朱文杰，鄭鳴潔，康瑜國

（上海市政養(yǎng)護(hù)管理有限公司，上海 201100）

0 引言

光合作用受多個因素影響，如光照、水分、溫度、濕度等，其中光是植物光合作用的能量來源，是最重要的影響因子，光照強(qiáng)度直接影響光合作用的強(qiáng)弱[1]。喜光和耐陰植物對光的要求不同，對弱光和強(qiáng)光的利用能力也有一定差異，研究其在不同光照強(qiáng)度下的光合能力，對于評價(jià)其生長潛力以及栽培管理具有一定意義。

蔓長春花(Vinca major)是夾竹桃科的一種蔓性半灌木植物，花冠藍(lán)色，喜溫暖濕潤環(huán)境，喜光也較耐陰；西番蓮(Passiflora caerulea)為多年生木質(zhì)藤本植物，3種顏色的流蘇狀副花冠，極具觀賞性，其果實(shí)是著名水果百香果，西番蓮較喜光，適應(yīng)性較強(qiáng)；凌霄(Campsis grandiflora)為多年生藤本植物，花期較長，喜溫暖和光照充足環(huán)境，也能耐一定陰，是應(yīng)用非常廣泛的垂直綠化植物。

光響應(yīng)曲線常用來研究光合速率對光合有效輻射的響應(yīng)，可在一定程度上反應(yīng)植物的光合潛力及對生長環(huán)境的適應(yīng)[2]。根據(jù)曲線，可用非直角雙曲線、直角雙曲線、Prado-Moraes等模型得出相關(guān)光合參數(shù)[3-4]。光響應(yīng)曲線模型適用于各種條件下測得的光合作用，估算出的光合參數(shù)可以用來評價(jià)光合作用與環(huán)境因子的關(guān)系及其生態(tài)學(xué)意義。低光強(qiáng)下的凈光合速率對光照強(qiáng)度的響應(yīng)，常呈直線趨勢，可用來計(jì)算表觀量子效率，能夠反映植物對光能的利用效率[5]，可以確定光合機(jī)構(gòu)能否正常運(yùn)轉(zhuǎn)。光補(bǔ)償點(diǎn)表示植物葉片必須大于此光強(qiáng)下植物才能有凈的碳固定，光飽和點(diǎn)可以確定植物的最大凈光合能力[6]。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與凈光合速率的變化也是直接相關(guān)的，常作為衡量光合能力的重要參數(shù)[7-8]。

葉綠素是高等植物的主要色素，位于葉綠體的類囊體膜上，是光合作用過程中光能的吸收者，葉綠素含量及葉綠素a和b的比例與光合能力以及對光環(huán)境的適應(yīng)能力相關(guān)。葉綠素a和b主要吸收紅光和藍(lán)紫光，葉綠素a的最大吸收波長在420～663 nm間，葉綠素b的最大吸收波長在460～645 nm間。長期生長在較弱光照條件下的植物，會通過提高葉片內(nèi)的葉綠素含量，調(diào)節(jié)葉綠素a和b的比例來適應(yīng)環(huán)境和提高弱光下的光能利用率。通常陰性植物葉片中葉綠素a與葉綠素b的比值要高于陽性植物，以提高陰性植物對散射光或藍(lán)光的利用率，適應(yīng)于較暗的光照條件。

本研究以蔓長春花、西番蓮和凌霄為實(shí)驗(yàn)對象，測定其葉片在不同光照強(qiáng)度下的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，比較3種藤本植物的光合能力和對光的響應(yīng)模式。通過本研究，可以建立蔓長春花、西番蓮和凌霄有效的光合有效輻射范圍，為栽植養(yǎng)護(hù)管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料與光合作用測定方法

實(shí)驗(yàn)地位于上海市政養(yǎng)護(hù)管理有限公司實(shí)驗(yàn)基地，2021年5—7月，選取蔓長春花、西番蓮和凌霄植株上部照光一致的健康成熟葉片測定凈光合作用，選擇晴朗天氣，在上午9—11時(shí)之間測定，每種植物至少選3個葉片。采用Li-6400(LI-COR,Lincoln,USA)便攜式光合儀，LED內(nèi)置光源測定。測定時(shí)，使CO2濃度穩(wěn)定在380 μmol/(m2·s)，溫度控制到28℃左右。設(shè)置一系列光合有效輻射，0、25、50、75、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600 μmol/(m2·s)，在每個光強(qiáng)下光合速率穩(wěn)定后記錄。光合水分利用效率為凈光合速率Pn公式(1)與蒸騰速率的比值[9]。

公式(1)中，Pn為凈光合速率，α為表觀量子效率，Pmax為最大凈光合速率或光飽和光合速率，Rd為光下暗呼吸速率，I為光合有效輻射，θ為非直角雙角線的曲角[4]。表觀量子效率用0～100光強(qiáng)下直線的斜率表示，光補(bǔ)償點(diǎn)表示凈光合速率為零時(shí)的光照強(qiáng)度，即與X軸交點(diǎn)，光飽和點(diǎn)為最大凈光合速率對應(yīng)的光照強(qiáng)度。光飽和點(diǎn)(Isat)由直線方程(2)計(jì)算[10]。

1.2 葉綠素測定方法

光合作用測定結(jié)束后，將葉片取下，迅速放入盛有冰塊的保溫瓶內(nèi)，帶入室內(nèi)，研磨后，用80%丙酮提取，663 nm和645 nm下測定吸光度值，并按公式(3)～(5)計(jì)算葉綠素a(Ca)、葉綠素b(Cb)和葉綠素總量(CT)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS軟件，采用單因素方差法分析不同植物相同參數(shù)間的差異，用Excel作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種植物凈光合作用對光強(qiáng)的響應(yīng)

3種植物凈光合速率對光強(qiáng)響應(yīng)曲線的趨勢基本是一致的，在低光下（光合有效輻射小于100 μmol/(m2·s)凈光合速率隨光照強(qiáng)度直線上升，隨著光強(qiáng)逐漸增加，上升緩慢，直至平臺期（圖1A）。蔓長春花、西番蓮和凌霄，當(dāng)光強(qiáng)分別超過400、1200、1000 μmol/(m2·s)時(shí)，凈光合速率趨于平緩，漸進(jìn)飽和。3種植物的光下暗呼吸速率和表觀量子效率均無明顯差異（表1）。蔓長春花的光補(bǔ)償點(diǎn)明顯高于西番蓮和凌霄，蔓長春花的光補(bǔ)償點(diǎn)比西番蓮高19%，是凌霄的1.1倍。蔓長春花在光強(qiáng)超過 400 μmol/(m2·s)時(shí)，開始緩慢上升，至600 μmol/(m2·s)后，基本無明顯改變（圖1A，表1）。西番蓮和凌霄在光強(qiáng)100～1000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)時(shí)，凈光合速率基本都呈現(xiàn)快速至慢速上升趨勢，相同光強(qiáng)下，西番蓮的凈光合速率要高于凌霄，西番蓮的光飽和點(diǎn)比凌霄高28%（圖1A）。西番蓮的最大凈光合速率比凌霄高22%，蔓長春花的最大凈光合速率明顯低于西番蓮和凌霄（圖1A，表1）。

表1 根據(jù)光響應(yīng)曲線擬合的蔓長春花、西番蓮和凌霄葉片的光合參數(shù)

圖1 蔓長春花、西番蓮和凌霄葉片的凈光合速率(A)、氣孔導(dǎo)度(B)、蒸騰速率(C)對光合有效輻射的響應(yīng)曲線，以及光飽和條件下的光合水分利用效率(D)

2.2 3種植物氣孔導(dǎo)度對光強(qiáng)的響應(yīng)

3種植物的氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射響應(yīng)的趨勢同凈光合速率，低光下上升迅速，隨著光強(qiáng)增加，緩慢增加，但氣孔導(dǎo)度對光強(qiáng)的響應(yīng)速度要明顯高于凈光合速率。蔓長春花、西番蓮和凌霄的氣孔導(dǎo)度在光強(qiáng)接近200、1000、600 μmol/(m2·s)時(shí)即開始接近最大值，之后氣孔導(dǎo)度基本不再增加（圖1B）。氣孔對光或溫度的反應(yīng)非常迅速，因此，當(dāng)氣孔導(dǎo)度不再升高后，由于葉綠體內(nèi)還有一定濃度的CO2，使得植物葉片還能繼續(xù)維持相對較高的光合速率，表觀上光合速率的響應(yīng)要比氣孔導(dǎo)度滯后。

2.3 3種植物蒸騰作用對光強(qiáng)的響應(yīng)

蒸騰速率與光合速率、氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的響應(yīng)方式相同（圖1C）。氣孔是CO2和H2O進(jìn)出葉片的通道，因此，氣孔導(dǎo)度直接影響光合速率和蒸騰速率，蒸騰速率對光強(qiáng)的響應(yīng)與凈光合速率的響應(yīng)接近，基本在相同光強(qiáng)下接近飽和值。西番蓮的最大蒸騰速率比凌霄和蔓長春花分別高25%和11%，3種植物蒸騰速率的差異要小于光合速率。

2.4 3種植物水分利用效率比較

西番蓮的光合水分利用效率分別比凌霄和蔓長春花高10%和83%（圖1D），西番蓮的光合水分利用效率比蔓長春花高83%，主要是其凈光合速率較大的差異導(dǎo)致的，凌霄的光合水分利用效率比蔓長春花高66%，也與其較高的最大凈光合速率差異有關(guān)。

2.5 3種植物葉綠素含量比較

蔓長春花的葉綠素含量明顯高于西番蓮，但與凌霄間無明顯差異，凌霄與西番蓮葉片葉綠素含量也無明顯差異，凌霄葉片的葉綠素含量介于蔓長春花和西番蓮間（圖2）。蔓長春花的葉綠素總量比西番蓮高31%，但葉綠素a/b無明顯差異。

圖2 蔓長春花、西番蓮和凌霄葉片葉綠素含量

3 結(jié)論與討論

蔓長春花、西番蓮和凌霄的表觀量子效率與夏玉米乳熟期的值增近[11]，表觀量子效率表示植物對弱光的利用能力[12]，3種植物的表觀量子效率并無明顯差異，說明對弱光的利用能力是相似的，蔓長春花的光補(bǔ)償點(diǎn)高于西番蓮和凌霄，但光飽和點(diǎn)最低，說明蔓長春花對光強(qiáng)的響應(yīng)范圍相對較窄，增加光強(qiáng)和較低弱光都不能增大其光合強(qiáng)度。西番蓮的最大凈光合速率是最大的，同時(shí)在相同光強(qiáng)下，其凈光合速率也基本高于蔓長春花和凌霄，凈光合速率及最大凈光合速率可用來衡量植物光合作用能力及生長優(yōu)勢[13-14]。光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)能夠反應(yīng)植物對光照條件的要求與適應(yīng)性強(qiáng)弱[15]，光飽和點(diǎn)高說明對強(qiáng)光的適應(yīng)能力強(qiáng)，對光的利用率比較大[16-17]，同時(shí)，西番蓮有較高的光能利用區(qū)間，在強(qiáng)光下仍能保持較高的光合速率，這有利于其干物質(zhì)積累和植株生長。

氣孔是植物與大氣進(jìn)行水分和CO2交換的通道，植物通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度平衡光合作用過程中CO2的進(jìn)入以及通過蒸騰作用散失的水分，即最大限度增加CO2進(jìn)入同時(shí)減少水分蒸騰[18-20]。3種植物的氣孔導(dǎo)度都受光照強(qiáng)度影響，在一定范圍內(nèi)，隨著光強(qiáng)的增加而增加，當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到一定限度時(shí)，氣孔導(dǎo)度不再增加，此時(shí)的蒸騰速率也最高。光合水分利用效率可反應(yīng)植物耗水與干物質(zhì)生產(chǎn)間的關(guān)系[21]，蔓長春花、西番蓮和凌霄的水分利用效率明顯受光合速率影響，3種植物在光飽和時(shí)的蒸騰速率差異不大，但最大凈光合速率相差較大，導(dǎo)致西番蓮有較高水分利用效率，因此，西番蓮無論在光合碳固定方面，還是水分利用上都具有一定優(yōu)勢。

西番蓮的光合速率雖然是最高的，但其葉綠素含量并未呈現(xiàn)最高，這可能與3種植物的生境或長期適應(yīng)性有關(guān)。蔓長春花相對耐陰，其長期適應(yīng)性決定了葉片并不需要過高光強(qiáng)，因此其光飽和點(diǎn)相對較低，其葉綠素含量相對最高，葉綠素具有吸收和傳遞光能的作用，這也是蔓長春花為了適應(yīng)較低的光照環(huán)境的生存策略[22]。相似結(jié)果在其他植物上也得到驗(yàn)證，如赤皮青岡幼苗在90%遮蔭條件下的葉綠素含量明顯高于其他遮蔭程度低的含量[23]。葉綠素a/b能反應(yīng)植物對生長環(huán)境下光照強(qiáng)度的適應(yīng)性，一般在3左右[24-25]，葉綠素a是光合反應(yīng)中心復(fù)合體的主要構(gòu)成成分，葉綠素b是捕光色素蛋白復(fù)合體的成分，西番蓮具有相對較高的葉綠素a/b，說明其能夠更有效地將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為光合作用的碳反應(yīng)提供更多能量，進(jìn)而提高光合速率，這也與西番蓮相對較高的光合速率是一致的，同時(shí)西番蓮具有相對較低的葉綠素b含量，也讓其避免吸收過多光能導(dǎo)致光抑制，西番蓮的光飽和點(diǎn)也相對最高，這對西番蓮在高光強(qiáng)下仍能維持較高光合作用具有重要意義[26]。葉綠素a/b低可指示植物利用弱光的能力相對較高[27]，蔓長春花雖然葉綠素總量相對較高，但其葉綠素a/b值略低于凌霄和西番蓮，說明其對生長條件下相對較弱的光照的一種適應(yīng)。