插穗生根階段使空氣濕度達(dá)到80%~90%[24,32];基質(zhì)含水量應(yīng)控制在生根前期高、后期低,促進(jìn)插穗生根與成活。
2.5.3光照光照與插穗所處的溫度、水分及自身生理活動存在密切聯(lián)系。光照強(qiáng)度過強(qiáng)會致使環(huán)境溫度升高,水分蒸發(fā)速率加快,引起插穗葉片、嫩芽萎蔫或掉落;光照過弱不利于插穗葉片光合作用,供給營養(yǎng)物質(zhì)等給基部生根區(qū)域,且容易滋生細(xì)菌不利于插穗生長,因此光照強(qiáng)度需維持在一定范圍內(nèi)。如黃連木插穗[16]在光照強(qiáng)度為62.5~87.5 μmol/(m2·s)的葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度等較好,有利于生根誘導(dǎo),而在112.5 μmol/(m2·s)的較強(qiáng)光照下生理活動有所抑制,不利于生根。
扦插繁育作為一種擴(kuò)大優(yōu)良無性人工經(jīng)濟(jì)林的繁殖技術(shù),是漆樹科植物育苗工作的重要指導(dǎo)手段。目前漆樹科植物的扦插育苗研究集中在影響插穗生根成活的內(nèi)部生物和外部非生物因素上,兩者在一定程度上闡明了影響插穗生根成活的機(jī)理,但是在內(nèi)部生物因素上的研究并不深入,因此缺少完整的扦插理論基礎(chǔ);并且在外部非生物因素上研究層面過于單一,導(dǎo)致以目前扦插技術(shù)體系難以適用于扦插不易生根成活的物種,加之缺乏整套的扦插育苗流程,因此不利于規(guī)?;茝V扦插繁育。為此,總結(jié)扦插繁育的建議如下。
(1)深入開展插穗基部解剖、內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)、酶類物質(zhì)及激素物質(zhì)的調(diào)控、分子遺傳機(jī)制等基礎(chǔ)扦插理論研究,構(gòu)建完整的扦插理論體系以指導(dǎo)扦插技術(shù)操作。(2)在原有技術(shù)領(lǐng)域上(外源激素及扦插基質(zhì)等),橫向開展并豐富插穗外源營養(yǎng)物質(zhì)、環(huán)境條件(溫度、濕度及光照)以及機(jī)械處理方式(黃化、環(huán)割、刻傷及重剪等)的研究,為較難扦插生根成活的物種提供技術(shù)指導(dǎo)。(3)與實生繁育、組織培養(yǎng)等技術(shù)結(jié)合,將育成的目標(biāo)性狀植株以扦插技術(shù)進(jìn)行快繁;并且加強(qiáng)對插穗采穗圃的建立和管理、扦插苗的管理以及移栽領(lǐng)域研究,探索出配套苗期管理與移栽技術(shù),減少育苗成本以加快扦插繁育的推廣。
[1] 中國植物志編輯委員會. 中國植物志[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1980: 45, 66.
[2]齊高超, 鄧?yán)蛱m. 中國漆樹科園林植物資源研究[J]. 林業(yè)調(diào)查規(guī)劃, 2007(5): 153-156.
[3] Al B Z, SCHWABE W W. The possible involvement of polyphenol-oxidase and the auxin-oxidase system in root formation and development in cuttings of[J]. Journal of horticultural science, 1984, 59(3): 453-461.
[4] 楊鎮(zhèn), 楊華生, 王志彥. 黃連木嫩枝扦插育苗研究[J]. 河北林果研究, 1997(1): 34-37.
[5] AL B Z, SCHWABE WW. Studies on possible internal factors involved in determining ease of rooting in cuttings ofand, cvs Colt and F12/1[J]. Journal of horticultural science, 1985, 60(4): 439-445.
[6] KOSTAS S, HATZILAZAROU S, PIPINIS E, et al. Propagation ofvar Chia genotypes and determination of their ornamental traits combined with a genetic analysis using issr markers[J]. Agronomy, 2021, 11(2): 205.
[7] KOSTAS S, HATZILOUKAS E, HATZILAZAROU S, et al. Efficient vegetative propagation of various clones of mastic tree (‘Chia’) through rooting of shoot cuttings[J]. Acta horticulturae, 2019(1242): 735-742.
[8] MELANTA K R, SULLADMATH U V. Studies on propagation of cashew (L) by cuttings[J]. Mysore journal of agricultural sciences, 1990: 79-82.
[9] YAMASHITA K, OKAMURA S, HONSHO C, et al. Zinc treatment in combination with auxin enhances rooting of cuttings in taiwan native strain of mango (L)[J]. Japanese society for tropical agriculture, 2006, 50(2): 76-81.
[10] 言倜信. 南酸棗扦插繁殖技術(shù)與生理機(jī)理研究[D].長沙: 中南林業(yè)科技大學(xué), 2015.
[11] PRABAKARAN P, KANNA S U, PARTHIBAN K T, et al. Macropropagation of(houtt.) merr clones[J]. Electronic journal of plant breeding, 2017, 8(3): 764-771.
[12] 吳萌萌. 黃櫨優(yōu)株選擇及其葉片呈色期間生理生化的研究[D]. 合肥: 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué), 2019.
[13] 凌娜, 貴召雨, 侯江濤. 扦插基質(zhì)與生根劑對美國紅櫨扦插生根的影響[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2018(14): 144-146.
[14] 楊立志. 南酸棗的傳統(tǒng)繁育技術(shù)研究[D]. 南昌: 江西農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013.
[15] 吳建宇. 人面子扦插繁育技術(shù)研究[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報, 2021, 40(1): 74-78.
[16] 冷平生, 何敬房, 肖平, 等.高濃度CO2條件下的黃連木扦插繁殖方法[P]. 北京: CN102715009A, 2012-10-10.
[17] DE SOUZA PINTO J R, DE FREITAS R M O, ARAUJO P C, et al. Propagation of spondias species by cuttings of different lengths treated with sugars[J]. Genetics and plant physiology, 2012, 2(3/4): 171-176.
[18] AQUINO R R, POLIQUIT D E. Rooting dao () shoot cuttings with various auxin and concentration[J]. Journal of the austrian society of agricultural economics, 2021(17): 233-241.
[19] 田金文, 楊傳忠, 陳明錫, 等. 芒果扦插育苗試驗初報[J]. 林業(yè)科技通訊, 1991(7): 20-21.
[20] MUHAMED H N, DAWOD N A. The effect of IBA and cutting diameter on inducing roots ofscop andL(Anacardiaceae)[J]. Science journal of university of Zakho, 2017, 5(2): 193-197.
[21] 丁志祥. 芒果及其無性繁殖[J]. 廣西熱作科技, 1992(3): 29-30.
[22] PACHOLCZAK A, SZYD?O W, ?UKASZEWSKA A. The effect of etiolation and shading of stock plants on rhizogenesis in stem cuttings of[J]. Acta physiologiae plantarum, 2005, 27(4):417-428.
[23] HOWARD Y H. Relationships between shoot growth and rooting of cuttings in three contrasting species of ornamental shrub[J]. Journal of horticultural science, 1996, 71(4): 591-605.
[24] 馮天爽, 姚飛. 高電壓磁場在扦插育苗中的應(yīng)用研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 41(5): 2123-2125.
[25] HOLANDA F S R, VIEIRA T R S, ARAúJO F R N, et al. Propagation through cutting technique of species ocurring in the Lower S?o Francisco River in Sergipe State with different concentrations of indolbutiric acid[J]. Revista árvore, 2012, 36(1): 75-82.
[26] SEN P K, BASU R N, BOSE T K, et al. Rooting of mango cuttings under mist[J]. Current science, 1968, 37(5): 144-146.
[27] BLAKESLEY D, WESTON G D, ELLIOTT M C. Endogeneous levels of indole-3-acetic acid and abscisic acid during the rooting ofcuttings taken at different times of the year[J]. Plant growth regulation, 1991, 10(1): 1-12.
[28] MUKHERJEE S K, MAJUMDER P K, BID N N, et al. Standardization of rootstocks of mangoL)[J]. Journal of horticultural science, 1967, 42(1): 83-87.
[29] PIGNATTI G, CROBEDDU S. Effects of rejuvenation on cutting propagation of Mediterranean shrub species[J]. Journal of silviculture and forest ecology, 2005, 2(3): 290-295.
[30] NAGESWARA R M B, SATYANARAYANA G, SHIV R A, et al. Interaction of source-plant age and shoot ringing on rooting of cashew (L.) cuttings[J]. Journal of horticultural science, 1988, 63(3): 517-519.
[31] FORET J A. Factors influencing root initiation of cuttings of‘royal purple’[D]. Ames, Iowa: Iowa State University, 1971.
[32] 張濤. 美國紅櫨的扦插繁殖[J]. 河北林果研究, 2009, 24(1): 55-56.
[33] KOVAL’CHUK D T. Vegetative propagation of the genus Rhus L. species in conditions of the right-bank forest-steppe of ukraine[J]. Journal of native and alien plant studies, 2018(14): 53-59.
[34] ALMEHDI A A, PARFITT D E, CHAN H. Propagation of pistachio rootstock by rooted stem cuttings[J]. Scientia horticulturae, 2002, 96(1/4): 359-363.
[35] DEY K, GHOSH A, DEY A N, et al. Efficacy of IAA concentration and cutting length on rooting of stem cuttings inLinn[J]. Indian journal of horticulture, 2017, 74(1): 127-131.
[36] 吳建宇, 蔡益航, 陳強(qiáng), 等. 一種人面子綠化樹種扦插育苗方法[P]. 福建: CN108012686A, 2018-05-11.
[37] CAMERON R W F, HARRISON-MURRAY R S, VAN C K, et al. The influence of branches and leaf area on rooting and development ofcv ‘Royal Purple’ cuttings[J]. Annals of applied biology, 2001, 139(2): 155-164.
[38] VéRAS M L M, MENDON?A R M N, RAMIRES C M C, et al. Effect of ethephon and indolebutyric acid on yellow mombin propagation via cutting[J]. Pesquisa agropecuária tropical, 2017, 47(4): 416-423.
[39] DUNN D E, COLE J C, SMITH M W. Position of cut, bud retention and auxins influence rooting of[J]. Scientia horticulturae, 1996, 67(1/2): 105-110.
[40] CAMERON R W F, HARRISON-MURRAY R S, JUDD H L, et al. The effects of photoperiod and light spectrum on stock plant growth and rooting of cuttings of‘Royal Purple’[J]. The journal of horticultural science & biotechnology, 2005, 80(2): 245-253.
[41] 吳海東. 六種植物的嫩枝扦插繁殖及生長調(diào)節(jié)劑對插條生理生化代謝調(diào)控的研究[D]. 沈陽: 遼寧師范大學(xué), 2005.
[42] PACHOLCZAK A, PETELEWICZ P, JAGIELLO-KUBIEC K, et al. Physiological aspects in propagation of smoke tree (scop ‘royal purple’) by stem cuttings[J]. Acta sci pol-hortoru, 2015, 14(5): 145-157.
[43] ILCZUK A, JACYGRAD E. The effect of IBA on anatomical changes and antioxidant enzyme activity during the in vitro rooting of smoke tree (scop)[J]. Scientia horticulturae, 2016(210): 268-276.
[44]呂庚鑫, 孟益德, 慶軍, 等. ‘華仲6號’杜仲嫩枝扦插生根的解剖及生理變化[J]. 林業(yè)科學(xué), 2022, 58(2): 113-124.
[45] CAMERON R W F, HARRISON-MURRAY R S, FORD Y Y, et al. Ornamental shrubs: Effects of stockplant management on the rooting and establishment of cuttings[J]. The journal of horticultural science & biotechnology, 2001, 76(4): 489-496.
[46] DUNN D E, COLE J C, SMITH M W. Timing ofbunge. Rooting using morphological markers associated with calendar date and degree days[J]. Journal of the American society for horticultural science, 1996, 121(2): 269-273.
[47] 姚建忠. 美國紅櫨組培苗嫩枝扦插育苗試驗[J]. 山西林業(yè)科技, 2009, 38(1): 29-30.
[48] DENNY G C, ARNOLD M A. Interactions among rooting substrate, phenological stage of cuttings and auxin concentration on the rooting of[J]. Journal of applied horticulture, 2001, 3(1): 13-16.
[49] 李貴芬, 劉朝華, 高鵬. 黃櫨大棚輕基質(zhì)育苗及嫩枝扦插育苗技術(shù)研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2020(5): 119.
[50] VLAD M, VLAD I. The substratum influence on cutting's rooting of[J]. Analele universit??ii din oradea, fascicula protec?ia mediului, 2011(17): 321-324.
[51] 惠曉萍, 殷麗青, 朱春玲, 等.上海地區(qū)黃連木育苗和造林試驗初報[J].上海農(nóng)業(yè)科技, 2006(5): 128-130.
[52] 賀加懷, 馬睿珍, 趙文, 等. 不同濃度生根劑對黃櫨嫩枝扦插生根情況的影響[J]. 防護(hù)林科技, 2008(6): 15.
[53] ANGAMI T, DAS R P. Standardization of IBA concentration for rooting of cuttings of some indigenous fruit crops of assam[J]. Journal of horticultural sciences, 2011, 6(2): 109-113.
[54] ROCHA G T, SILVA A G D, MARTINS J B, et al. Vegetative propagation ofEwith the use of immersion in indole acetic acid[J]. Revista caatinga, 2019, 32(4): 858-866.
[55] 龐可勤. 黃連木硬枝扦插育苗試驗[J]. 農(nóng)技服務(wù), 2014, 31(2): 39.
[56] PACHOLCZAK A, PETELEWICZ P, JAGIELLO-KUBIEC K, et al. The effect of two biopreparations on rhizogenesis in stem cuttings ofScop[J]. European journal of horticultural science, 2015, 80(4): 183-189.
[57] REUVENI O, CASTORIANO M. Effect of bottom heat temperatures on rooting of mango cuttings of different cultivars[J]. Acta horticulturae, 1993(341): 288-294.
Advance of Studies in Cutting Propagation of Archichlamydeae Plants
XIONG Wei1,2,3, WANG Jiawei1,2,3, NING Xiaodan1, YANG Rumeng1,2,3, ZHAN Lihong1,2,3, WU Nansheng1,2,3*
(1. Jiangxi Provincial Key Laboratory of Silviculture/School of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2. National Innovation Alliance ofIndustry, National Forestry and Grassland Administration, Nanchang 330045, China; 3. Institute of, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)
The plants of Archichlamydeae have industrial, fuel, edible and nutritional values, and the cutting technology, with the characteristics of retaining the good traits of the parent, as well as simplicity and economy, can be used to get to the target of rapid propagation. To address the current problems of Archichlamydeae plants, such as the difficulty in survival and rooting of cutting, and inadequacy of large-scale cutting breeding technology, this paper, based on the review of relevant literatures, reviewed the internal biological factors and external abiotic factors affecting the survival and rooting of cutting. Also, it was recommended to start enhancing the basic cutting theory research, broadening the research field of cuttings technology, combining with a variety of nursery techniques and improving the cuttings nursery process to speed up the promotion of cuttings propagation. This paper provided references for the research of cutting propagation of Archichlamydeae.
Archichlamydeae; cutting propagation; internal biological factor; external non-biological factor
S723
A
2095-3704(2022)03-0275-08
熊偉, 汪加魏, 寧曉丹, 等. 漆樹科植物扦插繁殖研究進(jìn)展[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2022, 45(3): 275-282.
10.3969/j.issn.2095-3704.2022.03.46
2022-08-03
2022-08-05
國家自然科學(xué)基金項目(32160387)和江西省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項目(GJJ190236)
熊偉(1996—),男,碩士生,主要從事樹木種苗學(xué)研究,732469673@qq.com;*通信作者:吳南生,教授,博士,Rensh111@126.com。