袁春明，楊國(guó)平，耿云芬，張珊珊

1.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650204；2.國(guó)家林業(yè)和草原局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650204；3.云南省森林植物培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650204；4.中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，云南 勐臘 666303

種群動(dòng)態(tài)模型在回答有關(guān)生態(tài)、進(jìn)化和保護(hù)有關(guān)的問(wèn)題方面是一個(gè)有價(jià)值的工具。雖然可以從個(gè)體數(shù)量或種群密度估計(jì)種群的趨勢(shì)，但了解驅(qū)動(dòng)這些趨勢(shì)的機(jī)制需要對(duì)基本生命率或種群統(tǒng)計(jì)過(guò)程（生長(zhǎng)、存活和繁殖）進(jìn)行量化（Metcalf et al.，2013）。種群的矩陣投影模型，由于其結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單且能提供有價(jià)值的信息，已成為種群動(dòng)態(tài)分析的主要方法（Caswell，2001）。種群矩陣模型的普及應(yīng)用在20世紀(jì)80年代得到了快速的發(fā)展，同期引入的彈性分析（Caswell，1984；de Kroon et al.，1986），至90年代已成為種群統(tǒng)計(jì)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)中擾動(dòng)分析的主要方法（Crouse et al.，1987；Silvertown et al.，1993）。

種群矩陣模型包括基于年齡的Leslie矩陣模型（Leslie，1945）和基于大小或生活史階段的Lefkovitch矩陣模型（Lefkovitch，1965），因?yàn)槿藶閯澐值纳钍冯A段的數(shù)量和投影矩陣的維數(shù)的不同而影響到種群統(tǒng)計(jì)的結(jié)果（Enright et al.，1995；Ramula et al.，2005）。另外，矩陣模型中種群生活史被劃分成離散的階段，而劃分生活史階段的變量往往是連續(xù)的（如年齡、大小等）。這些缺陷對(duì)生長(zhǎng)緩慢、壽命長(zhǎng)的樹(shù)種來(lái)說(shuō)更是如此。為此，Easterling et al.（2000）提出了積分投影模型（Integral projection models），該模型無(wú)需對(duì)所有個(gè)體劃分生活史階段，而是通過(guò)反映個(gè)體的狀態(tài)變量如大小變化、生存和繁殖的連續(xù)函數(shù)來(lái)探討種群的動(dòng)態(tài)。在此基礎(chǔ)上，Zuidema et al.（2010）提出了一種新的積分投影模型的參數(shù)化方法并進(jìn)行了比較驗(yàn)證，認(rèn)為積分投影模型在分析樹(shù)木的種群統(tǒng)計(jì)是十分合適的工具。積分投影模型功能強(qiáng)大，能夠整合連續(xù)的和離散的變量（如種子庫(kù)）、環(huán)境的變量，以及應(yīng)用于具有復(fù)雜生活史的植物種群等，它們已經(jīng)得到了迅速的推廣應(yīng)用（Ellner et al.，2006；Dahlgren et al.，2009；Miller et al.，2012；Dauer et al.，2013；Li et al.，2013；Zambrano et al.，2014）。

景東翅子樹(shù)（Pterospermum kingtungense）屬梧桐科翅子樹(shù)屬，為云南特有種，其分布區(qū)域狹窄、種群數(shù)量極少，按照IUCN瀕危等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)評(píng)價(jià)為“極危種”，被國(guó)家林業(yè)局列為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄（第一、二批）中二級(jí)保護(hù)植物及全國(guó)極小種群野生保護(hù)植物。根據(jù)第二次國(guó)家野生保護(hù)植物調(diào)查，該物種有12個(gè)空間或地理上分隔的種群,分布在不同大小的片斷或連續(xù)森林中。本研究基于不同大?。? hm2和15 hm2）片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹(shù)種群統(tǒng)計(jì)參數(shù)的連續(xù)3年調(diào)查及實(shí)驗(yàn)研究，應(yīng)用積分投影模型預(yù)測(cè)該瀕危物種的種群動(dòng)態(tài)。主要回答以下2個(gè)問(wèn)題：（1）不同大小的片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹(shù)的種群動(dòng)態(tài)如何？（2）驅(qū)動(dòng)景東翅子樹(shù)種群動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵因子是什么？目的是為該瀕危物種的保護(hù)和管理策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)與物種概況

研究地點(diǎn)位于云南景東彝族自治縣川河流域。研究區(qū)域?qū)俚湫蜕降丶撅L(fēng)氣候，年平均氣溫18.3 ℃，最冷月平均氣溫 10.9 ℃，最熱月平均氣溫23.2 ℃；年平均降水量1086.7 mm，5—10月為雨季,其降水量占全年降水的84.1%。研究區(qū)域自然植被主要為松林和山地常綠闊葉林。常綠闊葉林主要分布在山體的下部,由于人為干擾破壞如開(kāi)墾、修路等，造成了這些常綠闊葉林的片斷化。

景東翅子樹(shù)為喬木樹(shù)種、高達(dá)25 m，具兩性花，花期1—3月，果期10—11月。景東翅子樹(shù)生長(zhǎng)緩慢、壽命長(zhǎng)，屬所在群落演替后期的物種，主要分布在海拔1400 m左右的山地常綠闊葉林中。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

選擇3種類(lèi)型的生境，包括5 hm2和15 hm2的森林片斷各1個(gè)，以及2個(gè)大片的連續(xù)森林。在每一種生境中分別建立3個(gè)50 m×100 m的固定樣地（共9個(gè)），其中片斷生境中的樣地盡可能靠近片斷中心，連續(xù)森林中的樣地則設(shè)置在遠(yuǎn)離森林邊緣的位置。在樣方四角埋設(shè)PV管固定樣方位置，以便進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)研究的連續(xù)調(diào)查。

2018年1—2月對(duì)樣地內(nèi)景東翅子樹(shù)的所有個(gè)體進(jìn)行全面調(diào)查并掛牌編號(hào)，記錄胸徑（DBH，位置用油漆進(jìn)行標(biāo)注）和高度，其中幼苗和幼樹(shù)測(cè)定其地徑。2018年繁殖季節(jié)調(diào)查樣地內(nèi)所有個(gè)體是否開(kāi)花結(jié)實(shí)，對(duì)開(kāi)花個(gè)體調(diào)查其單株果實(shí)數(shù)、每果實(shí)的種子數(shù)等繁殖產(chǎn)出參數(shù)。

2019、2020和2021年重復(fù)進(jìn)行上述調(diào)查，對(duì)每一個(gè)體跟蹤記錄其生長(zhǎng)狀況的變化如胸徑（或地徑）、高度，是否開(kāi)花結(jié)實(shí)、是否死亡，對(duì)開(kāi)花個(gè)體調(diào)查其繁殖產(chǎn)出參數(shù)（單株果實(shí)數(shù)、每果實(shí)的種子數(shù)），以及新增幼苗個(gè)體數(shù)。樣地概況及調(diào)查詳見(jiàn)Yuan et al.（2021）及楊國(guó)平等（2021）。

1.3 積分投影模型（IPM）的建立

IPM對(duì)種群動(dòng)態(tài)的表述與矩陣投影模型相似，不同的是其中的轉(zhuǎn)移矩陣由一個(gè)積分函數(shù)來(lái)代替（Easterling et al.，2000；Metcalf et al.，2013）：

式中：

n(y,t+1)和n(x,t)——時(shí)間t+1和t時(shí)的種群個(gè)體大小的分布；

L和U——IPM模型中個(gè)體大小的下限和上限（本研究中將胸徑或基徑的大小作為個(gè)體的狀態(tài)變量）；模型核k(y,x)，可分解為存活生長(zhǎng)P(y,x)和繁殖F(y,x)二部分：

s(x)——存活概率；

g(y,x)——生長(zhǎng)（時(shí)間t+1時(shí)的個(gè)體大小，即大小為x的個(gè)體成長(zhǎng)為大小為y的個(gè)體）；

f0(x)——開(kāi)花概率；

f1(x)——每株果實(shí)數(shù)；

f2——每果實(shí)的種子數(shù)（常量）；

…fd(y,x)——代表與繁殖有關(guān)的其它函數(shù)如幼苗建立的百分比、幼苗的生存率等。其中存活概率s(x)、開(kāi)花概率 f0(x)通過(guò)邏輯回歸建立、生長(zhǎng)即時(shí)間t+1時(shí)的個(gè)體大小g(y,x)通過(guò)線(xiàn)性回歸建立、每株果實(shí)數(shù)f1(x)通過(guò)泊松回歸建立，其它常量函數(shù)如每果實(shí)的種子數(shù)、幼苗建立的百分比、幼苗的生存率等則通過(guò)野外調(diào)查或試驗(yàn)取得，其中部分結(jié)果見(jiàn)Yuan et al.（2021）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

景東翅子樹(shù)為極小種群物種，個(gè)體數(shù)量較少，參照楊國(guó)平等（2021）依據(jù)種群中每個(gè)個(gè)體的跟蹤調(diào)查相關(guān)資料，建立3種不同生境（5 hm2片斷、15 hm2片斷和連續(xù)生境）3個(gè)時(shí)間段（2018—2019、2019—2020、2020—2021年間）的綜合IPM模型9個(gè)，所謂綜合種群模型是指將同一生境如連續(xù)生境中的3個(gè)樣方的數(shù)據(jù)合并在一起而建立的模型；生命率回歸模型的篩選采用AIC即赤池信息量準(zhǔn)則（Akaike information criterion），它是衡量統(tǒng)計(jì)模型擬合優(yōu)良性的一種標(biāo)準(zhǔn)，取AIC值最低者；運(yùn)用中點(diǎn)法則將模型核 k(y,x)轉(zhuǎn)化為100階大轉(zhuǎn)移矩陣（Easterling et al.，2000；Metcalf et al.，2013），計(jì)算種群增長(zhǎng)率、彈性值等。數(shù)據(jù)處理使用R軟件（v.3.4.3），調(diào)用R 共享包 IPMpack（v.2.1；Metcalf et al.，2013）編制的R代碼進(jìn)行修訂實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群生命率

3個(gè)時(shí)間段不同大小片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹(shù)的種群生命率回歸模型及參數(shù)如表1。從圖1—3可知，3種生境中景東翅子樹(shù)死亡個(gè)體數(shù)為0—2 plant·a-1·hm-2，年開(kāi)花個(gè)體數(shù)為0—4 plant·a-1·hm-2，新增個(gè)體數(shù)為0—1.3 plant·a-1·hm-2（新增個(gè)體數(shù)及每株果實(shí)數(shù)函數(shù)未顯示）。2020—2021年間5 hm2片斷種群存活概率隨個(gè)體大小的增加而減少，其它種群均表現(xiàn)為隨個(gè)體大小的增加而增加；種群的開(kāi)花率除2018—2019年和2019—2020年間5 hm2片斷未出現(xiàn)開(kāi)花外也隨個(gè)體大小的增加而增加。

表1 不同生境中景東翅子樹(shù)的種群生命率回歸模型及參數(shù)Table 1 Vital rate regression models and its parameters of P.kingtungense populations in different habitats

2.2 種群增長(zhǎng)率

15 hm2片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹(shù)種群的增長(zhǎng)率等于或趨近于1（表2），說(shuō)明其種群是穩(wěn)定的，其中15 hm2片斷種群的增長(zhǎng)率3個(gè)時(shí)間段均≥1表明種群是穩(wěn)定或增長(zhǎng)的，連續(xù)森林中種群的增長(zhǎng)率在2018—2019年和2019—2020年間略有下降，而在2020—2021年間以每年0.036%的速度呈幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)。5 hm2片斷森林中景東翅子樹(shù)種群的增長(zhǎng)率在2018—2019年和2018—2019年間趨近于1，但在2020—2021年間以每年9.133%的速度呈幾何級(jí)數(shù)減少。

表2 不同生境中景東翅子樹(shù)種群增長(zhǎng)率Table 2 Population growth rate of P.kingtungense in different habitats

2.3 彈性分析

3個(gè)時(shí)間段不同大小片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹(shù)種群的存活和生長(zhǎng)對(duì)種群增長(zhǎng)率的貢獻(xiàn)占99.2%以上，而繁殖對(duì)種群增長(zhǎng)率的貢獻(xiàn)不超過(guò)1%（表3）。景東翅子樹(shù)種群的存活和生長(zhǎng)對(duì)種群增長(zhǎng)率的貢獻(xiàn)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明種群的存活和生長(zhǎng)是驅(qū)動(dòng)種群增長(zhǎng)、維持種群穩(wěn)定的關(guān)鍵因子。

表3 不同生境中景東翅子樹(shù)種群生命率參數(shù)的彈性值Table 3 Elasticity values of vital rate of P.kingtungense populations in different habitats

3 討論

本研究表明，不同生境不同時(shí)間段景東翅子樹(shù)種群生命率（或統(tǒng)計(jì)過(guò)程）存在一定差異。3種生境中景東翅子樹(shù)死亡個(gè)體數(shù)一般為0—2 plant·a-1·hm-2，其中死亡的個(gè)體主要為幼苗或幼樹(shù)，這主要是由于干旱造成的；只有一個(gè)例外，即5 hm2片斷2020—2021年間的1個(gè)樣方中死亡了3株（圖3a）、是因維護(hù)電線(xiàn)線(xiàn)路由人為砍伐造成的。不同生境中景東翅子樹(shù)年開(kāi)花個(gè)體數(shù)為0—4 plant·a-1·hm-2，15 hm2片斷中2018—2019年間3個(gè)樣方中開(kāi)花個(gè)體數(shù)最多為6株（圖1h），5 hm2片斷中 2018—2019、2019—2020年間未發(fā)現(xiàn)開(kāi)花現(xiàn)象，2020—2021年間3個(gè)樣方中只有1個(gè)個(gè)體開(kāi)花（圖1g、2g、3g）。5 hm2片斷中景東翅子樹(shù)種群數(shù)量及大樹(shù)少，降低了景東翅子樹(shù)的開(kāi)花率、甚至造成多年才開(kāi)花的現(xiàn)象，因而導(dǎo)致幼苗補(bǔ)充率下降（Yuan et al.，2021）。15 hm2片斷和連續(xù)森林中幼苗的補(bǔ)充限制則可能受微生境因子（如森林枯落物、森林動(dòng)物及真菌病原體對(duì)種子的侵害等）的影響。

圖1 2018—2019年間不同生境中景東翅子樹(shù)種群生命率函數(shù)Figure 1 Vital rates’ functions of P.kingtungense populations in different habitats for transition year 2018-2019

圖2 2019—2020年間不同生境中景東翅子樹(shù)種群生命率函數(shù)Figure 2 Vital rates’ functions of P.kingtungense populations in different habitats for transition year 2019-2020

圖3 2020—2021年間不同生境中景東翅子樹(shù)種群生命率函數(shù)Figure 3 Vital rates’ functions of P.kingtungense populations in different habitats for transition year 2020-2021

積分投影模型揭示出景東翅子樹(shù)種群如果沒(méi)有較大的人為干擾和環(huán)境的波動(dòng)（如嚴(yán)重的干旱等），3種生境下景東翅子樹(shù)種群可維持穩(wěn)定。此結(jié)果與應(yīng)用Lefkovitch矩陣投影模型對(duì)該研究物種預(yù)測(cè)的結(jié)果相似（楊國(guó)平等，2021），與墨西哥東南部韋拉克魯斯州的Los Tuxtlas森林中一個(gè)演替后期的樹(shù)種預(yù)測(cè)結(jié)果也一致，即生境片斷化并沒(méi)有降低所研究物種的種群增長(zhǎng)率（Zambrano et al.，2014）。15 hm2片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹(shù)種群的增長(zhǎng)率等于或趨近于1（表2），說(shuō)明其種群是穩(wěn)定的，這是因?yàn)榫皷|翅子樹(shù)種群的死亡率和幼苗的補(bǔ)充率均較低（分別為0—2 plant·a-1·hm-2和0—1.3 plant·a-1·hm-2），二者相互抵消使種群處于相對(duì)平衡狀態(tài)。5 hm2片斷景東翅子樹(shù)種群動(dòng)態(tài)在年際間是波動(dòng)的，3年間幼苗未得到補(bǔ)充，相反2018—2019年間3個(gè)樣方中死亡了2株（圖1a）造成種群增長(zhǎng)率的下降，2019—2020年間未發(fā)現(xiàn)死亡植株（圖2a）其種群維持穩(wěn)定，2020—2021年間1個(gè)樣方中人為砍伐了3株（圖3a；個(gè)體胸徑分別為7.5、6.7和46.3 cm，其中前2個(gè)個(gè)體大小相近在圖中重合為1個(gè)點(diǎn)），造成種群增長(zhǎng)率的較大下降。

彈性分析表明，景東翅子樹(shù)種群的存活和生長(zhǎng)是驅(qū)動(dòng)種群增長(zhǎng)、維持種群穩(wěn)定的關(guān)鍵因子。彈性分析主要用于評(píng)價(jià)和比較種群特定生活史階段生存、生長(zhǎng)和繁殖等種群參數(shù)對(duì)種群增長(zhǎng)率的相對(duì)貢獻(xiàn)（de Kroon et al.，2000；Heppell et al.，2000）。3個(gè)時(shí)間段不同大小片斷和連續(xù)森林中景東翅子樹(shù)種群的生長(zhǎng)和存活對(duì)種群增長(zhǎng)率的貢獻(xiàn)均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)、繁殖的貢獻(xiàn)不到1%（表3），這可能是因?yàn)橛^(guān)測(cè)的3年期間正處在景東翅子樹(shù)結(jié)實(shí)小年的原因，并且幼苗建立的百分比也較低（0.091%—0.405%）。

瀕危物種一般具有個(gè)體數(shù)量少、繁殖率低等特點(diǎn)。積分投影模型能夠更好地利用較少的數(shù)據(jù)（Ramula et al.，2009），通過(guò)生命率回歸模型預(yù)測(cè)瀕危物種種群的動(dòng)態(tài)，相比矩陣投影模型具有較大的優(yōu)勢(shì)。但是就本研究來(lái)說(shuō)，為期3年對(duì)景東翅子樹(shù)種群動(dòng)態(tài)觀(guān)測(cè)的時(shí)間還是短了一些。景東翅子樹(shù)為極小種群物種，其繁殖力較低。項(xiàng)目研究開(kāi)始前的2017年為結(jié)實(shí)豐年，而3年觀(guān)測(cè)研究期間還未見(jiàn)第2個(gè)結(jié)實(shí)豐年的出現(xiàn)；項(xiàng)目開(kāi)展前期還認(rèn)為5 hm2小片斷生境的個(gè)體不開(kāi)花，觀(guān)測(cè)到第3年（2020年）才發(fā)現(xiàn)1株樹(shù)開(kāi)花結(jié)實(shí)。這些都說(shuō)明對(duì)瀕危物種種群動(dòng)態(tài)的研究應(yīng)進(jìn)行較長(zhǎng)時(shí)期的定位監(jiān)測(cè)才能獲取“理想”的結(jié)果。

4 結(jié)論

3年期間景東翅子樹(shù)種群生命率(或統(tǒng)計(jì)過(guò)程)在不同時(shí)段不同生境中存在一定差異，但是除 5 hm2片斷在2020—2021年間受人為影響導(dǎo)致較大下降外，3種生境中景東翅子樹(shù)種群的增長(zhǎng)率等于或趨近于1，說(shuō)明其種群是穩(wěn)定的。3種生境中景東翅子樹(shù)種群的存活和生長(zhǎng)對(duì)種群增長(zhǎng)率的貢獻(xiàn)占99.2%以上，說(shuō)明種群的存活和生長(zhǎng)是驅(qū)動(dòng)其種群增長(zhǎng)、維持種群穩(wěn)定的關(guān)鍵因子。研究認(rèn)為盡管景東翅子樹(shù)種群個(gè)體數(shù)量少繁殖力較低，但是如果沒(méi)有較大的人為干擾和環(huán)境的波動(dòng)如嚴(yán)重干旱等，3種生境中景東翅子樹(shù)這種長(zhǎng)壽命物種的種群可維持穩(wěn)定。因此，除去人為干擾外，對(duì)于這些瀕危物種的保護(hù)關(guān)鍵在于對(duì)其生境的保護(hù)以維持系統(tǒng)抵抗環(huán)境擾動(dòng)的能力。