楊美娟, 李 賢, 陳俊諭, 符悅冠, 朱俊洪, 張方平*
(1. 熱帶農(nóng)林生物災(zāi)害綠色防控教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 海南大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, ???570228;2. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所, 海口 571101)
橡副珠蠟蚧ParasaissetianigraNietner主要分布于我國海南、云南、廣東、福建、臺(tái)灣等省份[1]。自2004年以來,該蟲相繼在云南及海南橡膠樹上暴發(fā)成災(zāi),嚴(yán)重影響了橡膠產(chǎn)業(yè)的正常發(fā)展[2]。目前,國內(nèi)外對橡副珠蠟蚧進(jìn)行防治的手段主要有植物檢疫、農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治和生物防治等[3]。隨著人們對生態(tài)安全要求越來越高,生物防治日益成為有害生物的重要防治手段。在自然界中,橡副珠蠟蚧的天敵資源較為豐富,其中,優(yōu)勢的寄生性天敵包括日本食蚧蚜小蜂CoccophagusjaponicusCompere、優(yōu)雅岐脈跳小蜂DiversinervuselegansSilvestri、斑翅食蚧蚜小蜂CoccophagusceroplastaeHorward、副珠蠟蚧闊柄跳小蜂MetaphycusparasaissetiaeZhang & Huang、藍(lán)色長盾金小蜂ScutellistacaeruleaFonscolombe等[4-8]。
副珠蠟蚧闊柄跳小蜂屬膜翅目Hymenoptera,跳小蜂科Encyrtidae,闊柄跳小蜂屬M(fèi)etaphycus[9],是橡副珠蠟蚧成蟲期的重要內(nèi)寄生蜂(endoparasitoid),也是一種聚寄生蜂,其以寄主體液為食[10-11],副珠蠟蚧闊柄跳小蜂世代歷期(經(jīng)卵、幼蟲、蛹發(fā)育至成蟲)為15~19 d。溫麗娜等指出,該蜂產(chǎn)卵時(shí)可能會(huì)向寄主體內(nèi)注射毒液破壞寄主的免疫系統(tǒng),且存在過寄生行為,但不確定這種行為是寄生策略還是“資源浪費(fèi)”[7]。藍(lán)色長盾金小蜂屬膜翅目,小蜂總科Chalcidoidea,金小蜂科Pteromalidae[12]。藍(lán)色長盾金小蜂能寄生橡副珠蠟蚧成蟲,是一種外寄生蜂(ectoparasitoid),也是一種單寄生蜂,其在寄主腹面產(chǎn)卵,藍(lán)色長盾金小蜂的子代取食寄主產(chǎn)在腹下的卵,不會(huì)進(jìn)一步取食寄主蟲體[13]。藍(lán)色長盾金小蜂有過寄生行為,子代會(huì)自相殘殺,其世代歷期為22~27 d[8]。藍(lán)色長盾金小蜂這類嗜好高齡寄主的寄生蜂也可能會(huì)注射有毒物質(zhì)麻痹寄主[14]。高斯假說認(rèn)為生態(tài)習(xí)性相近(食物及利用資源的方式相同)的兩個(gè)種群會(huì)產(chǎn)生干擾作用[15],藍(lán)色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂均寄生橡副珠蠟蚧產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期成蟲,理論上副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍(lán)色長盾金小蜂寄生存在干擾作用。因此,筆者在室內(nèi)觀察了不同寄主發(fā)育階段、副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)、兩種蜂接蜂間隔時(shí)間對藍(lán)色長盾金小蜂產(chǎn)卵量和寄生率的影響,以期明確副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍(lán)色長盾金小蜂寄生是否存在種間干擾作用,同時(shí)明確這3個(gè)因子對藍(lán)色長盾金小蜂的影響,試驗(yàn)結(jié)果可以為明確這兩種蜂寄生橡副珠蠟蚧時(shí)的種間競爭作用提供數(shù)據(jù)支撐。
橡副珠蠟蚧:采于云南省熱帶作物研究所試驗(yàn)場6隊(duì)的橡膠樹上(20.05°N,102.72°E),在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所養(yǎng)蟲室以南瓜果實(shí)(品種:‘蜜本’)連代飼養(yǎng)備用,飼養(yǎng)條件為溫度25~27℃、相對濕度70%~90%。
藍(lán)色長盾金小蜂:于海南省瓊中縣新進(jìn)農(nóng)場橡膠增殖苗圃(19.03°N, 109.84°E)收集藍(lán)色長盾金小蜂蛹,待其羽化后用南瓜果實(shí)飼養(yǎng)的橡副珠蠟蚧產(chǎn)卵期成蟲(體色黑色)繁殖(接蜂比例為藍(lán)色長盾金小蜂∶橡副珠蠟蚧=1∶30,接蜂期間補(bǔ)充10%蔗糖水溶液),形成以南瓜果實(shí)為植物寄主的種群。
副珠蠟蚧闊柄跳小蜂:在云南熱帶作物科學(xué)研究所試驗(yàn)場(20.05°N,102.72°E)收集副珠蠟蚧闊柄跳小蜂褐蛹,待其羽化后用橡膠樹上的橡副珠蠟蚧產(chǎn)卵前期成蟲(體色褐色)繁殖(接蜂比例為副珠蠟蚧闊柄跳小蜂∶橡副珠蠟蚧=1∶5,接蜂期間補(bǔ)充10%蔗糖水溶液),形成數(shù)量較大的種群,然后,將蜂轉(zhuǎn)接在用南瓜果實(shí)飼養(yǎng)的橡副珠蠟蚧上,形成以南瓜果實(shí)為植物寄主的種群。
1.2.1不同寄主發(fā)育階段、接蜂比例下副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍(lán)色長盾金小蜂的干擾作用
藍(lán)色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂均按雌雄比1♀:1♂多對集中交配1 d,于南瓜果實(shí)上分別挑取橡副珠蠟蚧產(chǎn)卵前期成蟲(體色褐色)和產(chǎn)卵期成蟲(體色黑色)各30頭。使用局部接蜂器(口徑為7.5 cm,高為8.5 cm的透明塑料杯口邊沿粘一層海綿,杯底開一直徑略大于1.1 cm的孔口)罩在南瓜果實(shí)上已經(jīng)挑選好橡副珠蠟蚧成蟲的部位,然后接入3頭藍(lán)色長盾金小蜂雌蜂到局部接蜂器內(nèi)后馬上分別接入3、10、20頭或30頭副珠蠟蚧闊柄跳小蜂雌蜂。寄生蜂及寄主均培養(yǎng)于溫度(27±1)℃、RH 70%、光周期 L∥D=12 h∥12 h的人工氣候箱(型號:MGC-350HP-2,上海一恒科學(xué)儀器有限公司),接蜂1 d后解剖蚧蟲,記錄藍(lán)色長盾金小蜂(3頭雌蜂)的產(chǎn)卵數(shù)及分別被兩種蜂寄生的蚧蟲數(shù)。參考溫麗娜等和李賢等的方法辨別這2種蜂的卵[7-8],分別計(jì)算藍(lán)色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對橡副珠蠟蚧的寄生率。試驗(yàn)重復(fù)3次。
1.2.2兩種寄生蜂接蜂間隔時(shí)間對藍(lán)色長盾金小蜂寄生的影響
藍(lán)色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂分別按雌雄比1♀∶1♂多對集中交配1 d,使用局部接蜂器罩住南瓜果實(shí)上挑選好的30頭橡副珠蠟蚧產(chǎn)卵前期成蟲的部位,然后將已經(jīng)交配的30頭副珠蠟蚧闊柄跳小蜂雌蜂裝入指形管(15 mm×100 mm),再轉(zhuǎn)移到局部接蜂器內(nèi)對讓其寄生橡副珠蠟蚧,1 d后取出跳小蜂,將30頭橡副珠蠟蚧產(chǎn)卵前期成蟲放入(27±1)℃的人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng),距第一次接蜂間隔2、4、6、8 d后再分別接入3頭藍(lán)色長盾金小蜂雌蜂。接蜂1 d后,解剖蚧蟲,記錄藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵數(shù)、兩種蜂的寄生數(shù),計(jì)算藍(lán)色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率;設(shè)置只接藍(lán)色長盾金小蜂、同時(shí)接藍(lán)色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂(0 d)作為對照。試驗(yàn)重復(fù)3次。
藍(lán)色長盾金小蜂寄生率=被藍(lán)色長盾金小蜂寄生的蚧蟲數(shù)/總蚧蟲數(shù)×100%;
副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生率=被副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生的蚧蟲數(shù)/總蚧蟲數(shù)×100%。
寄生率在進(jìn)行分析前進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換,產(chǎn)卵量在進(jìn)行分析前進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換,然后采用單樣本K-S檢驗(yàn),寄生率符合正態(tài)分布,產(chǎn)卵量符合泊松分布;采用t測驗(yàn)分析寄主發(fā)育階段對藍(lán)色長盾金小蜂產(chǎn)卵量和寄生率的影響;采用單因素方差分析(ANOVA),Duncan氏法分析副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)、兩種蜂接入間隔時(shí)間對藍(lán)色長盾金小蜂產(chǎn)卵量和寄生率的影響。采用t測驗(yàn)分析相同副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)量及間隔時(shí)間條件下副珠蠟蚧闊柄跳小蜂與藍(lán)色長盾金小蜂的寄生率差異。采用SPSS 23.0、Excel 2019軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)。
2.1.1對藍(lán)色長盾金小蜂產(chǎn)卵量的影響
由表1可知,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的接蜂數(shù)量對藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量有顯著影響(產(chǎn)卵前期成蟲F3,8=2.266,產(chǎn)卵期成蟲F3,8=3.703、P<0.05)。寄主橡副珠蠟蚧為產(chǎn)卵前期成蟲,接入副珠蠟蚧闊柄跳小蜂數(shù)量為3~20頭時(shí),藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量隨副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)量的增加而增加,當(dāng)接入副珠蠟蚧闊柄跳小蜂雌蜂達(dá)到20頭時(shí),藍(lán)色長盾金小蜂產(chǎn)卵量最高,為(25.7±1.2)粒,顯著高于接入3頭副珠蠟蚧闊柄跳小蜂處理(P<0.05),但與接入10頭、30頭副珠蠟蚧闊柄跳小蜂處理無顯著差異(P>0.05)。當(dāng)橡副珠蠟蚧為產(chǎn)卵期成蟲時(shí),副珠蠟蚧闊柄跳小蜂數(shù)量為3~20頭范圍內(nèi),隨接入副珠蠟蚧闊柄跳小蜂數(shù)量的增加,藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量上升,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)20頭時(shí),藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量最高,為(21.0±2.0)粒,顯著高于副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)量3頭時(shí)的產(chǎn)卵量(P<0.05);副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)30頭時(shí),藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量與接副珠蠟蚧闊柄跳小蜂10頭、20頭時(shí)無顯著差異(P>0.05)。當(dāng)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)分別為3、10、20、30頭時(shí),寄主發(fā)育階段對藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量無顯著影響(P>0.05)。
表1 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)量對藍(lán)色長盾金小蜂寄生不同發(fā)育階段橡副珠蠟蚧時(shí)產(chǎn)卵量的影響1)
2.1.2對藍(lán)色長盾金小蜂寄生率的影響
由表2可知,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的接蜂數(shù)量為3~30頭時(shí),接蜂數(shù)量對藍(lán)色長盾金小蜂的寄生率影響不顯著(P>0.05)。寄主為橡副珠蠟蚧產(chǎn)卵前期成蟲時(shí),副珠蠟蚧闊柄跳小蜂雌蜂數(shù)為10頭時(shí)藍(lán)色長盾金小蜂的寄生率最高,為63.63%,之后隨副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)量的上升,其寄生率下降,但各處理間差異不顯著(P>0.05)。寄主為橡副珠蠟蚧產(chǎn)卵期成蟲時(shí),副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)為3、10、20、30頭時(shí),藍(lán)色長盾金小蜂寄生率分別為52.22%、56.67%、61.11%、52.22%,各處理間亦無顯著差異(P>0.05)。當(dāng)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)分別為3、10、20、30頭時(shí),寄主發(fā)育階段對藍(lán)色長盾金小蜂的寄生率無顯著影響(P>0.05)。
表2 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)對藍(lán)色長盾金小蜂寄生不同發(fā)育階段橡副珠蠟蚧寄生率的影響1)
2.1.3藍(lán)色長盾金小蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生率比較
寄主為產(chǎn)卵前期成蟲時(shí),在藍(lán)色長盾金小蜂的接蜂數(shù)為3頭條件下,當(dāng)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)也為3頭時(shí),藍(lán)色長盾金小蜂寄生率極顯著高于副珠蠟蚧闊柄跳小蜂(P<0.01);當(dāng)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)為10、20頭時(shí),藍(lán)色長盾金小蜂寄生率顯著高于副珠蠟蚧闊柄跳小蜂(P<0.05);當(dāng)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)為30頭時(shí),藍(lán)色長盾金小蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生率之間無顯著差異(圖1,P>0.05)。
圖1 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂不同接蜂數(shù)下藍(lán)色長盾金小蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對橡副珠蠟蚧產(chǎn)卵前期成蟲寄生結(jié)果比較Fig.1 Comparison of the parasitism results between Scutellista caerulea and Metaphycus parasaissetiae under different numbers of introduced M.parasaissetiae during host pre-oviposition stage
寄主為產(chǎn)卵期成蟲時(shí),在藍(lán)色長盾金小蜂接蜂數(shù)為3頭條件下,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)為3、10、20頭時(shí),藍(lán)色長盾金小蜂寄生率均顯著高于副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生率(P<0.05);當(dāng)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)為30頭時(shí),藍(lán)色長盾金小蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率間無顯著差異(圖2,P>0.05)。
圖2 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂不同接蜂數(shù)下藍(lán)色長盾金小蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生橡副珠蠟蚧產(chǎn)卵期成蟲結(jié)果比較Fig.2 Comparison of the parasitism results between Scutellista caerulea and Metaphycus parasaissetiae under the different numbers of introduced M.parasaissetiae during host oviposition stage
2.2.1接蜂間隔時(shí)間對藍(lán)色長盾金小蜂產(chǎn)卵量和寄生率的影響
由表3可知,只接藍(lán)色長盾金小蜂與接副珠蠟蚧闊柄跳小蜂后,間隔0、2、4 d再接藍(lán)色長盾金小蜂,藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量和寄生率均無顯著差異(P>0.05),但均顯著高于間隔時(shí)間為8 d時(shí)藍(lán)色長盾金小蜂的寄生率(P<0.05),且間隔時(shí)間為6、8 d的藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量顯著低于0、2 d(P<0.05)。接蜂間隔時(shí)間為8 d時(shí)藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量和寄生率最低,分別為(9.7±2.3)粒和15.55%。只接藍(lán)色長盾金小蜂對照的寄生率最高,達(dá)到(61.11±7.29)%。
2.2.2藍(lán)色長盾金小蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生率比較
由圖3可知,當(dāng)先接副珠蠟蚧闊柄跳小蜂,間隔8 d接藍(lán)色長盾金小蜂時(shí),副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率為51.11%,顯著高于藍(lán)色長盾金小蜂(P<0.05);其他間隔時(shí)間條件下,兩種蜂的寄生率無顯著差異(P>0.05)。
圖3 接入副珠蠟蚧闊柄跳小蜂后不同時(shí)間間隔接藍(lán)色長盾金小蜂下兩種蜂寄生結(jié)果比較Fig.3 Comparison of the parasitism results of Metaphycus parasaissetiae and Scutellista caerulea at different intervals when M.parasaissetiae is first introduced and then S.caerulea
表3 兩種蜂接入間隔時(shí)間對藍(lán)色長盾金小蜂產(chǎn)卵量和寄生率的影響1)
不同種寄生蜂對寄主的競爭會(huì)影響群落穩(wěn)定性[16]。當(dāng)兩個(gè)物種的生態(tài)位相似時(shí)往往發(fā)生種間競爭[17],在生物防治領(lǐng)域中,寄生蜂也存在種間競爭干擾作用,而且是最為普遍存在的一種相互關(guān)系[18],邵越等發(fā)現(xiàn)海氏槳角蚜小蜂Eretmocerushayati和麗蚜小蜂Encarsiaformosa的種間競爭作用會(huì)對寄生蜂的控害能力產(chǎn)生干擾[19];白素芬等也曾報(bào)道過菜蛾盤絨繭蜂Cotesiavestalis和半閉彎尾姬蜂Diadegmasemiclausum寄生小菜蛾P(guān)lutellaxylostella后會(huì)發(fā)生種間競爭,嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致控害能力下降[20]。藍(lán)色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對相同寄主蠟蚧資源競爭時(shí),經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)多寄生(multiparasitism)現(xiàn)象[21]。在楊建全等的研究中,長尾潛蠅繭蜂Diachasmimorphalongicaudata和切割潛蠅繭蜂Psyttaliaincis對不同齡期的寄主有不同的競爭力,長尾潛蠅繭蜂喜好高齡寄主幼蟲,而切割潛蠅繭蜂喜歡低齡寄主幼蟲[22];何余容等發(fā)現(xiàn),寄生蜂的密度會(huì)影響短管赤眼蜂Trichogrammapretiosum和擬澳洲赤眼蜂T.confusum的競爭能力[23]。另外有學(xué)者認(rèn)為,兩種寄生蜂寄生時(shí)間間隔同樣會(huì)影響這兩種寄生蜂競爭效應(yīng)[24],因此本研究從寄主發(fā)育階段,接蜂數(shù),間隔時(shí)間這3個(gè)因素開展研究。
本研究發(fā)現(xiàn),副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)相同時(shí),無論寄主處于產(chǎn)卵前期還是產(chǎn)卵期,藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量和寄生率無顯著差異。本團(tuán)隊(duì)前期研究[8]發(fā)現(xiàn),在非選擇性產(chǎn)卵條件下,藍(lán)色長盾金小蜂對產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期成蟲的產(chǎn)卵量和寄生率無顯著差異,這與本試驗(yàn)的結(jié)果類似。
張延峰認(rèn)為如果寄主資源少,種間競爭就會(huì)增強(qiáng),如果寄主資源豐富,種間競爭就會(huì)減弱[25]。本研究中,寄主發(fā)育階段一致時(shí),副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數(shù)增加,藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量整體增加,但寄生率無顯著變化,這可能是寄生率受寄主密度限制所致,但為了保證子代的存活率,導(dǎo)致藍(lán)色長盾金小蜂對單頭寄主的產(chǎn)卵量增加。
當(dāng)兩種寄生蜂寄生同一寄主并存在寄生時(shí)間間隔時(shí),先寄生產(chǎn)卵的寄生蜂后代在競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位[26-27]。在本研究中,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂后,間隔4 d之內(nèi)再接藍(lán)色長盾金小蜂時(shí),對藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量和寄生率無影響,間隔時(shí)間超過4 d,藍(lán)色長盾金小蜂的產(chǎn)卵量和寄生率均下降。另外,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的發(fā)育歷期比藍(lán)色長盾金小蜂短,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂能率先完成發(fā)育,且其子代蜂在發(fā)育過程中取食量逐漸增加,影響橡副珠蠟蚧產(chǎn)卵,甚至導(dǎo)致其死亡,從而導(dǎo)致藍(lán)色長盾金小蜂子代缺乏食物資源;藍(lán)色長盾金小蜂在寄主食物資源缺乏的情況下,會(huì)減少產(chǎn)卵和寄生。在接蜂間隔時(shí)間超過4 d時(shí),副珠蠟蚧闊柄跳小蜂子代已發(fā)育到幼蟲階段,藍(lán)色長盾金小蜂可能識(shí)別到寄主已被寄生,從而減少產(chǎn)卵,也說明了接蜂間隔時(shí)間不超過4 d時(shí),副珠蠟蚧闊柄跳小蜂子代對藍(lán)色長盾金小蜂的干擾作用較小。
本研究以產(chǎn)卵量和寄生率作為評價(jià)副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍(lán)色長盾金小蜂寄生的干擾作用的重要指標(biāo),初步確定了接蜂間隔時(shí)間超過4 d,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂子代對藍(lán)色長盾金小蜂寄生橡副珠蠟蚧存在干擾作用。但本試驗(yàn)只研究了副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍(lán)色長盾金小蜂寄生產(chǎn)卵的干擾作用,藍(lán)色長盾金小蜂對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的干擾作用并未研究,此外,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍(lán)色長盾金小蜂的發(fā)育、子代出蜂數(shù)等是否有影響等問題有待進(jìn)一步研究。