蘇 恒, 李國平, 孫小旭, 封洪強, 張金勇*

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所, 鄭州 450009; 2. 河南省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所, 鄭州 450002)

綠盲蝽Apolyguslucorum(Meyer-Dür)屬半翅目Hemiptera盲蝽科Miridae,是一種多食性害蟲。綠盲蝽在我國黃河流域和長江流域發(fā)生嚴重,對棉花等多種作物造成嚴重危害[1-2]。20世紀末綠盲蝽在棉花上發(fā)生較為猖獗,為害嚴重的可造成棉花絕產(chǎn)[3]。隨著人們對水果需求量的增加,我國果樹的栽培種植面積迅速增加,為綠盲蝽提供了充足的寄主和適宜的越冬場所,同時黃河流域和長江流域棉花面積不斷減少,綠盲蝽為害逐步由棉田向棗、葡萄、蘋果等果園轉移,嚴重威脅了果樹的健康生長和水果產(chǎn)出[4-8]。近年來綠盲蝽在河南、河北、山東等地蘋果上的為害不容忽視[9],尤其在山東威海、煙臺地區(qū)蘋果園中發(fā)生較為嚴重。綠盲蝽吸取蘋果樹嫩葉、花、幼果等的汁液,使葉片損壞、花蕾脫落并造成果實畸形甚至脫落,導致果樹產(chǎn)量和果實品質下降,經(jīng)濟損失嚴重[10-11]。因此,闡明蘋果園綠盲蝽種群動態(tài),制定綠色生態(tài)防控體系迫在眉睫[8]。

空間分布型屬于生態(tài)學研究的基本范疇之一。周國法等通過研究闡明了空間分布型判定的3種手段[12]。不同生物個體所需的空間大小和性質都有一定差異,這些個體在空間的布局稱為種群空間分布格局。昆蟲種群的空間分布型是在確定是否需要采取防治措施以及決定何時防治時必須具備的知識[13]。因此,研究綠盲蝽越冬卵的田間分布特征對于控制綠盲蝽越冬代春季暴發(fā),降低全年蟲口基數(shù)有重要意義[14]。張秀梅等研究發(fā)現(xiàn)在河北南皮棗園中綠盲蝽越冬卵在棗樹上呈聚集分布,同時符合負二項分布[13];徐琪等在江蘇無錫茶園中利用懸掛黃板的辦法探明在茶園中綠盲蝽末代成蟲呈聚集分布,而且在綠盲蝽高發(fā)期,黃板處理會改變綠盲蝽的空間分布型,使其變?yōu)榫鶆蚍植糩15];矯振彪等研究發(fā)現(xiàn)在河北廊坊棉田中綠盲蝽成蟲的空間分布型受種群密度影響,當種群密度高于百株1.6頭時呈隨機分布,當?shù)陀诎僦?.6頭時呈聚集分布,同時綠盲蝽若蟲在不同種群密度下均呈聚集分布[16];高素紅等發(fā)現(xiàn)綠盲蝽越冬卵在河北昌黎釀酒葡萄園中的空間分布呈聚集分布,并且觀察到隨著越冬卵密度的增加,綠盲蝽分布相對就越聚集[17]。目前,綠盲蝽越冬卵在棗樹、茶樹、棉花、葡萄等作物上的種群空間分布型已有研究,但是在蘋果樹上的種群空間分布型還未見報道。本文就綠盲蝽越冬卵在蘋果園中的空間分布型以及理論抽樣數(shù)進行了研究,以期為該害蟲的監(jiān)測預警和綠色防控以及抽樣調(diào)查提供理論依據(jù)[18-19]。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地概述

2021年3月,綠盲蝽越冬卵孵化前,在山東省招遠市齊山鎮(zhèn)河上溝村(120.47°E,37.27°N)選取管理條件一致,面積共約為2 hm2的蘋果園進行調(diào)查，主栽品種為‘富士’,蘋果園及其周邊的葎草Humulusscandens(Lour.) Merr.、蒼耳XanthiumstrumariumL.、馬唐Digitariasanguinalis(L.) Scop.、反枝莧AmaranthusretroflexusL.、牛筋草Eleusineindica(L.) Gaertn等雜草較多,綠盲蝽發(fā)生嚴重。所選蘋果園樹勢適中,栽植株行距為3.5 m×3 m,樹齡為10～15年,樹高為2.5～3 m。

1.2 調(diào)查方法

將所選園區(qū)分成大小均勻的5個樣方,在每個樣方內(nèi)采用五點取樣法進行調(diào)查,每點隨機選擇2株高度一致的蘋果樹,每株蘋果樹分為上、中、下3層,每層均按照東、西、南、北、中5個方位各取1根標準枝(約50 cm長的果枝)進行調(diào)查。調(diào)查時手持放大鏡仔細查看蘋果花芽鱗片、修剪口、樹皮等部位是否存在綠盲蝽的越冬卵,將有卵部位剪下帶回實驗室,在顯微鏡下觀察卵量和卵發(fā)育進度。并計算每株果樹越冬卵的密度。

1.3 分布型測定

1.3.1聚集度指標法

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù),計算各個樣方越冬卵密度的平均值(m)、方差 (S2)、平均擁擠度 (M*)。依據(jù)Lloyd 聚塊性指數(shù) (M*/m)、Beall擴散系數(shù) (C)、David 和Moore 叢生指標 (I)、Waters 負二項分布k值、Cassie 聚集度指數(shù) (Ca) 等多個參數(shù)的值對蘋果園綠盲蝽越冬卵空間分布型進行判定[20-22]。

平均擁擠度M*為:

M*=m+(S2/m-1);

Beall擴散系數(shù)C為:

C=S2/m;

David 和Moore叢生指標I為:

I=(S2/m)-1;

Water的負二項分布中的指標k值為:

k=m2/(S2-m);

Cassie聚集度指數(shù)Ca為:

Ca=1/k。

各聚集指標判定標準見表1。

表1 種群聚集度指標判定標準

1.3.2Iwao的M*-m線性回歸法[23-25]

M*-m線性回歸方程式為:

M*=α+βm；

式中,α是M*軸上的截距,β為回歸斜率。其中α表示各個基本成分的平均擁擠度,β則表示各個基本成分的空間分布型。

表2 Iwao線性回歸的判斷標準

1.3.3Taylor 冪法則[24-25]

Taylor冪法則的函數(shù)關系式為S2=amb,其對數(shù)轉換后的回歸方程式為:

lgS2=lga+blgm；

式中,S2為方差;m為各樣區(qū)越冬卵的平均數(shù)量;a為取樣統(tǒng)計因素;b是當平均密度增加時,方差的增長率。

表3 Taylor冪法則的判斷標準

1.4 聚集原因檢驗

利用種群聚集均數(shù)(λ) 來分析蘋果園中綠盲蝽越冬卵的聚集原因[16]。聚集均數(shù)計算公式如下:

λ=m/2k·r

式中,m是各樣區(qū)越冬卵的平均數(shù)量;k是綠盲蝽越冬卵在各樣區(qū)負二項分布k值的平均值;r為具有自由度等于2k的 χ2(卡方)分布的函數(shù),計算λ時應用0.5的概率值。

判斷標準:當λ<2 時,聚集發(fā)生現(xiàn)象是由環(huán)境條件引起的;而當λ≥2時,聚集發(fā)生是由環(huán)境條件和昆蟲本身聚集習性共同影響造成的。

1.5 最適抽樣數(shù)

依照 Iwao理論抽樣數(shù)公式計算出綠盲蝽越冬卵的最適理論抽樣數(shù)N[17], 其公式為:

N=t2/D2[(α+1)/m+(β-1)]；

式中,D為允許誤差;t為D的保證概率,即一定置信度下的t分布值(t=1),表示一定概率下的置信水平;α和β是M*=α+βm回歸方程中的參數(shù);m為各樣區(qū)越冬卵的平均數(shù)量。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 26.0和Excel 2019軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結果與分析

2.1 綠盲蝽越冬卵的分布位置

通過本次調(diào)查,首次明確了在煙臺蘋果園中綠盲蝽越冬卵絕大部分分布在頂花芽鱗片內(nèi),或包被在里面,又或者直接懸掛附著在鱗片絨毛外;生長較為飽滿的腋芽和樹枝梢頭也有少量分布(圖1);在果樹的斷茬處、老翹皮中均未發(fā)現(xiàn)有越冬卵的存在。

圖1 綠盲蝽越冬卵在蘋果樹上的分布部位Fig.1 Distribution of overwintering eggs of Apolygus lucorum on apple trees

根據(jù)綠盲蝽越冬卵在蘋果樹枝條上的分布調(diào)查結果(表4)可知,其在蘋果樹頂花芽鱗片內(nèi)分布最多,平均帶卵率為(92.41±3.41)%,最高帶卵率為98.67%,顯著高于腋芽鱗片、修剪口、老翹皮等處的帶卵率;同時在生長較為飽滿的腋芽也有較少量分布;平均帶卵率為(9.49±1.64)%; 在果樹修剪口處、老翹皮中以及果園內(nèi)的雜草叢中都沒有發(fā)現(xiàn)綠盲蝽的越冬卵。

2.2 聚集度指標測定與分析

本研究選擇了6種聚集度指標判斷綠盲蝽越冬卵的空間分布型,結果見表5。5個樣方的平均擁擠度M*>0; 叢生指標I>0; 聚塊性指標M*/m>1; 聚集度指標Ca>0; 擴散系數(shù)C>1; 負二項分布指標 0

表4 綠盲蝽越冬卵在蘋果樹上的分布部位1)

表5 綠盲蝽越冬卵的聚集度指標

2.3 Iwao回歸分析檢驗結果

由平均擁擠度(M*)與平均密度(m)計算可得:M*=1.245 3m+1.971 3(R2=0.905 1)(圖2)。相關性系數(shù)r=0.951 4,這說明綠盲蝽越冬卵的平均擁擠度與其種群密度兩者之間呈現(xiàn)一定的相關性,所以認為該回歸方程成立。式中,α=1.971 3>0, 說明該蘋果園中的綠盲蝽越冬卵個體之間存在相互吸引的作用, 以個體群的形式分布, 由β=1.245 3>1,顯示出綠盲蝽越冬卵在蘋果園中呈聚集分布,并且符合負二項分布。

2.4 Taylor冪指數(shù)分析檢驗結果

由樣本方差和平均密度計算可以得到 lgS2=0.470 7+1.227 4lgm(R2=0.611 4)(圖3)。其中 lga=0.470 7>0,b=1.227 4>1,說明綠盲蝽越冬卵在蘋果園中呈現(xiàn)聚集分布,并且其聚集的程度也會因密度的增加而逐漸增強。綠盲蝽越冬卵的聚集受其種群密度的影響,密度越大,分布越聚集。

圖2 回歸分析法檢驗綠盲蝽在蘋果園的空間分布型Fig.2 The spatial distribution pattern of Apolygus lucorum examined by regression analysis in apple orchard

圖3 冪指數(shù)法檢驗綠盲蝽在蘋果園的空間分布型Fig.3 The spatial distribution pattern of Apolygus lucorum in apple orchard by power exponent method

2.5 Blackith種群聚集原因分析

2.6 最適抽樣數(shù)結果

已知Iwao回歸分析方程為:M*=1.245 3m+1.971 3 (R2=0.905 1),應用Iwao理論抽樣數(shù)公式計算理論抽樣數(shù)N,則N=(1/D2) (2.245 3/m+0.971 3), 當D取不同值(0.1, 0.2, 0.3), 即在不同允許誤差下,若以70%的概率保證其允許誤差(即t=1), 其蘋果園綠盲蝽越冬卵不同密度時的理論抽樣數(shù)見表6。通過表6可以看出,蘋果園中綠盲蝽越冬卵密度越大,抽樣數(shù)就越少;在相同密度下,允許誤差越大,抽樣數(shù)越少。

表6 綠盲蝽越冬卵不同密度與不同允許誤差(D)下理論抽樣數(shù)

3 結論與討論

綠盲蝽在隴東地區(qū)每年發(fā)生4～5代,以卵在蘋果枝條的芽鱗片內(nèi)和其他寄主植物上越冬,等到第二年果樹發(fā)芽時開始孵化,初孵若蟲在嫩芽、嫩葉上進行刺吸為害[26]。綠盲蝽在河北衡水地區(qū)的蘋果園每年發(fā)生5代,以卵在植物的枝莖、皮縫或卵穴中越冬[27]。經(jīng)過此次調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了在煙臺蘋果園中綠盲蝽越冬卵大部分分布在頂花芽鱗片內(nèi)。

本研究就綠盲蝽越冬卵在蘋果園中的空間分布型進行了探究。首先,使用聚集度指標來判斷蘋果園中綠盲蝽越冬卵的空間分布型,結果顯示,綠盲蝽越冬卵在蘋果園中呈核心聚集分布,這和張秀梅等[13]的研究結果一致。其次,利用Iwao回歸方程和Taylor冪法則對其進行了分析,可知綠盲蝽越冬卵在蘋果園中呈現(xiàn)聚集分布,個體之間存在相互吸引的作用;通過回歸模型的建立可知綠盲蝽越冬卵在蘋果園中以個體群的形式分布,并且其產(chǎn)生聚集的原因與種群密度之間有很大的關系。 最后,通過聚集均數(shù)分析可知,蘋果園中綠盲蝽越冬卵聚集是由自身習性和蘋果園環(huán)境兩者共同引起的。這和矯振彪等[16]的研究結果一致。據(jù)觀察,頂花芽鱗片著卵量較大,這可能是由于花芽內(nèi)絨毛較多,對卵具有保護作用;并且花芽絨毛內(nèi)較為封閉緊縮,利于水分保持,對于卵的存活具有重要作用。翌年春天,頂花芽可為早春孵化出的綠盲蝽若蟲提供充足的食物。因此,綠盲蝽越冬卵在蘋果園中聚集可能是受花芽鱗片的疏密、種群密度等多個環(huán)境因素的影響。

本研究把綠盲蝽越冬卵作為研究對象,利用空間分布型聚集度指標等多種評價方法,評估了蘋果園中綠盲蝽越冬卵的空間分布特性,進一步深入了解了蘋果園中綠盲蝽越冬卵的種群結構、種內(nèi)和種間關系以及種群與環(huán)境關系;并通過計算其最適抽樣數(shù),為今后準確預測綠盲蝽越冬卵在蘋果園內(nèi)的密度提供了理論依據(jù)。研究其越冬卵在蘋果樹上的空間分布結構有助于確定和改進抽樣設計方案,減少抽樣量,降低人力物力的使用[18]。本研究結果為預測早春蘋果園中的綠盲蝽是否需要防治、制定適當?shù)恼{(diào)查措施以及綠色防控等提供了必要的依據(jù)[28],對提高蘋果的產(chǎn)量和品質具有十分重要的現(xiàn)實意義。