周選博，王曉麗*，馬玉壽，王彥龍，羅少輝，謝樂樂

1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧810016；2.青海大學(xué)，青海 西寧 810016

高寒草甸是三江源區(qū)分布最廣的植被類型，是畜牧業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)（向雪梅等，2021）。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)脆弱、穩(wěn)定性差及自我修復(fù)難度大，在自然和人為等因素干擾下草地出現(xiàn)退化現(xiàn)象（劉育紅等，2019）。草地退化使草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變、優(yōu)良牧草優(yōu)勢度減小，雜類草優(yōu)勢度增加及草地生產(chǎn)力下降（楊軍等，2020）。為改善高寒草甸群落結(jié)構(gòu)及草地狀況，目前已開展禁牧（張振超，2020）、劃區(qū)輪牧（張倩等，2021）、圍欄封育（劉巖等，2021）和返青期休牧（周選博等，2020）等措施。

生態(tài)位理論在解釋物種關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)和群落演替等方面有重要意義（朱春全，1997）。生態(tài)位理論主要通過生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊來解釋物種之間、物種與環(huán)境之間的相互作用機(jī)理（李德志等，2006）。無論是在水生生態(tài)系統(tǒng)（Rossi et al.，2015；陶敏等，2021；譚鳳霞等，2021a；2021b；葉學(xué)瑤，2021）還是森林生態(tài)系統(tǒng)（Pshegusov et al.，2022；曹華等，2021；李作森等，2021；唐洪輝等，2021；張孟仁等，2021），關(guān)于生態(tài)位的研究都是目前生態(tài)學(xué)學(xué)者們探討的一個(gè)熱點(diǎn)。Werner et al.（1976）提出在生境中不同土壤含水量、溫度和濕度等因素會改變植物種群生態(tài)位，即生態(tài)位分化的主要原因之一是環(huán)境資源變化梯度。近年來，張偉等（2011）和衛(wèi)智軍等（2016）以休牧措施為梯度研究了荒漠草原植物種群的生態(tài)位特征；Ke et al.（2019）以圍欄休牧、刈割和放牧作為梯度研究了半干旱草原植物種群的生態(tài)位特征。學(xué)者們以圍欄封育（王國慶等，2017a）、放牧強(qiáng)度（苗福泓等，2016）和牦牛糞斑（牟曉明等，2013）等作為環(huán)境梯度探究高寒草甸植物種群的生態(tài)位特征，但以休牧?xí)r間作為環(huán)境梯度對生態(tài)位的影響報(bào)道較少。因此，本文以休牧?xí)r間作為環(huán)境梯度，通過對高寒草甸物種組成及主要種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的研究，旨在探討休牧措施對地上植被的影響，為恢復(fù)退化高寒草甸地上植被提供有效措施。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況

試驗(yàn)地位于青海省果洛州瑪沁縣大武鎮(zhèn)永寶牧委會，地理位置為100°23′31″E，34°24′14″N，海拔 3920 m。屬青藏高原高寒氣候，年平均氣溫-3.8 ℃，氣溫低，日溫差大，年降水量為423—565 mm，多集中在6—9月。全年日照時(shí)間為2313—2607 h，相對日照45%—63%。草地類型為高寒草甸，土壤為高寒草甸土，主要植物種：高山嵩草（Kobresia pygmaea）、雙柱頭藨草（Scirpus distigmaticus）、草地早熟禾（Poa pratensis）、垂穗披堿草（Elymus nutants）、細(xì)葉亞菊（Ajania tenuifolia）、西藏棱子芹（Pleurospermum hookeri）和黃帚橐吾（Ligular virgaurea）等。

1.2 試驗(yàn)研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選定草場退化程度和群落結(jié)構(gòu)基本一致的冬春草場2 hm2作為試驗(yàn)地（冬春草場在夏季和秋季屬于休牧狀態(tài)），本試驗(yàn)地，每年的冬季放牧?xí)r間為冬季開始至次年的5月10日，春季放牧?xí)r間為5月10日—6月30日，對照組和所有的休牧處理都進(jìn)行了冬季放牧。因此，自2017年5月10日—2019年 6月 30日起圍欄封育，每個(gè)樣地的面積為20 m×30 m，樣地間的間距大于20 m。樣地布局采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，分為放牧區(qū)CK（整個(gè)返青期放牧）、休牧20 d（休牧期為6月10日—6月30日）、休牧30 d（休牧期為5月30日—6月30日）、休牧40 d（休牧期為5月20日—6月30日）和休牧50 d（休牧期為5月10日—6月30日）5個(gè)不同返青期休牧處理，每個(gè)處理的休牧率依次為0、40%、60%、80%和100%，為避免空間異質(zhì)性對試驗(yàn)結(jié)果的影響，每個(gè)處理3次重復(fù)。本試驗(yàn)數(shù)據(jù)基于休牧第3年，2019年牧草生長旺季時(shí)的植被調(diào)查。每個(gè)重復(fù)選取有代表性的樣方（50 cm×50 cm）9個(gè)，測量并記錄每個(gè)樣方中的植物種類、蓋度、高度和地上生物量，其中對毒害草的分類主要參照王力等（2006）對青藏高原有毒植物調(diào)查的研究。

1.2.2 植被調(diào)查

2019年牧草生長旺季時(shí)（8月中旬）進(jìn)行植被調(diào)查，測定樣方內(nèi)植被蓋度：采用50 cm×50 cm的樣方框，將樣方框平鋪于草地，利用直尺5 cm×5 cm作為1個(gè)單位，將樣方框分為100個(gè)單位，然后測定樣方的總蓋度和各物種的分蓋度。植物株高：由于樣方內(nèi)植被數(shù)量的差異跨度較大，每個(gè)樣方內(nèi)同種植物多于10株的隨機(jī)選取10株利用直尺測量其自然高度，不足 10株的植物選擇所有株數(shù)進(jìn)行測量，求平均值作為該物種的株高（徐滿厚等，2013）。地上生物量：分類齊地面剪取樣方內(nèi)各物種的地上部分，剪下后在試驗(yàn)地稱量各物種的鮮質(zhì)量，然后帶回室內(nèi)于75 ℃下烘干之恒質(zhì)量，記錄干質(zhì)量，作為各物種的地上生物量（劉玉等，2013）。地上總生物量采用各物種地上生物量干質(zhì)量之和計(jì)算。

1.3 計(jì)算方法

1.3.1 相對重要值

植物物種的相對重要值（Pi）是每個(gè)物種相對于樣方中所有物種的相對重要值，其計(jì)算公式如下：

式中：

Cr——相對蓋度；

Hr——相對高度；

Br——相對生物量。

1.3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度計(jì)算公式（王仁忠，1997）如下：

式中：

Bn——生態(tài)位寬度；

j——休牧梯度；

Nij——物種i在資源j上的優(yōu)勢度，即樣方中物種的重要值；

r——休牧?xí)r間等級數(shù)。Bn越大，說明生態(tài)位越寬，該物種利用的資源總量越多，競爭能力越強(qiáng)。

1.3.3 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊計(jì)算公式（董全民等，2006b）如下：

式中：

On——物種i與物種k的生態(tài)位重疊；

Nij和Nkj——物種i物種k在資源j上的優(yōu)勢度，即物種i物種和k在資源j的重要值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Microsoft Excel 2013對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理匯總，數(shù)據(jù)以平均值（Mean）表示；應(yīng)用SPSS25.0統(tǒng)計(jì)軟件對物種重要值進(jìn)行了單因素方差分析（One-way ANOVE）（顯著水平P=0.05），并采用Duncan法對各處理間進(jìn)行多重比較；應(yīng)用R語言中g(shù)gplots2程序包對物種重要值進(jìn)行氣泡圖的繪制，用Pheatmap程序包對生態(tài)位重疊值進(jìn)行熱圖的繪制。

2 結(jié)果分析與分析

2.1 返青期休牧對高寒草甸不同經(jīng)濟(jì)類群重要值的影響

返青期休牧對高寒草甸不同經(jīng)濟(jì)類群的重要值產(chǎn)生影響，莎草科植物的重要值在休牧處理中較對照都顯著增加，其中休牧20、30、40、50 d分別較對照增加了32.89%（P=0.028）、39.45%（P=0.008）、33.02%（P=0.025）和52.48%（P=0.001）；禾本科植物的重要值在休牧處理中都大于對照組，但差異都不顯著；闊葉型可食草的重要值在休牧處理中較對照都顯著降低，其中休牧20、30、40、50 d分別較對照降低了48.50%、45.18%、50.46%和55.17%（P值均小于0.001）；毒害草在休牧20 d時(shí)顯著高于休牧50 d時(shí)（P=0.005），其他各處理間差異均不顯著（圖1）。

圖1 返青期休牧對高寒草甸不同經(jīng)濟(jì)類群重要值的影響Figure 1 Effects of rest-grazing in green-up period on the important values of different economic groups in alpine meadows

2.2 返青期休牧對高寒草甸不同經(jīng)濟(jì)類群地上生物量的影響

據(jù)測定，地上總生物量在休牧處理中（除休牧20 d）較對照都顯著增加，其中休牧20、30、40、50 d的地上生物物分別為163.3、200.1、216.1、266.1 g·m-2，較對照增加了35.69%（P=0.096）、66.28%（P=0.003）、79.56%（P=0.000）和121.08%（P=0.000）；莎草科植物的地上生物量在休牧處理中較對照都顯著增加，其中休牧20、30、40、50 d分別較對照增加了136.15%（P=0.041）、232.11%（P=0.001）、269.28%（P=0.000）和416.85%（P=0.000）；禾本科植物的地上生物量在休牧處理中較對照都顯著增加，其中休牧20、30、40、50 d分別較對照增加了112.24%（P=0.024）、202.79%（P=0.000）、275.83%（P=0.000）和310.60%（P=0.000）；闊葉型可食草的地上生物量在休牧處理中較對照也出現(xiàn)了增加的現(xiàn)象，但增加量較少差異不顯著；毒害草地上生物量在休牧處理中較對照出現(xiàn)降低，其中休牧20、30、40、50 d分別較對照降低了30.66%（P=0.000）、40.35%（P=0.000）、51.11%（P=0.000）和58.77%（P=0.000）（圖 2）。

圖2 返青期休牧對高寒草甸不同經(jīng)濟(jì)類群地上生物量的影響Figure 2 Effects of rest-grazing in green-up period on the biomass of aboveground vegetation of different economic groups in alpine meadows

2.3 高寒草甸主要植物種群的生態(tài)位寬度

通過對高寒草甸植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)植物物種34種，它們在返青期不同休牧?xí)r間梯度上的生態(tài)位寬度見表 1。在牧草生長旺季生態(tài)位大于0.990的植物有4種。其中草地早熟禾的生態(tài)位寬度最大，其次為西藏棱子芹、高山嵩草和針茅（Stipa capillata）。而在牧草生長旺季生態(tài)位小于0.500的植物有3種，依次為多枝黃耆（Astragalus polycladus）、高山豆（Tibetia himalaica）和青海刺參（Morina kokonorica）。

表1 高寒草甸主要34種植物的生態(tài)位寬度Table 1 Niche breadths of 34 kinds major plants of alpine meadow

2.4 高寒草甸主要植物種群的生態(tài)位重疊

圖3所示為返青期不同休牧?xí)r間對牧草生長旺季主要植物生態(tài)位重疊的影響情況，34種植物種群的生態(tài)位重疊值都在0—1之間。34種植物根據(jù)生態(tài)位重疊值可以聚為5類，第5類有3種植物分別為多枝黃耆、青海刺參和高山豆，這3種植為均為毒害草，它們與其他 31種植物的生態(tài)位重疊值較小，說明它們與其他植物競爭較弱，資源利用相似程度較低。生態(tài)位重疊大于0.990的有8對，占總數(shù)的1.43%；生態(tài)位重疊值為0.900—0.990的有189對，占總數(shù)的33.69%；生態(tài)位重疊值為0.500—0.899的有308對，占總數(shù)的54.90%；生態(tài)位重疊值小于0.2的有6對，占總數(shù)的1.07%。

圖3 牧草生長旺季主要34種植物的生態(tài)位重疊值Figure 3 Values of niche overlap of 34 kinds of major plants in peak season

3 討論

物種重要值是用來反映某一物種在植物群落中所占的地位和作用，即物種在群落中的優(yōu)勢地位（楊增增等，2018）。返青期不同休牧?xí)r間在牧草生長旺季時(shí)莎草科和禾本科的重要值較對照增大，這與殷振華等（2008）研究退化高山草地表明休牧可以改變?nèi)郝渲胁煌?jīng)濟(jì)類群的比例結(jié)果相似。休牧有利于增加適口性較好的莎草科和禾本科植物的重要值，這與卡斯達(dá)爾·努爾旦別克等（2016）研究昭蘇草甸草原表明休牧有利于增加適口性較好牧草的重要值結(jié)果相同，說明休牧措施有利于優(yōu)良牧草的生長。而闊葉型可食草經(jīng)過休牧處理后在植物群落中的重要值降低，可能是因?yàn)樾菽潦股菘坪秃瘫究浦参锏玫匠浞值纳L發(fā)育，而植株較矮闊葉型可食草獲得光照不足而被陰死，說明在休牧措施一定程度上影響了這些闊葉型可食草的生長。這與劉晶晶等（2021）研究春季休牧對中度退化高寒草甸植被的影響結(jié)果相似，春季休牧有利于禾本科植物的生長而限制了其他植被的生長。

返青期休牧措施使高寒草甸的地上總生物量增加，尤其是莎草科和禾本科植物的地上生物量顯著增加，這與李林棲等（2017）在祁連山研究表明返青期休牧措施可以增加草地地上生物量的結(jié)果相似。主要原因可能是在天然草地上開展返青期休牧措施使牧草有足夠的時(shí)間和空間進(jìn)行生長發(fā)育，特別是莎草科植物作為優(yōu)勢種對草地的地上生物量貢獻(xiàn)較大。隨著莎草科和禾本科植物在草地上得到充分的生長，它們的蓋度、高度和地上物量都得以提升，從而影響毒害草的繁殖和生長，使毒害草的地上生物量在休牧?xí)r降低。返青期休牧隨著休牧天數(shù)的增加地上總生物量、莎草科、禾本科和闊葉型可食草的地上生物量都出現(xiàn)增加現(xiàn)象。但考慮到經(jīng)濟(jì)成本的投入以及家畜圈養(yǎng)補(bǔ)飼等其他因素，建議休牧40 d為最佳休牧?xí)r間。

長期以來，生態(tài)位被認(rèn)為是種群或物種的n維超體積，其維度是種群或物種中所有個(gè)體的需求所定義的環(huán)境條件或資源（Hutchinson，1957）。近年來，人們認(rèn)識到個(gè)體的變異性和可塑性應(yīng)該也屬于生態(tài)位概念，此外同一種群可能占據(jù)多個(gè)環(huán)境資源（Devictor et al.，2010）。個(gè)體與環(huán)境之間相互適應(yīng)主要通過3個(gè)主要過程，即生態(tài)位選擇、生態(tài)位遵從和生態(tài)位構(gòu)建（Caroline et al.，2020）。因此，生態(tài)位理論在研究植物種群時(shí)具有重要作用，通過對生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的計(jì)算，可以認(rèn)識植物種群間的相互關(guān)系，以及了解植物種群在不同環(huán)境梯度對資源的利用狀況（袁志忠等，2004）。生態(tài)位寬度既能表示種群對環(huán)境資源利用的狀況，也能表示種群在群落中的地位和分布均勻程度（占玉芳等，2012）。生態(tài)位重疊值表示不同物種之間在時(shí)間或者空間上具有相似性的生態(tài)位，可以反映兩個(gè)或者多個(gè)物種生活在同一時(shí)空中共同分享或者競爭資源的現(xiàn)象（Pastore et al.，2021）。

本研究結(jié)果表明，牧草生長旺季時(shí)草地早熟禾、西藏棱子芹、高山嵩草和針茅這4種植物的生態(tài)位寬度均大于0.990。說明這 4種植物具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，對資源利用能力較強(qiáng)，生存機(jī)會大且分布范圍大。通常來說，草地早熟禾、高山嵩草和針茅作為優(yōu)良牧草優(yōu)先被采食（董全民等，2005a），但本研究試驗(yàn)地在7月份以后處于休牧狀態(tài)，同時(shí)，它們具有耐牧性和耐踐踏性（董全民等，2005b），故生態(tài)位寬度較大。西藏棱子芹是棱子芹屬植物，多年生草本且根莖粗壯（蒲吉霞，2007），能夠充分利用土壤養(yǎng)分，故其生態(tài)位寬度也較大。在高寒草甸進(jìn)展演替過程中，群落中K對策植物數(shù)量增加而R對策植物數(shù)量減少，反之亦然。事實(shí)上，R對策植物和K對策植物是相對的，沒有哪一個(gè)種完全屬于R對策或K對策，它們受制于時(shí)間和所處生態(tài)系統(tǒng)的特性，一般而言，適應(yīng)性廣，生命周期較短，將能量投入到繁殖中的植物傾向于R對策植物，反之則傾向K對策植物（班勇，1995）。本試驗(yàn)在牧草生長旺季時(shí)開展，K對策植物，如垂穗披堿草等一些禾本科植物，它們的生態(tài)位寬度在整個(gè)群落中占據(jù)前幾位，可能由于它們株高的優(yōu)勢對資源利用的能力變強(qiáng)；R對策植物，如火絨草（Leontopoium leontopodioides）等生命周期較短的植物，它們的生態(tài)位寬度在整個(gè)群落中占據(jù)后幾位，可能由于在牧草生長旺季時(shí)其他較高的物種遮擋了它們的陽光導(dǎo)致其對資源利用的能力變差。這與周春麗等（2020）研究結(jié)果表明放牧強(qiáng)度增大，植物生存環(huán)境變差，導(dǎo)致K對策植物比例降低，R對策植物比例升高結(jié)果有相同之處。

生態(tài)位重疊現(xiàn)象體現(xiàn)了不同物種對同一等級資源利用的程度以及空間配置的關(guān)系（王國慶等，2017b）。較高的生態(tài)位重疊代表了兩個(gè)物種對資源利用的種類和方式相似程度較高（王慧敏等，2020）。生態(tài)位重疊較高的兩個(gè)種群之間可能是對資源共享同時(shí)競爭，也可能是資源利用彼此促進(jìn)。在牧草生長旺季的調(diào)查結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，高寒草甸上植物種群的生態(tài)位重疊值較高，種群利用資源的相似程度較高，各種群之間形成了資源共享的狀態(tài)。有研究表明，生態(tài)位寬度較大的種群與其他種群間的生態(tài)位重疊的機(jī)會大，反之亦然（徐治國等，2007）。在本試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)與其相似的規(guī)律，例如，草地早熟禾、高山嵩草和西藏棱子芹這3個(gè)物種與其他28個(gè)物種的生態(tài)位重疊值大于0.600，只與3個(gè)物種的生態(tài)位重疊值小于0.600。隨著休牧措施的開展，莎草科和禾本科有較大的生態(tài)位寬度并與闊葉型可食草和毒害草有較大的生態(tài)位重疊，這與戚登臣等（2011）研究得到的植物生長環(huán)境惡化，雜類草生態(tài)位變大并與禾本科有較大的生態(tài)位重疊，并逐漸取代禾本科牧草的結(jié)果相似。因此，生態(tài)位較寬的種群對資源利用能力越強(qiáng)，更能夠與其他種群和諧共存。但是生態(tài)位較窄的種群，也可能有很大的生態(tài)位重疊值，例如，鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）和獨(dú)一味（Lamiophlomis rotata）之間生態(tài)位重疊值為0.958，但它們各自的生態(tài)位寬度為0.667和0.791，兩個(gè)物種的生態(tài)位寬度并不是很大，可能由于在個(gè)別樣方中它們的種群偶爾出現(xiàn)且分布相對較集中，適應(yīng)相似的環(huán)境狀況，使它們在整個(gè)環(huán)境空間中的生態(tài)位寬度不是很大，但生態(tài)位重疊值卻很大。有研究表明，生態(tài)位的寬度與生態(tài)位重疊值之間并沒有確切關(guān)系，有時(shí)生態(tài)位寬度的增加會使生態(tài)位重疊值增加或減小，這可能與種群分布、群落結(jié)構(gòu)以及測量方法都有一定的關(guān)系（林偉強(qiáng)等，2006）。

有研究表明，群落中同屬物種之間生態(tài)學(xué)特性相似，在一定程度上對環(huán)境資源的利用分化，使它們之間生態(tài)位重疊值降低，進(jìn)而共存于一個(gè)小生境中，具有長期共同生存的生態(tài)學(xué)意義（董全民等，2006a），例如，青藏龍膽（Gentiana futtereri）和鱗葉龍膽（Gentiana squarrosa）的生態(tài)位重疊較小。在4個(gè)休牧?xí)r間梯度下，一些闊葉型可食草（如西藏棱子芹和細(xì)葉亞菊）表現(xiàn)出較大的生態(tài)位寬度以及和一些優(yōu)良牧草（如莎草科和禾本科）間有較大的生態(tài)位重疊值，表明在休牧?xí)r間的梯度下這些闊葉型可食草有較強(qiáng)的能力利用環(huán)境資源，較大的生態(tài)位重疊值可以反映種群間較強(qiáng)的競爭關(guān)系（Odriozola et al.，2017）。雖然有研究表明，隨著群落的演替，植物種群間的競爭會逐漸減?。徣莸龋?016）。但是在本試驗(yàn)中，在休牧措施下研究高寒草甸種群的生態(tài)位，結(jié)果表明，種群間對環(huán)境資源的利用競爭較強(qiáng)，可能原因是本試驗(yàn)地為輕度退化高寒草甸草地群落結(jié)構(gòu)簡單，資源獲取能力較小，隨著休牧措施的開展草地植被得到恢復(fù)，植物種群間的相互關(guān)系變得更加密切，所以生態(tài)位重疊值較大。因此，種群間的生態(tài)位重疊不僅表示它們的生態(tài)學(xué)特性相似，還代表了它們之間的競爭關(guān)系也與環(huán)境資源變化相關(guān)。

4 結(jié)論

經(jīng)過3年的返青期休牧，適口性較好的莎草科和禾本科植物的重要值和地上生物量增加，說明優(yōu)良牧草在群落中的地位上升。休牧措施促進(jìn)優(yōu)良牧草的生長，在一定程度上阻礙了毒害草的生長，說明在休牧措施下這些毒害草會逐漸被優(yōu)良牧草所代替，從而促進(jìn)退化草地向良性方向發(fā)展。以休牧?xí)r間作為環(huán)境梯度，研究高寒草甸植物的生態(tài)位寬度。草地早熟禾、高山嵩草和針茅等優(yōu)良牧草的生態(tài)位寬度很大，說明它們對資源利用的能力較大并且對休牧帶來的環(huán)境變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。而青海刺參的生態(tài)位寬度很小，說明它對于休牧引起的環(huán)境變化較為敏感。因此，休牧措施有利于優(yōu)良牧草的生長，而在一定程度上抑制毒害草的生長，為草地恢復(fù)提供理論依據(jù)。關(guān)于高寒草甸植物的生態(tài)位特征變化的機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究，可以利用空間分割法劃分資源空間分析多維生態(tài)位特征，尤其是植物對不同養(yǎng)分和資源空間利用的差異等。